基于不同檢測方法的養(yǎng)殖魚類晝夜攝食節(jié)律研究進(jìn)展

基于不同檢測方法的養(yǎng)殖魚類晝夜攝食節(jié)律研究進(jìn)展

趙建1， 鮑偉君1， 葉章穎1， 朱松明1， 劉鷹2， 李勇3， 沈明衛(wèi)1

(1 浙江大學(xué)生物系統(tǒng)工程與食品科學(xué)學(xué)院，浙江 杭州 310058；2 大連海洋大學(xué)海洋科技與環(huán)境學(xué)院，遼寧 大連 116034；3 中國科學(xué)院海洋研究所，山東 青島 266071)

摘要：攝食節(jié)律是魚類在長期演化過程中對光照、溫度、餌料等周期性變動的環(huán)境條件主動適應(yīng)的結(jié)果，掌握魚類攝食節(jié)律直接關(guān)系到對養(yǎng)殖對象投喂時間、投喂方式、投喂頻率等投喂策略的決定，繼而影響飼料效率和養(yǎng)殖水體的污染負(fù)荷。綜述了國內(nèi)外養(yǎng)殖魚類晝夜攝食節(jié)律檢測方法的研究進(jìn)展，總結(jié)分析了胃腸充塞度法、日攝食率法、自適應(yīng)投喂法以及觀察法這4種攝食節(jié)律研究方法的具體實(shí)施過程，比較了各自的優(yōu)缺點(diǎn)，指出目前養(yǎng)殖魚類攝食節(jié)律研究方法的局限性，并對未來養(yǎng)殖魚類攝食節(jié)律的研究和應(yīng)用進(jìn)行了展望,旨在為已有攝食節(jié)律檢測方法的優(yōu)化改進(jìn)以及新檢測方法的提出提供參考。

關(guān)鍵詞：攝食節(jié)律；養(yǎng)殖魚類；投喂策略；檢測方法

近年來，針對魚類的福利化養(yǎng)殖愈發(fā)受到重視，其中以基于投喂的營養(yǎng)供給問題尤為關(guān)注。研究表明，饑餓和過分飽食都可能會引起養(yǎng)殖對象的疾病爆發(fā)，而飼料成本又是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的主要成本之一(約占50%以上)[1-3]，直接影響著養(yǎng)殖企業(yè)的成本投入。因此，投喂問題不僅制約著魚類的福利化養(yǎng)殖，并且在更大程度上決定著養(yǎng)殖經(jīng)濟(jì)效益。合適的投喂時間點(diǎn)和投喂量對于保證魚類的福利化生長和較高的飼料效率都具有重要意義。目前，大部分養(yǎng)殖過程中的投喂都是基于魚類攝食節(jié)律，因此，針對養(yǎng)殖魚類的攝食節(jié)律研究對當(dāng)代水產(chǎn)科學(xué)養(yǎng)殖至關(guān)重要。攝食節(jié)律是魚類為適應(yīng)自然環(huán)境而進(jìn)化的生理節(jié)律。本文將養(yǎng)殖魚類晝夜攝食節(jié)律研究方法大致歸納為4種：胃腸充塞度法[4-5]、日攝食率法[6]、自適應(yīng)投喂法[7-10]和觀察法，并綜述針對養(yǎng)殖魚類晝夜攝食節(jié)律不同檢測方法的研究進(jìn)展，為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的投喂策略的最佳化和飼料效率的最大化提供理論指導(dǎo)。

