水產(chǎn)養(yǎng)殖容量研究進(jìn)展及應(yīng)用

水產(chǎn)養(yǎng)殖容量研究進(jìn)展及應(yīng)用

劉 慧 蔡碧瑩

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 青島 266071；2. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306)

根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織最新漁業(yè)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)(FAO,2014)，在 1980~2012年間，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖總產(chǎn)量年增長 8.6%。水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)為社會(huì)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展和滿足人類對優(yōu)質(zhì)蛋白的需求做出了重要貢獻(xiàn)。但是，產(chǎn)業(yè)發(fā)展中也面臨許多嚴(yán)峻的挑戰(zhàn)。一些地區(qū)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展由于缺乏科學(xué)的規(guī)劃和管理，生態(tài)和經(jīng)濟(jì)問題較為突出，如病害肆虐、超負(fù)荷養(yǎng)殖、污染嚴(yán)重和養(yǎng)殖企業(yè)虧損等(董雙林等, 1998)。為保障產(chǎn)品質(zhì)量，促進(jìn)養(yǎng)殖業(yè)健康和穩(wěn)定發(fā)展，同時(shí)高效低耗地開展水產(chǎn)養(yǎng)殖活動(dòng)，以養(yǎng)殖容納量為基礎(chǔ)的空間規(guī)劃與管理極為重要。水產(chǎn)養(yǎng)殖容納量不僅作為水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)基本問題備受關(guān)注，也成為海洋生物資源可持續(xù)利用中的關(guān)鍵問題(唐啟升, 1996)。本文對養(yǎng)殖容量及環(huán)境容量概念的發(fā)展、國內(nèi)外養(yǎng)殖容量評估方法以及應(yīng)用較為廣泛的養(yǎng)殖容量模型等進(jìn)行梳理和歸納，并對相關(guān)研究工作的應(yīng)用前景進(jìn)行闡述，以期為強(qiáng)化水產(chǎn)養(yǎng)殖的科學(xué)管理提供一些思路。

1 養(yǎng)殖容量定義

一般認(rèn)為養(yǎng)殖容量(Aquaculture carrying capacity)的概念源自生態(tài)學(xué)中的一個(gè)術(shù)語，即容納量(Carrying capacity)。容納量也稱負(fù)載量、承載力等，指在一個(gè)時(shí)期內(nèi)，在特定的環(huán)境條件下，生態(tài)系統(tǒng)所能支持的一個(gè)特定生物種群的有限大小。它也是表達(dá)種群生產(chǎn)力大小的一個(gè)重要指標(biāo)(唐啟升, 1996)，其概念來源于種群生態(tài)學(xué)的Logistic方程，即：

該方程是一種具有密度效應(yīng)的種群連續(xù)增長模型，r和k兩個(gè)參數(shù)有著重要的生物學(xué)意義。式中，N為種群個(gè)體數(shù)量，r為種群的瞬時(shí)增長率，K為環(huán)境允許的最大種群值。種群Logistic方程產(chǎn)生于1838年，并完善于20世紀(jì)20年代，但直到1934年Errington才首次使用容納量這一術(shù)語(Kashiwai, 1995)。

