蟹考記（一）——探討螃蟹的最新科學(xué)分類，以及身體構(gòu)造

一，以科學(xué)的態(tài)度認(rèn)識蟹

蟹，crab，包括所有的蟹，從生物分類學(xué)上來說，是一個下目，學(xué)名叫短尾下目Brachyura。

各種蟹類

1、蟹的分類

自1960年支序分類學(xué)Cladistics出現(xiàn)，以及演化生物學(xué)Evolutionary Biology的發(fā)展，傳統(tǒng)生物分類發(fā)生不少改動，以中華絨螯蟹為例，根據(jù)WoRMS2019年4月所確定，最高界域至最低屬種分類如下：

中華絨螯蟹

動物界Animalia

-節(jié)肢動物門Arthropoda

--甲殼亞門Crustacea

---軟甲總綱Multicrustacea

----軟甲綱Malacostraca

-----真軟甲亞綱Eumalacostraca

------真蝦總目Eucarida

-------十足目Decapoda

--------抱卵亞目Pleocyemata

---------短尾下目Brachyura

----------蟹派Eubrachyura

-----------胸孔亞派Thoracotremata

------------方蟹總科Grapsoidea

-------------弓蟹科Varunidae

--------------弓蟹亞科Varuninae

---------------絨螯蟹屬Eriocheir

----------------中華絨螯蟹Eriocheir sinensis

節(jié)肢動物是動物界中包含物種最多的一門，據(jù)說已被人類命名的昆蟲就超過75萬種，目前WoRMS驗證接受的有58008種，依然存活于世的有4個亞門，總共17綱，諸如昆蟲綱、蛛形綱、甲殼綱等；它們的共同特征是帶有分節(jié)的肢體，以及外骨骼主要成分為甲殼素等。

各種節(jié)肢動物

甲殼綱又叫軟甲綱，包括真軟甲、葉蝦、掠蝦一共3個亞綱，32870種，是甲殼亞門中物種數(shù)量最多的綱，而真軟甲亞綱又分為真蝦、原蝦、囊蝦3個總目，其中的真蝦總目再分成十足目與磷蝦目2目。甲殼綱主要特征包括身體一般分為21節(jié)，固定或者位于桿上的復(fù)眼等等。

十足目最為人類熟悉，各種龍蝦、螃蟹就是這一目的成員；2009年時，估計有2700屬，約1.5萬種，2019年WoRMS考證認(rèn)可13444種。根據(jù)鰓構(gòu)造的不同，這一目又分為抱卵亞目和枝鰓亞目。十足目的重要特征包括：身體分為頭胸部和腹部；胸肢有八對，前三對叫顎足，后五對叫步足，即十足。

澳洲部分十足目

抱卵亞目又叫腹胚亞目，有短尾、異尾、無螯、蝟蝦、原蝦、真蝦、螯蝦、雕蝦、甲蝦、鞘蝦、螻蛄蝦等共11個下目；它們最重要的特征是：受精后的卵，未孵出前是沾在雌性腹足上，故稱之為抱卵；這一亞目多數(shù)可供食用，是經(jīng)濟意義最大的一類甲殼動物，其中的短尾下目就是通俗意義上的螃蟹。

短尾下目，相對于蝦這些長尾類動物，蟹的尾甲已演變成腹部，短到再也看不見了，故叫短尾；全球共有5871種，維基列出的數(shù)字是93科6793種，中國大概有800種；根據(jù)地域不同，又區(qū)分為海蟹、河蟹、湖蟹等，當(dāng)中，相對于海蟹，其它蟹通稱為陸蟹，即淡水蟹，約1300種。短尾下目以前有很多派別，2016年后根據(jù)遺傳比較，統(tǒng)一分為肢孔派和蟹派，肢孔派下就只有5個總科，而蟹派根據(jù)不同的生殖孔位置，分為異孔亞派和胸孔亞派，其中，異孔亞派包含30個總科，而胸孔亞派只有方蟹、沙蟹、豆蟹、隱螯蟹4個總科；方蟹總科再分成弓蟹、地蟹、方蟹、雕方蟹、怪方蟹、斜紋蟹、相手蟹、Percnidae、Leptograpsodidae等9個科。