1基于胃腸充塞度法的魚類攝食節(jié)律

胃腸充塞度法是以養(yǎng)殖對象腸胃內(nèi)的食物充塞程度來衡量其周期性攝食規(guī)律的，一般將腸胃充塞程度分為0～5共6個等級[11]。

1.1穩(wěn)定攝食節(jié)律

借助于多等級的腸胃充塞度的劃分[11]以及腸胃飽滿指數(shù)的測定，周潔等[12]認(rèn)為烏鱧仔魚攝食具明顯晝夜節(jié)律性，其飽滿指數(shù)21∶00最高，12∶00最低，每天在6∶00—15∶00之間停食3 h左右。相似的明顯晝夜節(jié)律性在黃顙魚仔稚魚的早期發(fā)育階段的攝食研究中也得到了證實(shí)[13]：黃顙魚胃平均飽滿指數(shù)在仔魚前期、后期和稚魚期分別于21∶00、3∶00、6∶00達(dá)最高峰，但均于15∶00達(dá)最低值。因此，和烏鱧仔魚相同，黃顙魚仔稚魚亦屬于夜間攝食型。竺俊全等[14]對人工育苗條件下花鱸仔、稚魚的晝夜攝食節(jié)律進(jìn)行了研究，得出其仔、稚魚苗的攝食具有明顯的晝夜節(jié)律性，花鱸仔、稚魚夜間并不攝食，屬于白晝攝食型，且其40日齡前，18∶00前后腸(胃)充塞度最高，49～50日齡及59～60日齡，10∶00—20∶00時腸(胃)充塞度多數(shù)個體5級、少數(shù)4級。李寬意等[15]通過實(shí)驗(yàn)結(jié)果得出大口胭脂魚魚種具有明顯的攝食節(jié)律，10∶00—18∶00為其攝食高峰期，22∶00攝食活動基本停止，6∶00攝食強(qiáng)度明顯回升，每天約有6 h的停食時間；相似的攝食高峰還出現(xiàn)在了人工培育的雙棘黃姑魚仔、稚、幼魚中[16]。池養(yǎng)刀鱭魚種也具有明顯的晝夜攝食節(jié)律，4∶00—8∶00是其攝食高峰期，12∶00左右攝食活動基本停止，16∶00起攝食強(qiáng)度又明顯回升，屬晨昏攝食型[17]。上述研究中，研究對象的攝食節(jié)律在其早期發(fā)育階段是比較穩(wěn)定的，然而并非所有魚類都具有這個特性，且該特性受多重因素影響。

1.2非穩(wěn)定攝食節(jié)律

1.2.1個體大小對魚類攝食節(jié)律的影響

馬愛軍等[18]研究了不同發(fā)育階段半滑舌鰨的攝食節(jié)律，發(fā)現(xiàn)6日齡仔魚在24 h內(nèi)均有不同程度的攝食，相對來說，9∶00、12∶00、15∶00、18∶00為其攝食率高峰；而16日齡稚魚，9∶00、15∶00為其攝食率高峰；26日齡營底棲生活后稚魚，攝食率高峰出現(xiàn)在18∶00、24∶00。隨著仔稚魚的發(fā)育及攝食強(qiáng)度的增強(qiáng)，半滑舌鰨表現(xiàn)出越來越明顯的攝食節(jié)律。段國慶等[19]研究黃鱔仔稚魚的攝食節(jié)律，發(fā)現(xiàn)8日齡仔魚在24 h內(nèi)均有攝食，無明顯節(jié)律性；21日齡稚魚的全天攝食率均為100%，沒有明顯的攝食節(jié)律，但在24 h內(nèi)，攝食強(qiáng)度在16∶00—4∶00較高，最高峰出現(xiàn)在20∶00；35日齡稚魚呈現(xiàn)明顯的攝食節(jié)律，屬于夜間攝食類型，攝食高峰在20∶00、4∶00，攝食率為100%。

部分仔稚魚的晝夜攝食節(jié)律隨著魚齡增長還會發(fā)生較大的轉(zhuǎn)變。陳慧等[20]研究了鬼鲉早期發(fā)育階段的攝食特性，發(fā)現(xiàn)仔魚和營游泳生活的稚魚攝食高峰出現(xiàn)在白晝，并以白晝攝食為主；6日齡仔魚、17日齡營游泳生活稚魚的攝食率高峰出現(xiàn)在10∶00和14∶00。但隨著生活習(xí)性的轉(zhuǎn)變，其攝食節(jié)律也發(fā)生明顯變化。稚魚和幼魚在營底棲生活方式的階段，以夜間攝食為主，另一攝食小高峰出現(xiàn)在早晨。進(jìn)入底棲生活階段的29日齡稚魚、40日齡幼魚的攝食高峰則為22∶00和6∶00。上述研究表明，個體大小對部分魚類攝食節(jié)律具有一定的影響。

