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植物精油在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的研究進展
水產(chǎn)養(yǎng)殖病害防治中,各種合成抗生素和化學(xué)藥物的使用率逐年上升。使用這些化學(xué)物質(zhì)會大量殺滅有益的水生細菌,產(chǎn)生耐多種藥物的病原體,并且這些藥物會在在魚體內(nèi)留下殘留物,這些殘留物最終會傳遞給人類。這些問題是水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)性方面最受關(guān)注的問題,而利用天然物質(zhì)或化合物處理感染性疾病和寄生蟲病順應(yīng)了水產(chǎn)養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的要求。
植物精油被認為是安全的物質(zhì),對魚類病原菌具有廣譜抗菌活性,可減少抗藥性現(xiàn)象。目前,源自植物的精油已被試用于水產(chǎn)養(yǎng)殖,因為它們具有多種特性,可以改善動物的健康、生長,提高身體指標。此外,精油的抗菌、抗寄生蟲和免疫調(diào)節(jié)作用有助于防止魚類養(yǎng)殖中疾病的暴發(fā),從而最大限度地減少因疾病造成的經(jīng)濟損失,并有助于減少抗菌藥物的濫用。同時,水產(chǎn)養(yǎng)殖中抗菌劑使用的減少有助于減少環(huán)境和人類食用動物中的抗菌劑殘留,提高水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)品的質(zhì)量[1]。
1 植物精油的定義
精油,也被稱為揮發(fā)油(Volatile oils),是存在于植物體中的一類揮發(fā)性油狀液體的總稱,可隨水蒸汽的蒸餾而被分離出來,在常溫下具有揮發(fā)性質(zhì),具芳香味[2]。植物在進行光合作用后,它的細胞會分泌出具有芬香氣味的分子,這些分子會聚集成香囊,散布于花瓣、葉子或樹干上。將這些香囊進行提煉萃取后,即成為“植物精油”。植物精油來源豐富,可來源于植物的各個部位,主要為植物的花、葉、根、樹皮、果實、種子等[3]。以柏科、木蘭科、樟科、傘形花科、唇形花科、菊科、蕓香科、姜科、桃金娘科、龍腦香科和禾本科等植物精油含量較為豐富[4]。植物精油含有萜烯、萜類、苯丙素、異硫氰酸酯等生物活性化合物?,F(xiàn)有研究證實了精油對多絲蟲Ichthyophthiriusmultifiliis、三代蟲Gyrodactylussp.、Euclinostomumheterostomum和其他寄生蟲的體內(nèi)外抑制作用[5],此外,也證實了植物源性精油對鮭氣單胞菌、哈維氏弧菌、無乳鏈球菌等不同魚類致病菌的抑制作用。
2 精油的組成及特性
精油由分子量較小的化合物組成,不溶于水,但可溶于脂類和有機溶劑,密度一般比水低[6]。植物精油沸點一般在70~300 ℃之間,具有隨水蒸氣而蒸餾的特性;組分大多數(shù)比水輕,相對密度在0.85~1.065之間,大部分具有光學(xué)活性,比旋度在+97°~177°之間;此外精油還具有較強的折光性,折光率在1.43~1.61之間[7]。
植物精油的化學(xué)成分極其復(fù)雜,且不同植物或不同部位的精油成分也有差異。精油的組分數(shù)量一般在20~200之間,根據(jù)它們在混合物中的濃度命名,分別為主要成分(20%~95%),次要成分(1%~20%),和微量成分(低于1%)。已在精油中檢測到3 000多種不同的化學(xué)物質(zhì),其化學(xué)結(jié)構(gòu)多種多樣。總體而言,它們被分類為萜烴、簡單萜烯醇類、醛、酮、酚、酯、醚、氧化物、過氧化物、呋喃、有機酸、內(nèi)酯、香豆素,甚至硫化合物[8]。
植物自身的遺傳特征是決定其精油化學(xué)成分的最重要因素,因此會影響其生物、藥理活性。此外,植物體內(nèi)含有的化學(xué)成分一般會因器官及發(fā)育階段的不同而發(fā)生變化,但土壤和環(huán)境條件以及使用的提取方法可能會導(dǎo)致顯著變化[9]。由于來自自然棲息地的植物的化學(xué)變異性通常很高,因此應(yīng)盡可能從具有遺傳同質(zhì)性的栽培植物中獲得植物精油,以確保成分的一致性。然而,也有必要觀察影響精油成分的其他方面。
3 植物精油的提取