中華絨螯蟹分類示意圖

弓蟹科包含6個亞科，其中的弓蟹亞科又分20屬，這20屬里面有個絨螯蟹屬，根據(jù)側(cè)齒不同再分為4種，其中一種就叫中華絨螯蟹。

最新的WoRMS確定絨螯蟹屬有以下4種：

• E.japonica De Haan,1835
• E.sinensis H. Milne Edwards,1853
• E.hepuensis Dai,1991
• E.ogasawaraensis Komai,Yamasaki,Kobayashi,Yamamoto&Watanabe,2006（比較少見）

最新的絨螯蟹屬剔除狹額、直額2種絨螯蟹

很多百科書籍或科普雜志，仍然沿用以前甚至是60年代以前的分法，例如《博物》2018年十月刊的特別策劃欄目，提及真正的螃蟹，按照以前分為六大科：梭子蟹總科、方蟹總科、沙蟹總科、扇蟹總科、溪蟹總科和束腹蟹總科。

又如《中國動物志》《中國海洋蟹類》《中華絨螯蟹生物學(xué)》等，使用的是1960年前十足目分為游泳亞目和爬行亞目的分法，當(dāng)中還有很多描述很不嚴(yán)謹(jǐn)，例如三疣梭子蟹，其前額特征記為2個額齒，而我實際觀察并不是這樣，很是疑惑，幸好中華人民共和國農(nóng)業(yè)部06年9月29日發(fā)布一份國家標(biāo)準(zhǔn)，權(quán)威定義為“額緣具2枚-6枚小齒，一般4枚”；又如將弓蟹亞科Varuninae H. Milne Edwards,1853寫成Varuninae Alcock,1900，弓蟹亞科Varuninae歸為方蟹科Grapsidae等等。

網(wǎng)上謬用、錯用、亂用的文章就更多了，這里不一一細(xì)數(shù)。并不是說WoRMS或EOL就是正確的，事實上，甲殼綱的分類一直很亂，隨著技術(shù)進(jìn)步，理念更新，將來肯定還會重新分類，但現(xiàn)在，WoRMS集中了全世界最認(rèn)真、最權(quán)威的生物學(xué)家，通過分子遺傳學(xué)和對精子結(jié)構(gòu)等的研究，一改往常我們似是而非的認(rèn)知。

2、蟹的進(jìn)化

大概35億年前，海洋開始出現(xiàn)生命?？茖W(xué)測定，地球至少曾存在過50億種物種，甚至有學(xué)者認(rèn)為超過1萬億種，當(dāng)中，已經(jīng)絕滅的占99%。

甲殼類動物的化石很少，最早出現(xiàn)帶硬殼的生物，可追溯至5億4千萬年前的“寒武紀(jì)”?，F(xiàn)代大部分動物的祖先就是“寒武紀(jì)生命大爆發(fā)”時誕生的，有加拿大的伯吉斯頁巖以及云南省的澄江化石地等遺址。網(wǎng)上有人認(rèn)為5億年前就開始出現(xiàn)的活化石鱟hòu，一生要脫16次殼，是所有甲殼類生物的祖先，實際上，鱟屬于節(jié)肢動物門的肢口綱，最多只能說是甲殼類的親戚。

澄江帽天山化石地

最古老的蟹化石發(fā)現(xiàn)于阿根廷，考古鑒定為1.5億年前的侏羅紀(jì)時期；隨之發(fā)現(xiàn)更多的白堊紀(jì)蟹化石，表明隨著大陸漂移以及硬骨魚的輻射，蟹也開始向世界各地遷徙。更接近蟹派的化石，是肢孔派綿蟹亞派下的綿蟹總科，這一總科的化石年代測定為6500萬年前的達(dá)寧期，古新世第一階段，這時期的非鳥屬恐龍已經(jīng)滅絕，大多數(shù)陸生動物開始呈小型化趨勢。

阿根廷的侏羅紀(jì)蟹化石

距今530萬年前的始新世，西班牙開始出現(xiàn)梭子蟹總科化石，?？谑胁┪镳^有一塊沙蟹總科的大眼蟹化石，北京自然博物館也有幾塊毛刺蟹總科的靜蟹化石，據(jù)說坦桑尼亞還發(fā)現(xiàn)了淡水蟹的化石，而弓蟹科下的河蟹至今沒有任何化石。不過，有學(xué)者認(rèn)為，至遲100萬年前，河蟹的外形就定格為我們現(xiàn)在所看到的樣子，同時，為了生存，它們也從素食變?yōu)殡s食。