1.2.2光照條件對魚類攝食節(jié)律的影響

事實(shí)上，不同魚類的攝食節(jié)律受光照條件變化的影響也不相同。喬志剛等[21]的研究結(jié)果和分析表明，在自然光照、持續(xù)光照和持續(xù)黑暗條件下，鲇幼魚晝夜均有連續(xù)攝食特性，且夜間具有明顯的攝食高峰，其明顯的攝食低谷則出現(xiàn)在白晝。而同樣在上述實(shí)驗(yàn)光照條件下，5、8和12日齡的叉尾斗魚仔魚所表現(xiàn)出的攝食節(jié)律特征卻不相同[22-23]：在自然光照下, 不同日齡的仔魚在12∶00—16∶00均表現(xiàn)出明顯的攝食高峰, 而持續(xù)光照組與持續(xù)黑暗組未表現(xiàn)出明顯的攝食峰谷。除了光照條件變化的影響，季節(jié)和月份變化(本質(zhì)上還是一種光照條件的變化)對魚類攝食節(jié)律也起著決定性作用。孫硯勝等[24]研究得出寶石鱸在7月的腸胃充塞度和飽滿指數(shù)最大，8月次之，9月最小。劉飛等[25]發(fā)現(xiàn)長江上游圓口銅魚晝夜攝食節(jié)律在春季表現(xiàn)為白晝型，而在夏季和秋季為晨昏型。

通過胃腸充塞度法來測定養(yǎng)殖魚類攝食節(jié)律的例子還有很多，但大體上過程是相似的：借助于化學(xué)試劑對目標(biāo)進(jìn)行固定，繼而解剖，隨后目測腸胃食物的充塞度(部分需對腸胃飽滿指數(shù)進(jìn)行測定)，最后完成目標(biāo)攝食節(jié)律的探究。在計算食物團(tuán)重量時，按各類餌料生物平均個體大小進(jìn)行折算，將一些微生物如輪蟲、鹵蟲無節(jié)幼體和橈足類的濕重按照平均個體大小分別折算成相應(yīng)的重量，結(jié)果較為可靠。綜合來看，胃腸充塞度法主要以人工目測判斷為主，精確度不高，更適合在不具備相關(guān)實(shí)驗(yàn)條件的野外進(jìn)行目標(biāo)真實(shí)攝食節(jié)律的研究。

2基于日攝食率法的魚類攝食節(jié)律

日攝食率是指魚類每日攝食量占單位體重的百分比，由日攝食率可以推測出一定體重的魚在1 d內(nèi)的餌料需求量[26]。

2.1光照條件對魚類攝食節(jié)律的影響

類似于上文中基于胃腸充塞度法的光照條件變化對魚類攝食節(jié)律影響的研究，日攝食率法在魚類攝食節(jié)律研究(基于光照條件)中的應(yīng)用也較成熟。劉明華等[27]利用日攝食率法對東方真鳊日攝食率進(jìn)行了研究，結(jié)果表明幼魚與2、3齡魚在日攝食率上的差異也存在于其他魚類，由此說明魚類攝食率是隨其個體增大而降低的。相同的結(jié)論也在鬼鲉早期發(fā)育階段的攝食節(jié)律研究中得到了驗(yàn)證(鬼鲉仔、稚、幼魚各階段的日攝食率分別為：6日齡仔魚69.7%，17日齡稚魚57.7%，29日齡稚魚42.3%，40日齡幼魚17.7%)[20]。

李寬意等[15]分析得出，6、7、8月池養(yǎng)大口胭脂魚魚種的日攝食率分別為34.9、121.5、74.1 g/(kg/d)，其中7月份的日攝食率最高，可見在主要養(yǎng)殖季節(jié)大口胭脂魚魚種的攝食活動較為旺盛。類似的，孫硯勝等[24]對寶石鱸的日攝食率進(jìn)行測定并得出9∶00—17∶00為其攝食高峰期，1∶00的攝食活動最弱，而翌日5∶00攝食強(qiáng)度明顯升高；7—9月該魚的日攝食率分別為6.07%、3.34%和2.37%。