精油萃取的主要方法是蒸汽蒸餾及其變體、冷壓、超臨界流體萃取和溶劑萃取,植物精油提取方法是對其化學(xué)特性影響最大的方面之一[10]。另一個可變因素是同種植物體內(nèi)化學(xué)類型或化學(xué)種族存在差異,進而對提取產(chǎn)生影響,這通常與地理差異有關(guān)。這種現(xiàn)象的特點是植物學(xué)上相同的植物,其體內(nèi)的化學(xué)成分卻存在不同[11]。還應(yīng)考慮到植物精油的穩(wěn)定性相對較低,這可能主要由于揮發(fā)性化合物的損失、氧化反應(yīng)或者聚合而發(fā)生化學(xué)變化。然而,可以觀察到各種策略來防止它們變質(zhì),包括儲存在小容量玻璃容器中,將它們保持在低溫下并避光[12]。
4 植物精油對水產(chǎn)動物的影響
4.1 植物精油對水產(chǎn)動物生產(chǎn)性能的影響
Jang等[13]提到,植物精油調(diào)節(jié)生長和飼料系數(shù)的可能原因是腸道中消化酶的升高;另一個原因可能是植物精油增加了水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的食欲。植物精油對腸道微生物群的調(diào)節(jié)可能是免疫相關(guān)基因調(diào)控的原因之一[14]。
飼料中添加精油可以調(diào)節(jié)水生生物的生長能力。已有多項研究確定,精油可促進水產(chǎn)動物的生長,增強其免疫力。Zheng等[15]用0.05%的冬牛至(Origanumheracleoticum)精油喂養(yǎng)斑點叉尾鮰(Ictaluruspunctatus),八周后其生長、體指數(shù)(VSI、HSI和CF)和抗氧化性能(SOD和CAT)都有所改善。Acar等[16]對莫桑比克羅非魚(Oreochromismossambicus)進行了為期60天的試驗,在飲食中添加苦味檸檬(Citruslimon)和甜橙皮(Citrussinensis)來源的精油,在這兩種情況下,精油含量提高,會明顯降低羅非魚血清中葡萄糖、總膽固醇、甘油三酯的含量,并提高先天免疫參數(shù)(NBT、WBC、溶菌酶和髓過氧化物酶活性)。在尼羅羅非魚(Oreochromisniloticus)飼料中分別添加檸檬草(Cymbopogoncitratus)、天竺葵(Pelargoniumgraveolens)及牛至(Origanumvulgare),可分別提高它們的生長和飼料利用率,以及對溶藻弧菌(Vibrioalginolyticus)和嗜水氣單胞菌(Aeromonashydrophila)的抗性[17]。添加檸檬草和天竺葵的魚類不僅提高了免疫力,還降低了腸道大腸菌群、大腸桿菌和氣單胞菌的濃度。此外,Mabrok等[18]研究證明牛至精油(1 g/kg)可提高羅非魚的免疫力和抗弧菌能力。
4.2 植物精油對水產(chǎn)動物免疫及疾病防治的作用
最近幾年來,隨著植物精油的功效逐漸被人們發(fā)現(xiàn),植物精油對動物致病真菌和細菌的殺菌活性也得到廣泛的研究。許多植物精油具有殺菌譜廣的特性,對革蘭氏陰性菌、革蘭氏陽性菌、病原真菌等多種病原均有一定的殺滅活性。使用精油來提高魚類的免疫反應(yīng)和抗病能力已成為一種趨勢。
Soltanian等[19]研究發(fā)現(xiàn),25 mg/L丁香精油可增強虹鱒的溶菌酶殺菌活性,以及皮膚黏液中的蛋白酶、酯酶和堿性磷酸酶活性,表明皮膚黏膜免疫功能增強。Sutili等[20]同樣研究發(fā)現(xiàn),用水蓑衣和灰羅勒的精油(20 mg/L)進行5 d的預(yù)防浴,可以提高感染嗜水氣單胞菌的銀鯰的存活率。Zhang等[21]研究發(fā)現(xiàn),喂食錦鯉普通牛至精油八周后,錦鯉的免疫和抗氧化性能以及對嗜水氣單胞菌的抵抗力都有所提高。精油增加白細胞介素(IL)-1β和IL-10的轉(zhuǎn)錄水平,并下調(diào)腫瘤壞死因子(TNF)-α和轉(zhuǎn)化生長因子(TGF)-β的表達。此外,添加精油后,腸道微生物群落中消化酶活性增加,有益細菌屬富集。Diler等[22]研究發(fā)現(xiàn),用克里特島牛至代替牛至喂養(yǎng)虹鱒(Oncorhynchusmykiss),同樣具有積極的免疫和抗氧化活性調(diào)節(jié)作用,并對傳染病有保護作用。
這些結(jié)果表明,富含精油的日糧可對魚類產(chǎn)生有益的效果,一些精油甚至可能有助于改善免疫系統(tǒng),并有助于預(yù)防水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)中的疾病爆發(fā)。
5 植物精油的作用機理
5.1 抑菌作用