Portunus catalaunicus - Anoia，加泰羅尼亞，西班牙

太湖周圍，距今7000年前的馬家浜遺址、6000年前的崧澤遺址、5000年前的良渚遺址，出土的新石器時代文物中，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)陶釜內(nèi)的蟹骨、食用后棄擲的蟹殼，證明太湖先民早有吃蟹的習(xí)慣；另外，還有江西萬年仙人洞以及廣西大龍?zhí)鄂庺~嘴等遺址，出土過螃蟹的遺骸。不過，卻要到2000多年前的先秦，才開始有文字記載，詳細(xì)介紹在大閘蟹一篇表述。

3、蟹的結(jié)構(gòu)

大多數(shù)蟹類背扁腹平，身體由頭胸部、腹部以及附肢組成。

頭胸部外殼稱之為頭胸甲，又叫背甲，形狀因種而異，表面高低不平，分若干區(qū)域，這些區(qū)域與肝、胃、心、腸、鰓等內(nèi)臟器官逐一對應(yīng)；邊緣包括額緣、眼緣、前側(cè)緣、后側(cè)緣以及后緣；底殼由7節(jié)對稱的腹甲組成，其中第1-3節(jié)通常愈合在一起，俗稱蟹肚，中間是腹甲溝。頭胸甲和腹甲就是蟹的骨骼，也叫外骨骼；外骨骼真皮層里含有不怕高溫的蝦紅素，所以大部分蟹煮熟后，看起來是紅色的。

蟹的背面

不同的蟹有不同的心，例如河蟹一般為六角形。蟹的循環(huán)系統(tǒng)先由心臟將血液壓出，通過數(shù)條動脈流經(jīng)全身，向各組織供應(yīng)養(yǎng)料與氧氣，同時將二氧化碳與代謝產(chǎn)物吸收變成靜脈血，接著通過胸竇進(jìn)入鰓血管，與溶解在水中的氧氣進(jìn)行氣體交換，靜脈血變回動脈血，再匯入心腔流到心臟，如此循環(huán)往復(fù)，完成呼吸過程。鰓是蟹的呼吸器官，兩側(cè)共6對，分辮鰓軸和鰓葉，互相并列，狀如眉毛，灰白色，而陸蟹為適應(yīng)陸地生活，鰓腔擴大，功能如肺，形態(tài)有所變化。

蟹鰓呼吸示意圖

心臟上方是胃，大多數(shù)呈三角錐形，分賁門胃和幽門胃。賁門胃是囊狀物，內(nèi)壁有鈣質(zhì)齒和梳狀骨形成的咀嚼器，又叫胃磨，功能是貯存和磨碎食物，故囊內(nèi)往往有死魚爛蝦、浮萍水藻；幽門則與中腸相連，并向腹部后腸延伸，后腸末端即為肛門，開口于腹部第7節(jié)。

蟹胃

雄蟹有兩個乳白色的精巢，位于胃的兩側(cè)，精巢下方各有一個輸精管，輸精管前端細(xì)，后端大，為儲精囊，儲精囊后方是副性腺，分泌乳白色的粘稠物；射精管與副性腺匯合后，胸部第8節(jié)生成陰莖，長約0.5厘米，開口即生殖孔；精巢、輸精管、副性腺以及射精管就是白膏。雌性生殖器官包括卵巢和輸卵管，卵巢呈H形，成熟時是醬紫色，俗稱“紅膏”；卵巢有一對很短的輸卵管，輸卵管末端各附一個納精囊，開口即生殖孔，位于第6胸節(jié)。

生殖系統(tǒng)

肝胰臟，俗稱蟹黃，是蟹重要的消化腺，左右兩葉由很多細(xì)枝狀的盲管組成，有一對肝管通入中腸，輸送消化液幫助食物消化；健康的肝胰臟為橘黃色。

肝胰臟示意圖

腹部，大部分蟹的腹部退化而折于頭胸部下方，俗稱臍，共有7節(jié)，前3節(jié)有些愈合在一起。仔蟹階段，蟹臍都是尖的，呈長條狀，長大后，雄性腹部變窄，呈等腰三角形，叫尖臍，而雌性腹部變寬，近似半圓，俗稱團(tuán)臍，但也有幾種螃蟹，無論公母，蟹臍都一樣。