上述研究表明，光照條件變化對東方真鳊、池養(yǎng)大口胭脂魚魚種和寶石鱸的日攝食率影響還是較大的，但其明顯的白晝攝食節(jié)律并不會因此而改變。

2.2投喂頻率對魚類攝食節(jié)律的影響

實(shí)際養(yǎng)殖中投喂頻率的變化對不同養(yǎng)殖對象攝食節(jié)律的影響亦不相同。楊瑞斌等[28]對黃顙魚幼魚在日過量投喂8次和投喂1次條件下的攝食節(jié)律進(jìn)行了研究，結(jié)果表明：前者表現(xiàn)出明顯的攝食節(jié)律，攝食率高峰值出現(xiàn)在20∶00，低峰值在8∶00，夜間時段攝食率顯著高于白天時段，差異極顯著；后者的高峰值出現(xiàn)在23∶00，低峰值在11∶00，但8個時間段的攝食率差異不顯著。前者的日攝食率遠(yuǎn)高于后者。

鄭珂珂等[29]對大菱鲆幼魚的晝夜攝食節(jié)律的結(jié)果表明，在分段式投喂方法下幼魚表現(xiàn)為18 h出現(xiàn)1次攝食高峰，在1次飽食投喂法下幼魚的攝食高峰出現(xiàn)在15∶00、21∶00、00∶00和3∶00，投喂時間顯著影響了大菱鲆幼魚的日攝食率、特定生長率和飼料效率，結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際，每天15∶00—18∶00時間段投喂最佳。董桂芳等[30]探究發(fā)現(xiàn)，在兩種投喂方式下, 斑點(diǎn)叉尾鮰均表現(xiàn)出24 h一周期的攝食節(jié)律，兩個日攝食率高峰值均出現(xiàn)在6∶00和18∶00；雜交鱘在1次飽食投喂下表現(xiàn)出24 h一周期的攝食節(jié)律，高峰值分別出現(xiàn)在11∶00、17∶00和5∶00，在分段式連續(xù)投喂時表現(xiàn)出48 h一周期的攝食節(jié)律，高峰值分別出現(xiàn)在11∶00、17∶00 和6∶00。上述研究中，受各自胃腸排空時間和投喂時間的影響，不同養(yǎng)殖對象在不同投喂頻率下所表現(xiàn)出的晝夜攝食節(jié)律并不相同。

由此可見，對于養(yǎng)殖對象日攝食率的測定也有著不同的計算公式，大部分是建立在日平均飽滿指數(shù)法基礎(chǔ)上的，即在胃腸充塞度法的基礎(chǔ)上，通過測定同一天各次飽滿指數(shù)求得其平均值，以及食物通過消化道所需要的時間來進(jìn)行日攝食率的測定。因此，通過對目標(biāo)胃腸充塞度、腸飽滿指數(shù)以及日攝食率的測定，可以更準(zhǔn)確的對魚類攝食節(jié)律進(jìn)行分析。但該方法需要大量人力資源和時間的投入，研究成本較高。

3基于自適應(yīng)投喂法的魚類攝食節(jié)律研究

自適應(yīng)投喂法是通過養(yǎng)殖對象咬食觸控自動裝置(Demand-feeding System)來記錄其攝食活動的一種方法，由于在研究過程中對實(shí)驗(yàn)魚干擾少而在國外得到廣泛的應(yīng)用[31-32]。Fast等[33]較早提出一種用于評估中國鯰魚的攝食節(jié)律的新方法，實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，中國鯰魚表現(xiàn)出較明顯的晝夜攝食節(jié)律，攝食高峰集中在7∶00、9∶00、17∶00和19∶00。在相同的實(shí)驗(yàn)裝置下，相似的攝食節(jié)律也在櫻鱒中有所體現(xiàn)[34]。

借助于類似實(shí)驗(yàn)裝置，F(xiàn)ortes等[35]對尼羅羅非魚的攝食節(jié)律進(jìn)行探究，發(fā)現(xiàn)其是屬于夜間攝食魚類(攝食活動超過93%)，但大部分活動(除攝食活動)卻集中在白天(超過66.7%)；當(dāng)剛進(jìn)入夜間時，尼羅羅非魚的攝食活動瞬間達(dá)到高峰，繼而逐步減弱，最后趨于穩(wěn)定。同樣屬于夜間攝食型的還有丁鯛和塞內(nèi)加爾鰨。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明：丁鯛能夠操作弦式傳感器來啟動自動喂料機(jī)，且無論是在室內(nèi)還是室外條件下，均表現(xiàn)出一種嚴(yán)格的夜間攝食行為[36]；塞內(nèi)加爾鰨能夠操縱3種不同類型的傳感器，包括棒狀，弦式和光學(xué)傳感器，且在室內(nèi)、外條件下，其攝食均能表現(xiàn)出明顯的夜間節(jié)律性[37]。事實(shí)上，借助于觸控自動系統(tǒng)，魚類攝食節(jié)律還被證明受所在魚群中其他個體的影響[38]。