根據(jù)容納量的概念，Caver等(1990)將貝類養(yǎng)殖容量定義為：對生產(chǎn)率不產(chǎn)生負(fù)面影響并獲得最大產(chǎn)量的放養(yǎng)密度。楊紅生等(1999)提出，養(yǎng)殖海區(qū)對養(yǎng)殖貝類的負(fù)荷力是在充分利用該海區(qū)的供餌力和自凈能力的基礎(chǔ)上，貝類養(yǎng)殖群體所能維持的最大現(xiàn)存量。這一概念把淺海貝類養(yǎng)殖業(yè)的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)效益統(tǒng)一了起來，使養(yǎng)殖容量的概念進(jìn)一步發(fā)展。李德尚等(1989)認(rèn)為，水庫中投餌網(wǎng)箱養(yǎng)魚的養(yǎng)殖容量是在保持水質(zhì)基本正常(符合養(yǎng)魚水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn))的前提下，單位水面(畝)所能負(fù)載的最大投餌網(wǎng)箱養(yǎng)魚量(網(wǎng)箱養(yǎng)魚的魚產(chǎn)量或標(biāo)準(zhǔn)產(chǎn)量的投餌網(wǎng)箱面積)。該定義在國內(nèi)首次考慮了水域的理化環(huán)境因素的影響，對于容納量概念的發(fā)展具有積極意義，但概念中并未考慮沉積物等造成的生態(tài)影響，有一定局限性。董雙林等(1998)把養(yǎng)殖容量定義為：單位水體內(nèi)在保護(hù)環(huán)境、節(jié)約資源和保證應(yīng)有效益的各方面都符合可持續(xù)發(fā)展要求的最大養(yǎng)殖量。該定義增加了經(jīng)濟(jì)方面的考慮，并第一次在養(yǎng)殖容量中引入可持續(xù)發(fā)展的概念。劉劍昭等(2000)考慮到養(yǎng)殖水體的不同，將養(yǎng)殖容量定義為：單位水體養(yǎng)殖對象在不危害環(huán)境，保持生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定、保證經(jīng)濟(jì)效益最大，并且符合可持續(xù)發(fā)展要求條件的最大產(chǎn)量；這個(gè)概念中進(jìn)一步增加了對“生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定”的關(guān)注，初步將養(yǎng)殖容量與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能聯(lián)系起來。對于一些封閉性養(yǎng)殖、排污較少的水體應(yīng)以取得養(yǎng)殖的最大可持續(xù)效益為主；而對于一些開放性水域，則側(cè)重考慮養(yǎng)殖的生態(tài)影響，以養(yǎng)殖的可持續(xù)性為標(biāo)準(zhǔn)。

Inglis等(2000)將貝類的養(yǎng)殖容納量劃分為四種類型，包括物理容量、養(yǎng)殖容量、生態(tài)容量和社會(huì)容量(表 1)。

表1 養(yǎng)殖容量的分類Tab.1 Classification of aquaculture carrying capacity (Inglis et al, 2000; McKindsey et al, 2006)

隨著養(yǎng)殖容量研究的不斷深入，逐步認(rèn)識(shí)到養(yǎng)殖容量是一個(gè)包含環(huán)境、生態(tài)、資源、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)等多種因素的綜合概念。目前，對于養(yǎng)殖容量概念的討論主要針對養(yǎng)殖模式、養(yǎng)殖條件和養(yǎng)殖品種等方面，不僅如此，生態(tài)資源容量、養(yǎng)殖技術(shù)和經(jīng)驗(yàn)、市場需求等幾方面因素對養(yǎng)殖容量都有一定影響，并通過其各自的規(guī)范及標(biāo)準(zhǔn)對如何定義養(yǎng)殖容量提出了更加全面的要求(王振麗等, 2003)。近年來，養(yǎng)殖水域的污染不斷加重，赤潮災(zāi)害頻發(fā)，養(yǎng)殖產(chǎn)品的質(zhì)量安全受到越來越多的威脅。考慮到多方面的因素，作者將養(yǎng)殖容量的定義為：在充分利用水域的供餌能力、自凈能力，同時(shí)確保養(yǎng)殖產(chǎn)品符合食品安全標(biāo)準(zhǔn)的前提下，能維持水域生態(tài)系統(tǒng)相對穩(wěn)定的最大養(yǎng)殖量。這個(gè)定義兼顧水產(chǎn)養(yǎng)殖的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益，強(qiáng)調(diào)了養(yǎng)殖活動(dòng)的可持續(xù)發(fā)展和養(yǎng)殖產(chǎn)品質(zhì)量安全。

從養(yǎng)殖容量概念的發(fā)展可以看出，學(xué)者們所關(guān)心的主要是養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)的承載力，同時(shí)又追求最大的經(jīng)濟(jì)效益，即最大的養(yǎng)殖產(chǎn)量或放養(yǎng)密度。李德尚等(1994)對水庫投餌網(wǎng)箱養(yǎng)魚的負(fù)荷力研究(表2)，方建光等(1996a、b)對桑溝灣海帶和櫛孔扇貝養(yǎng)殖容量的研究(表 2)，取得了突破性成果；但這些研究中沒有考慮生態(tài)系統(tǒng)的容量，只是以最大養(yǎng)殖量或養(yǎng)殖水質(zhì)為研究對象，而缺乏養(yǎng)殖活動(dòng)對整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)影響的研究，存在一定的局限性。隨著全球水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，許多養(yǎng)殖海區(qū)已由自然生態(tài)系統(tǒng)轉(zhuǎn)化為人工或半人工的生態(tài)系統(tǒng)，養(yǎng)殖產(chǎn)生的污染越來越嚴(yán)重，野生水生生物基本消失。這些問題促使我們愈加關(guān)注養(yǎng)殖活動(dòng)對生態(tài)系統(tǒng)的影響，有必要從生態(tài)保護(hù)角度重新定義養(yǎng)殖容量，使其更加符合可持續(xù)發(fā)展的理念和要求。