蟹的腹面

附肢分布在頭部、胸部、腹部三處，不同位置有不同功能，不同功能又有不同形態(tài)，但都由原肢、內(nèi)肢、外肢組成；和蝦一樣，除了第一頭節(jié)沒有附肢，而是一對帶柄的復(fù)眼，其它體節(jié)均有一對附肢。

頭部附肢有2對，分別是第一、第二觸角，第一觸角為雙肢型，十分短小，內(nèi)有平衡器，第二觸角為單肢型，也十分短小，基部下方有出水孔，即尿液排泄孔；兩對觸角均具觸覺與嗅覺功能。第二觸角外側(cè)的復(fù)眼，視角可達(dá)180°，具有再生功能，但如果眼珠和眼柄都損壞的話，就只能在眼窩中長出一只觸角，而不是新眼。

頭部

口腔內(nèi)的口器，從里到外依次為大顎，第一、第二小顎以及第一、第二、第三顎足，其中，大顎用來撕裂食物?？诳蛐螤钍求π贩诸惖闹饕罁?jù)之一。

胸部兩邊有五對附肢，又叫胸足，其中，第一對特別強壯，有捕食、挖掘、防御功能，稱為螯足，基部上方是入水孔，一般雄性螯足比雌性大；后四對稱為步足，具有爬行、游泳、挖掘功能。胸足由近體至末端分為底節(jié)、基節(jié)、座節(jié)、長節(jié)、腕節(jié)、掌節(jié)（前節(jié)）、指節(jié)；胸足都有再生功能，步足還有辨味本領(lǐng)。

步足與螯足

腹部的附肢，雄蟹有2對，單肢型，位于第1、2腹節(jié)上，呈管狀和棍狀，已演變?yōu)榻唤悠鳎纸猩持?，交配時用于輸送精莢；雌蟹有4對，雙肢型，位于第2~5腹節(jié)上，內(nèi)肢密布細(xì)而長的剛毛，約30-40排，用以抱卵，外肢剛毛則粗而短，起保護(hù)卵群作用。腹部的附肢也是分類的重要依據(jù)之一。

腹部附肢

蟹類的腹神經(jīng)節(jié)非常靈敏，當(dāng)人或其它生物靠近9米，它們就都躲起來了。此外，河蟹的剛毛也有觸覺功能。

不同地方的蟹進(jìn)化出不同的身體結(jié)構(gòu)，有的跑得飛快，例如角眼沙蟹，最快速度達(dá)到每秒2米，也有的會爬，例如褶痕擬相手蟹，尾腳帶鉤，能將身體牢牢釘在樹上，還有的會游，例如鋸緣青蟳，游行速度達(dá)到每秒1米以上。

一只用尾足游泳的梭子蟹

4、蟹的生長

從發(fā)育生物學(xué)角度來看，蟹的一生分為胚胎發(fā)育、幼體發(fā)育、成體發(fā)育、性腺發(fā)育和交配產(chǎn)卵五個階段，具體的生長歷程概括為：受精卵—蚤狀幼體—大眼幼體—幼蟹—成蟹；不同種類生長階段有所不同，例如河蟹，除了經(jīng)歷受精卵、蚤狀幼體、大眼幼體（蟹苗），還有仔蟹（豆蟹）、幼蟹（扣蟹）、黃蟹（六月黃）、綠蟹（成蟹）和親蟹等共八個階段。

蟹的5個生長階段

各種蟹有不同的交配方式，大多都是傳教士體位，持續(xù)時間由幾分鐘到數(shù)天。交配后，雌蟹不久便產(chǎn)卵，并與儲精囊的精子進(jìn)行受精作用，然后再排出受精卵，用腹肢剛毛抱住，直至孵出幼體；不同蟹種抱卵的數(shù)目差異極大，從數(shù)十至數(shù)百萬都有，例如溪蟹一般幾千，河蟹則上百萬，而且能產(chǎn)2~3次。

抱卵數(shù)目差異明顯

剛孵出的幼體非常小，通常只有2~3毫米，外形與成蟹完全不同，微小透明，或帶骨刺，猶如水蚤，故稱之為蚤狀幼體。它們隨波逐流，以微生物為食；蚤狀幼體經(jīng)過多次蛻皮，例如河蟹一般5次，體型逐漸增大，便成大眼幼體。