鑒于觸控自動系統(tǒng)在魚類自動投喂中的優(yōu)勢，自適應(yīng)投喂法目前已被用于小規(guī)模的水產(chǎn)養(yǎng)殖實(shí)踐中，且餌料浪費(fèi)率也被維持在一個較低的水平[38-40]。由此可見，自適應(yīng)投喂法不僅能通過自動化手段對魚類攝食節(jié)律進(jìn)行探究，即在保證魚類福利化的基礎(chǔ)上，一定程度上避免了實(shí)驗(yàn)過程中過多的人工投入，較為省時省力，更為養(yǎng)殖過程中智能投喂的實(shí)現(xiàn)提供潛在的可行方案。此外，該方法不需要對實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行解剖，避免了一定程度上的資源浪費(fèi)，但需事先對實(shí)驗(yàn)魚進(jìn)行馴化，當(dāng)實(shí)驗(yàn)魚密度較大時，該方法的可實(shí)施性將會降低。

4基于觀察法的魚類攝食節(jié)律研究

觀察法主要通過直接或間接的手段對養(yǎng)殖對象的攝食行為強(qiáng)度進(jìn)行人工觀察。KADRI等[31-32]測定了不同規(guī)格三文魚之間的攝食節(jié)律，結(jié)果證明攝食節(jié)律跟三文魚的大小有關(guān)，大魚的攝食節(jié)律一天中處于一個相對恒定的水平，中等大小的魚在清晨以及深夜攝食較為活躍，小魚則在晨昏時攝食明顯。鄒桂偉等[41]觀察得出大口鲇仔魚在晴朗或少云的天氣下有明顯的晝夜攝食節(jié)律，即白天很少攝食，夜晚攝食強(qiáng)度大增，并且有兩個攝食高峰期(傍晚和清晨)。而何杰等[42]通過實(shí)驗(yàn)結(jié)果分析得知，6個家系的吉富品系尼羅羅非魚攝食具有明顯的節(jié)律性，家系之間的攝食周期存在非常顯著差異，t檢驗(yàn)發(fā)現(xiàn)各家系內(nèi)攝食周期和排便周期的差異均不顯著，結(jié)論表明吉富羅非魚在家系選育過程中產(chǎn)生了攝食節(jié)律的分化，但其攝食強(qiáng)度不受晝夜時間變化的影響。

由此可知，該方法不需要對目標(biāo)進(jìn)行解剖，避免了一定程度上的資源浪費(fèi)，且便于觀察，但需要大量人力和時間資源的投入。

5結(jié)論

本文總結(jié)了多年來國內(nèi)外研究養(yǎng)殖魚類晝夜攝食節(jié)律檢測方法的發(fā)展，通過比較可以發(fā)現(xiàn)，研究技術(shù)越來越成熟，手段也越來越先進(jìn)。綜上所述，針對養(yǎng)殖對象攝食節(jié)律的研究有助于養(yǎng)殖者及時調(diào)整投喂策略和確定投喂模式。但目前大部分相關(guān)研究都是在實(shí)驗(yàn)室條件下進(jìn)行的，實(shí)驗(yàn)魚在自然狀況下的條件未被充分考慮到。因此，基于實(shí)驗(yàn)條件下得出的實(shí)驗(yàn)結(jié)論并不能完全讓人信服。已有研究表明，魚類攝食節(jié)律受養(yǎng)殖環(huán)境、個體大小以及其他個體行為的影響，單純依靠養(yǎng)殖對象的理論攝食節(jié)律來決策投喂并不完善。因此，在魚類攝食節(jié)律的基礎(chǔ)上，利用其自身攝食欲望所表達(dá)信息(攝食行為分析、養(yǎng)殖水體流場分析)進(jìn)行非入侵式的“智能”投喂或?qū)⒊蔀橼厔荨?/span>

參考文獻(xiàn)

[1]王華,李勇,陳康,等. 水產(chǎn)養(yǎng)殖動物攝食節(jié)律與投喂模式的研究進(jìn)展[J] .飼料工業(yè), 2008, 29(24)：17-21.

