魚類的免疫組織

魚作為餐桌上的美味，今天來認(rèn)識(shí)一下魚類的免疫組織。各種免疫反應(yīng)細(xì)胞由淋巴系統(tǒng)的組織和器官產(chǎn)生。與哺乳動(dòng)物不同，魚類缺乏骨髓，最初在魚類體內(nèi)產(chǎn)生淋巴細(xì)胞的主要淋巴組織包括胸腺和頭腎(通常被稱為前腎)。淋巴細(xì)胞從這些位置遷移到次級(jí)(外周)淋巴組織，在這里它們具有免疫活性。硬骨魚的次級(jí)淋巴組織包括腎臟、脾臟和黏膜相關(guān)的淋巴組織（MALT），由內(nèi)臟相關(guān)的淋巴組織(GALT)、皮膚相關(guān)的淋巴組織(SALT)、鰓相關(guān)的淋巴組織(GIALT)和最近發(fā)現(xiàn)的鼻咽相關(guān)的淋巴組織(NALT)組成。

圖1鯽魚的內(nèi)臟示意圖（圖片來源網(wǎng)絡(luò)）

1.胸腺

魚的胸腺位于咽上皮下背外側(cè)區(qū)域的鰓蓋處，不同的魚和不同生活時(shí)期的胸腺結(jié)構(gòu)都有所不同。胸腺作為T細(xì)胞產(chǎn)生的主要場(chǎng)所，其許多證據(jù)來自用T細(xì)胞依賴抗原免疫魚，使用單克隆抗體作為細(xì)胞表面標(biāo)記或功能測(cè)定，淋巴細(xì)胞已被證明從胸腺遷移到脾臟和腎臟。

2.頭腎

頭腎是魚類最重要的造血器官，是血細(xì)胞分化發(fā)生的地方，參與早期免疫反應(yīng)和早期免疫細(xì)胞的產(chǎn)生。它在廣泛的免疫功能中發(fā)揮關(guān)鍵作用，包括吞噬作用、抗原處理和IgM生產(chǎn)。大多數(shù)硬骨魚的前腎含有黑素瘤吞噬中心(MMCs)，它是網(wǎng)狀細(xì)胞、巨噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和漿細(xì)胞的聚集物。這些中心被認(rèn)為參與抗原捕獲，并在免疫記憶中發(fā)揮作用。

3.脾臟

脾臟是魚類主要的次級(jí)淋巴器官，似乎參與了免疫活動(dòng)和血細(xì)胞的形成和分解。雖然魚的脾臟含有紅色和白色的髓，但正如在哺乳動(dòng)物脾臟中所見，這些結(jié)構(gòu)不太明確。紅髓由成纖維網(wǎng)狀細(xì)胞、成熟漿細(xì)胞和巨噬細(xì)胞組成。白髓發(fā)育不良，含有多節(jié)細(xì)胞和橢球體。也有人認(rèn)為黑素巨噬細(xì)胞中心參與抗原提呈，因?yàn)槊庖吆蟠嬖诿黠@的免疫球蛋白陽性細(xì)胞，并可以長時(shí)間提呈抗原免疫復(fù)合物，表明它可能是免疫記憶進(jìn)程中的一個(gè)潛在的角色，就像腎臟一樣。

4.肝臟

哺乳動(dòng)物的肝臟參與了全身和局部的先天免疫。它是補(bǔ)體級(jí)聯(lián)和急性蛋白成分的生產(chǎn)場(chǎng)所，也含有髓系細(xì)胞和肝內(nèi)淋巴細(xì)胞，包括傳統(tǒng)的T細(xì)胞和b細(xì)胞、NK細(xì)胞和非傳統(tǒng)的淋巴樣細(xì)胞。肝臟作為一種免疫器官在魚體內(nèi)的相關(guān)性尚不清楚，但細(xì)菌感染可以引起免疫基因的上升表達(dá)，這表明肝臟具有免疫活性。

硬骨魚的主要黏膜相關(guān)的淋巴組織（MALT）位于內(nèi)臟、皮膚、鰓和最近發(fā)現(xiàn)的鼻咽相關(guān)的淋巴組織。硬骨魚黏膜相關(guān)的淋巴組織是由先天和適應(yīng)性免疫細(xì)胞和分子共同作用來維持粘膜的穩(wěn)態(tài)。B細(xì)胞和T細(xì)胞在這些組織中彌散分布(D-MALT)，這些細(xì)胞的表型不同于它們?cè)谌淼膶?duì)應(yīng)細(xì)胞，它們對(duì)粘膜感染和免疫都有反應(yīng)。另一方面，鰓間淋巴樣組織(ILT)是一種獨(dú)特的富淋巴細(xì)胞組織，主要由嵌入上皮細(xì)胞網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)中的T細(xì)胞組成。與脾臟或頭腎相比，IgT+B-細(xì)胞是GALT、SALT和NALT中占優(yōu)勢(shì)的B細(xì)胞亞群，其中IgM+B-細(xì)胞是主要亞群，而IgT和IgM均存在于粘膜表面。

資料來源：《Fish Disease: Prevention and Control strategies》