梭子蟹蚤狀幼體

大眼幼體形似蜘蛛，有一條小尾巴，具備一定的游動和攀附能力，以浮游生物為食；這時的大眼幼體比較像蟹，但腹部較大，并不折疊于胸部下方。經(jīng)過數(shù)次蛻皮后，大眼幼體逐步半透明，尾巴開始收縮于胸部下，經(jīng)過最后一次蛻皮，便成了幼蟹。

梭子蟹大眼幼體

形態(tài)發(fā)育完善的幼蟹，除了交接器還會變化外，外形已固定，這之后的蛻殼便叫生長蛻殼，而交配期的蛻殼稱為生殖蛻殼，這也是最后一次蛻殼。幼體的蛻殼又叫發(fā)育式變態(tài)蛻殼，因為每一次蛻殼，蟹的形態(tài)結(jié)構(gòu)都會發(fā)生變化，直至完善。

一只蜘蛛蟹正在蛻殼

蟹一生蛻多少次殼？不同蟹種、地方、時期都會產(chǎn)生不同的數(shù)字，無法定論。甲殼是沒有生命的堅硬結(jié)構(gòu)，不能隨著身體增長而擴大，因此相隔一段時間蟹就必須蛻殼，同時通過蛻殼蛻掉甲殼上的附著物和寄生蟲，因此，蛻殼對于蟹的生存、生長有著重要意義。網(wǎng)上有文章為了吹噓“軟殼蟹”，竟生搬硬套脫胎換骨這個成語，說蟹不僅是蛻掉外骨骼，還把胃、鰓、腸道的皮以及胃磨的3塊齒板也留在舊殼里，我一度還信以為真。

部分蟹的生長過程還要經(jīng)歷洄游過程，例如野生河蟹，從出生到死亡要經(jīng)歷兩次洄游：

一是幼體時的索餌洄游，即溯河洄游。受精卵發(fā)育成幼蟹后，開始向淡水區(qū)域溯游，遇到餌料豐盛的河灣或湖泊，便營穴居或隱居，為期大約18個月。

二是成熟后的生殖洄游，即降河洄游。秋末冬初，河蟹性腺成熟，開始洄游至近海區(qū)繁殖產(chǎn)卵，因為河蟹排卵時必須保持滲透平衡，否則會因為不同壓力而導(dǎo)致水腫死亡，這就是“秋風(fēng)響，蟹腳癢”的來源。

中華絨螯蟹洄游示意圖

但也有1300種淡水蟹，無需跑去海邊繁殖了，因為它們已經(jīng)進(jìn)化出在卵中直接發(fā)育的模式，即不用經(jīng)過變態(tài)發(fā)育的幼蟲階段，而是發(fā)育成幼蟹后再離開母蟹，幼蟹比起幼體大很多，也因此，淡水蟹的后代不是很多，有些物種甚至陷入瀕危。

孵化出來的小蟹依然被母蟹放在腹下保護(hù)著

自然環(huán)境中的蟹一般以植食性為主，例如海藻、浮萍、滿江紅、水葫蘆、金魚藻等水草，有時也吃微生物、蟲類等，視乎種類，但絕大多數(shù)蟹類特別喜歡吃腐肉；進(jìn)食不同的食物，蟹膏也會呈現(xiàn)不同的顏色，以藻類為主食的，蟹膏一般是綠色，以微生物為主食的，蟹膏則會是黃色。下圖是一滴海水放大25倍后，可看到圍繞著幼蟹周圍充滿了食物。

David Littschwager《One Dip of the Hand Net》

5、蟹的分布

超過80%的蟹類生活在海里或部分生活史與海洋環(huán)境有關(guān)，例如方蟹、沙蟹生活在潮帶間，蛙蟹、饅頭蟹、梭子蟹生活在近海，蜘蛛蟹生活在深海；極少數(shù)如漂泊蟹則附在木材或其他漂浮物上生活，還有豆蟹、綿蟹、關(guān)公蟹等則與其他動物營共棲生活。

臺灣泥沙海底蟹類垂直分布

需要指出的是，河蟹是中國重要的漁產(chǎn)作物，自然生長的河蟹依北至南分為遼河、黃河、長江、甌江和閩江幾個種群，而養(yǎng)殖蟹則以遼河系、長江系作為代表，遼河系以遼寧省盤錦市產(chǎn)量最高，長江系以蘇州最為出名，另外新疆、青海、內(nèi)蒙也有不少湖泊成功投養(yǎng)河蟹，甚至發(fā)展出大城市也能開辦“河蟹公寓”。