[2]美國科學(xué)院國家研究委員會. 魚類與甲殼類營養(yǎng)需要[M]. 麥康森,李鵬,趙建民,等,主譯.北京：科學(xué)出版社, 2015：288-312.

[3]CHANG C M, FANG W, AO R C,etal. Development of an intelligent feeding controller for indoor intensive culturing of eel [J]. Aquacultural Engineering, 2005, 32：343-353.

[4]CJEM S, HU C, TIAN L,etal. Digestion of silver carp (Hyophthalmichthysmolitrix) and bighead (Aristichthysnobilis) for DaPhnia Pulex [J]. Collect Treatises Ichthyol, 1985, 4：163-170.

[5]WANG J, FLICKINGER S A, BE K,etal. Daily food consumption and feeding rhythm of silver carp (Hophthalmichthysmolitrix) during fry to fingerling Period [J]. Aquaculture, 1989, 83：73-79.

[6]周志剛,解緩啟,崔奕波. 魚類投喂系統(tǒng)的研究[J].中國畜牧獸醫(yī), 2003, 30(5)：15-17.

[7]BOUJARD T, JOURDAN M, KENTOURI M. Diel feeding activity and the effect of time—restricted self-feeding on growth and feed conversion in European sea bass [J]. Aquaculture, 1996, 139：117-127.

[8]FAST A W, QIN T, S J P. A new method for assessing fish feeding rhythms using demand feeders and automated data acquisition [J]. Aquacultural Engineering, 1997, 16：213-220.

[9]AZZAYDI M, MARTINEZ F J, ZAMORA S,etal. Effect of meal size modulation on growth Performance and feeding rhythms in European sea bass (Dicentrarehuslabrax,L.) [J]. Aquaculture, 1999, 170：253-266.

[10]HEILAMN M J, SPIELER R E. The daily feeding rhythm to demand feeders and the effects of time meal-feeding on the growth of juvenile Florida Pompano,Trachinotuscarolinus[J]. Aquaculture,1999, 180：53-64.

[11]殷名稱.魚類生態(tài)學(xué)[M].北京：中國農(nóng)業(yè)出版社, 1995：76-78.

[12]周潔,謝從新,熊傳喜,等.烏鱧仔魚攝食節(jié)律和日攝食率的初步研究[J]. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 1996, 15(1)：64-67.

[13]王春芳,謝從新,馬俊.黃顙魚早期發(fā)育階段的攝食節(jié)律及日攝食量[J] .水產(chǎn)學(xué)雜志, 2001, 14(2)：66-68.

[14]竺俊全,李明云,吳錫柯.花鱸仔稚魚的生長發(fā)育與攝食節(jié)律研究[J].浙江海洋學(xué)院學(xué)報：自然科學(xué)版, 2002, 21(3)：210-215.

[15]李寬意,王春忠,劉正文,等.大口胭脂魚魚種的攝食節(jié)律和日攝食率[J].大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報, 2006, 21(3)：290-293.

[16]張雅芝,胡石柳,李麗,等.雙棘黃姑魚早期發(fā)育階段的攝食習(xí)性與生長特性[J].海洋科學(xué), 2006, 14(2)：9-15.

[17]徐鋼春,徐跑,顧若波,等.池養(yǎng)刀鱭魚種的攝食與生長[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(9)：2014-2018.

[18]馬愛軍,柳學(xué)周,徐永江,等.半滑舌鰨早期發(fā)育階段的攝食特性及生長研究[J].海洋與湖沼, 2005, 3(2)：130-138.

[19]段國慶,江河,胡王,等.黃鱔早期發(fā)育階段的攝食規(guī)律與生長特性[J].江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013, 41(6)：176-178．

[20]陳慧,謝友佺,林國文,等.鬼鲉早期發(fā)育階段的攝食節(jié)律與饑餓致死時間[J].中國水產(chǎn)科學(xué), 2009, 16(3)：340-347.

[21]喬志剛,張國梁,張英英,等.不同光照周期下鲇幼魚的日攝食節(jié)律[J].水產(chǎn)科學(xué), 2008, 27(10)：511-515.

[22]劉宇航,陳國柱,林小濤.不同光照條件下叉尾斗魚仔魚攝食節(jié)律[J].生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29(6)：1161-1166.