從歷史上看,弧菌科家族成員所引起的疾病都是海洋魚類中最嚴重的傳染病。Navarrete等[23]研究了牛至、互葉白千層、檸檬草、肉桂和普通百里香精油對坎氏弧菌、哈氏弧菌、創(chuàng)傷弧菌和副溶血弧菌的抑菌作用,據(jù)報道,這些精油對弧菌屬的抑制作用一般中等或較弱。Wei等[24]發(fā)現(xiàn),香茅草精油對弧菌屬和美人魚弧菌(Vibriodamsela)的MIC值分別為0.244 μg/mL和0.488 μg/mL,具有較強的抑制作用。同樣,報道了普通百里香精油具有很強的抑制作用,其對奧達利弧菌和鰻弧菌的MIC為320 μg/mL,對副溶血弧菌的MIC為80 μg/mL。據(jù)研究顯示,在六種不同的弧菌分離物上,丁香精油的MIC值為0.015 μg/mL,牛至亞種希臘牛至、克里特島牛至和馬郁蘭精油對燦爛弧菌、溶藻弧菌和鰻利斯頓氏菌的抑制作用較弱或中等,抑菌圈直徑分別為7.3~14.3 mm、7.8~13.6 mm和9.1~14.1 mm,摩洛哥堅果精油對鰻鱺弧菌有顯著的活性,MIC值為62.5 μL/mL[25]。
5.2 植物精油的抑菌作用機理研究
目前對精油的作用機制研究尚少,取得的成果主要有以下幾方面:
5.2.1 影響細胞膜正常功能 精油主要穿透并作用于細菌的膜和細胞質(zhì),通過改變細胞形態(tài)和使細胞器畸形來抑制其作用機制。一般來說,革蘭氏陽性細菌比革蘭氏陰性細菌對精油更敏感,因為細胞膜中的脂磷壁酸可能促進精油疏水化合物的滲透。根據(jù)Carson等[26]的研究,精油由不同的化合物組成,這些化合物在寄生蟲中沒有特定的細胞靶點。精油中的單萜α-蒎烯和沙賓烯已證明具有顯著的抗原蟲活性。此外,精油中不同化合物的協(xié)同效應(yīng)是另一個關(guān)鍵特征,它顯示出相對于單個化合物更高的作用模式。
5.2.2 影響脂質(zhì)層穩(wěn)定,溶解胞體中的脂肪體 精油普遍具有表面活性作用,對脂肪的溶解作用也可能是其抗菌機理之一。de Castro Nizio等[27]用熒光素SYBR-14和碘化丙啶進行染色,證實了熱帶黑鼠尾草(Varroniacurassavica)的精油對多毛魚虱(Ichthyophthiriusmultifiliis)的質(zhì)膜損傷。
5.2.3 影響能量代謝及還原酶系 用不同的植物精油進行20~60 d的膳食補充通常會改善淡水魚的氧化狀態(tài)。Al-Sagheer等[28]證實與基礎(chǔ)日糧相比,添加檸檬草(0.2 g/kg)和香葉天竺葵(0.4 g/kg)精油的日糧可增強尼羅羅非魚過氧化氫酶和溶菌酶的活性以及谷胱甘肽還原酶的含量,并減少尼羅羅非魚全身的丙二醛含量。Zeppenfeld等[29]以每kg含2.0 mL三葉裸花草(Achlystriphylla)精油的日糧飼喂銀鯰(Rhamdiaquelen),發(fā)現(xiàn)其大腦、肝臟和肌肉中的生物標記物硫代巴比妥酸反應(yīng)物質(zhì)(TBARS)、脂質(zhì)過氧化氫酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶和非蛋白巰基含量均低于對照組。Saccol等[30]實驗發(fā)現(xiàn),與飼喂對照日糧相比,飼喂添加白棘枝(Lippiaalba)精油(芳樟醇化學(xué)型,約0.5~2.0 mL/kg)的同種飼料,可刺激超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶和過氧化氫酶活性,提高非蛋白巰基含量,同時減少了幾個器官中的脂質(zhì)過氧化物和TBARS。最后,S?nmez等[31]發(fā)現(xiàn),與對照組相比,飼喂含0.5~1.0 g/kg鼠尾草、留蘭香和普通百里香精油飼料的虹鱒,其肝臟超氧化物歧化酶和谷胱甘肽過氧化物酶活性增強,過氧化氫酶、谷胱甘肽還原酶、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶和丙二醛活性降低。
植物精油由于疏水性和細胞通透性,可以迅速穿透病原微生物的細胞膜,導(dǎo)致寄生細胞的鉀離子和細胞質(zhì)含量泄漏,阻止線粒體內(nèi)的呼吸氧化過程,從而導(dǎo)致細胞形態(tài)改變和寄生蟲活性的停止。
6 結(jié)語
雖然天然植物精油在可持續(xù)水產(chǎn)養(yǎng)殖方面有足夠的潛力,但精油具有高揮發(fā)性,可通過暴露于熱、濕、光和氧氣下分解,從而失去效力。以油的形式存在的精油在加工、儲存和處理過程中會發(fā)生降解。納米膠囊植物精油的使用成為植物精油應(yīng)用領(lǐng)域的一個有前景的趨勢。而隨著技術(shù)的進步,植物精油可以獲得更精煉的產(chǎn)品,通過更好的成分控制發(fā)揮出更強的有益效果,并可能避免不受控制的化合物的不良影響。目前,在植物精油等方面的研究已取得了重要進展,為將來植物精油可以在水產(chǎn)養(yǎng)殖的病害防控以及防治方面發(fā)揮更大的作用,奠定了基礎(chǔ)。
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