2 環(huán)境容量定義

環(huán)境容量(辭海, 1979)是“自然環(huán)境或環(huán)境要素(如水、空氣、土壤和生物等)對污染物質(zhì)的承受量或負(fù)荷量。環(huán)境中污染物濃度低于這一數(shù)值，人類和生物能耐受適應(yīng)，不致發(fā)生病害；污染物濃度高于這一數(shù)值，人類和生物就不能適應(yīng)，并將發(fā)生病害”。

聯(lián)合國海洋污染專家小組(GESAMP)在 1986年對海洋環(huán)境容量的概念進(jìn)行了正式的定義：環(huán)境容量是環(huán)境的特性，在不造成環(huán)境不可承受的影響的前提下，環(huán)境所能容納某物質(zhì)的能力。這個(gè)概念包含了三層含義：

(1) 在海洋環(huán)境中存在的污染物只要不超過一定的限量就不會(huì)對海洋環(huán)境造成影響；

(2) 在不影響生態(tài)系統(tǒng)特定功能的前提下，任何環(huán)境對于污染物都有有限的容納量；

(3) 環(huán)境容量可以定量化。

董雙林等(1998)指出，環(huán)境容量與特定區(qū)域或污染物的類別相關(guān)聯(lián)，如海洋環(huán)境容量，即某一特定海域所能容納的污染物的最大負(fù)荷量。在Inglis等(2000)所劃分的四個(gè)層級的貝類養(yǎng)殖容量中(表 1)，生態(tài)容量與環(huán)境容量的概念最為接近。

從生態(tài)學(xué)角度理解，水產(chǎn)養(yǎng)殖(環(huán)境)容量不可能是常數(shù)，而是隨著養(yǎng)殖技術(shù)、養(yǎng)殖品種和養(yǎng)殖方式及時(shí)間或自然條件等諸多因素不斷變化的函數(shù)。因此，應(yīng)該平衡海域的物理、化學(xué)、生物等生態(tài)環(huán)境的負(fù)載能力，建立一種科學(xué)確定養(yǎng)殖環(huán)境容量的方法。要確定水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境容量，首先需要考慮海域環(huán)境以及養(yǎng)殖生產(chǎn)本身的可持續(xù)性，根據(jù)特定水域的水動(dòng)力條件，從生態(tài)保護(hù)的角度綜合考慮該海域的物理、化學(xué)、生物特征要素，計(jì)算海域的可利用環(huán)境容量(蔡惠文等, 2009)。

在市場經(jīng)濟(jì)條件下，養(yǎng)殖生產(chǎn)還需要考慮經(jīng)濟(jì)效益這一層面，同時(shí)還需考慮經(jīng)濟(jì)和環(huán)境協(xié)調(diào)發(fā)展等多方面的問題。為了綜合分析養(yǎng)殖環(huán)境影響和經(jīng)濟(jì)效益，不僅要考慮養(yǎng)殖代謝廢物對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響，也要考慮到其對養(yǎng)殖業(yè)經(jīng)濟(jì)效益等其他社會(huì)因素的影響，例如，Rabassó等(2015)建立了Bioeconomic模型等。

目前，我國海洋經(jīng)濟(jì)快速發(fā)展、各種海洋產(chǎn)業(yè)在沿海集聚(中國科學(xué)院, 2014)。考慮到這一實(shí)際情況，某一海區(qū)的養(yǎng)殖環(huán)境容量并不是一個(gè)孤立的概念，而是與其他海洋產(chǎn)業(yè)(如港口航運(yùn)、臨海工業(yè)、海洋旅游業(yè)等)密切相關(guān)，存在著與使用同一片海域的產(chǎn)業(yè)之間的協(xié)調(diào)和優(yōu)化問題。從這個(gè)層面上來講，養(yǎng)殖環(huán)境容量的確定應(yīng)該納入海岸帶綜合管理，在海洋功能區(qū)劃確定的養(yǎng)殖區(qū)內(nèi)，養(yǎng)殖區(qū)環(huán)境容量需要依據(jù)海域的環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)和養(yǎng)殖生物生態(tài)特征共同確定(蔡惠文等,2009)。