[23]劉宇航.叉尾斗魚仔魚攝食與生長的初步研究[D].廣州：暨南大學(xué), 2010：6-11.

[24]孫硯勝,張秀倩,史東杰,等.寶石鱸攝食節(jié)律和日攝食率的初步研究[J]. 水產(chǎn)科學(xué), 2012, 31(1)：28-31.

[25]劉飛,但勝國,王建偉,等.長江上游圓口銅魚的食性分析[J].水生生物學(xué)報, 2012, 36(6)：1081-1086.

[26]方巍.黃顙魚攝食和投喂策略的研究[D]. 武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué),2010：5-6.

[27]劉明華,沈俊寶,張鐵齊. 東方真鳊攝食節(jié)律的研究[J]. 動物學(xué)雜志, 1993, 28(5)：48-51.

[28]楊瑞斌,謝從新,魏開建,等.不同投喂頻率下黃顙魚幼魚的攝食節(jié)律研究[J].華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2006, 25(3)：274-276.

[29]鄭珂珂,方偉,孔凡華,等.大菱鲆幼魚的攝食節(jié)律及適宜投喂時間[J]. 漁業(yè)現(xiàn)代化, 2010, 37(5)：26-30.

[30]董桂芳,楊嚴(yán)鷗,陳路,等.斑點(diǎn)叉尾和雜交鱘幼魚晝夜攝食節(jié)律和胃腸排空時間的研究[J].水生生物學(xué)報,2013, 37(5)：876-890.

[31]KADRI S, METCALFE N B, HUNTINGFORD F A,etal. Daily feeding rhythms in Atlantic salmon.1. Feeding and aggression in Parr under ambient environmental conditions [J]. Journal of Fish Biology, 1997, 50(2)：267-272.

[32]KADRI S, METCALFE N B, HUNTINGFORD F A,etal. Daily feeding rhythms in Atlantic salmon.2. Size-related variation in feeding Patterns of Post-smolts under constant environmental conditions [J]. Journal of Fish Biology, 1997, 50(2)：273-279.

[33]FAST A W, QIN T G, SZYPER J P. A new method for assessing fish feeding rhythms using demand feeders and automated data acquisition [J]. Aquacultural Engineering, 1997, 16：213-220.

[34]FLOOD M J, NOBLE C, KAGAYA R,etal. Examining the daily feeding rhythms of amagoOncorhynchusmasoumasouusing self-feeding systems [J]. Aquaculture, 2013, 18：244-247.

[35]FORTES-SILVA R, MARTUNEZ F J, VILLARROEL M,etal. Daily rhythms of locomotor activity, feeding behavior and dietary selection in Nile tilapia (Oreochromisniloticus) [J]. Comparative Biochemistry and Physiology, 2010, 156(4)：445-450.

[36]HERREROA M J, PASCUALB M, MADRIDA J A,etal. Demand-feeding rhythms and feeding-entrainment of locomotor activity rhythms in tench (Tincatinca) [J]. Physiology & Behavior, 2005, 84：595-605.

[37]NAVARRO D B, RUBIO V C, LUZ R K,etal. Daily feeding rhythms of Senegalese sole under laboratory and farming conditions using self-feeding systems [J]. Aquaculture, 2009, 291：130-135.

[38]MILLOT S, BEGOUT M L. Individual fish rhythm directs group feeding：a case study with sea bass juveniles (Dicentrarchuslabrax) under self-demand feeding conditions [J]. Aquatic Living Resources, 2009, 22(3)：363-370.

[39]FLOOD M J, NOBLE C, KAGAYA R,etal. Growing amago and Rainbow trout in duoculture with self-feeding system：Implications for production and welfare [J]. Aquaculture, 2010, 309(1)：137-142.

[40]RUBIO V C, VIVAS M, SANCHEZ-MUT A. Self-feeding of European seabass (Dicentrarchuslabrax,L.) under laboratory and farming conditions using a string sensor [J]. Aquaculture, 2004, 233(1)：393-403.

[41]鄒桂偉,潘光碧,胡德高,等. 大口鲇仔魚攝食行為的初步研究[J].水利漁業(yè), 1994, 6：15-17.

[42]何杰,徐跑,朱健.吉富品系尼羅羅非魚(GIFT)攝食節(jié)律初探[J].水生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 2(3)：61-64.