3 養(yǎng)殖容納量研究及其評估模型的發(fā)展

3.1 估算養(yǎng)殖容量的方法

3.1.1 經(jīng)驗(yàn)研究法 根據(jù)歷年的養(yǎng)殖面積、放養(yǎng)密度、產(chǎn)量以及環(huán)境因子的監(jiān)測數(shù)據(jù)等推算出養(yǎng)殖容量。Verhagen(1986)通過對歷年來法國 Oosterschelde河口同年齡組貽貝(Mytilus edulis)的產(chǎn)量統(tǒng)計(jì)，研究了該水域的貝類養(yǎng)殖容量。此外，Grizzle等(1989)以浮游生物水平分布和海區(qū)底部沉積物的特性，估算硬殼蛤(Mercenaria mercenaria)養(yǎng)殖容量。徐漢祥等(2005)根據(jù)對舟山海區(qū) 27處深水網(wǎng)箱擬養(yǎng)區(qū)域的環(huán)境調(diào)查，估算了深水網(wǎng)箱的養(yǎng)殖容量。這種利用歷年產(chǎn)量間的關(guān)系或環(huán)境條件對養(yǎng)殖容量進(jìn)行估算的方法，得出的結(jié)果往往是一個(gè)經(jīng)驗(yàn)數(shù)值；而且由于水質(zhì)、環(huán)境因子及可能的生物過程的計(jì)算欠缺，導(dǎo)致養(yǎng)殖容量的計(jì)算結(jié)果存在很大的偏差。

3.1.2 瞬時(shí)生長率法 根據(jù)Logistic生長方程對種群增長與容量的關(guān)系進(jìn)行估算。當(dāng)瞬時(shí)增長率r＝0時(shí)，環(huán)境容量K出現(xiàn)最大值。早在1981年，Hepher等(1981)就采用了此方法估算了養(yǎng)殖最大載魚量。Officer等(1982)建立了浮游植物在底棲貝類攝食壓力下的瞬時(shí)生長模型，用于估算貝類的養(yǎng)殖容量。這種方法只考慮生物個(gè)體生長，忽略了理化環(huán)境、生態(tài)條件等因素，估算的養(yǎng)殖容量不夠準(zhǔn)確，存在一定缺陷。

3.1.3 能量收支法 動(dòng)態(tài)能量收支(DEB)模型已廣泛應(yīng)用于雙殼貝類養(yǎng)殖區(qū)的養(yǎng)殖容量評估(Bourlès et al, 2009)，它主要通過測定單個(gè)生物體在生長過程中所需能量，并在此基礎(chǔ)上估算養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)區(qū)的初級生產(chǎn)力或供餌力所能提供給養(yǎng)殖生物生長的總能量，建立養(yǎng)殖生物的養(yǎng)殖容量模型。Caver等(1990)在加拿大的懷特海芬(Whitehaven)港通過對顆粒有機(jī)物的能量收支研究求得貽貝的養(yǎng)殖容量；方建光等(1996b)采用無機(jī)氮作為關(guān)鍵因子，通過無機(jī)氮的供需平衡估算桑溝灣海帶的養(yǎng)殖容量，同年通過櫛孔扇貝對有機(jī)碳的需求量估算桑溝灣的扇貝養(yǎng)殖容量，得出經(jīng)驗(yàn)公式(表 2)。這種能量收支方法只考慮環(huán)境對養(yǎng)殖生物的影響，忽視了在養(yǎng)殖活動(dòng)中養(yǎng)殖生物自身產(chǎn)生的污染對環(huán)境的影響(楊紅生等, 1999)，以及養(yǎng)殖廢物在養(yǎng)殖系統(tǒng)中的再循環(huán)，所估算的養(yǎng)殖容量不夠準(zhǔn)確。

3.1.4 營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)方法 全球海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)(GLOBEC)是海洋生態(tài)系統(tǒng)研究歷史上的飛躍，為探索全球海洋生物資源可持續(xù)開發(fā)利用的依據(jù)，在Polorina生態(tài)通道模型基礎(chǔ)上，對生態(tài)通道Ⅱ及相應(yīng)的計(jì)算機(jī)軟件進(jìn)行深入開發(fā)，綜合100多個(gè)營養(yǎng)模型建立了全球模型，以此估算全球海洋承載力。生態(tài)通道Ⅱ模型以營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)為理論依據(jù)，從物質(zhì)平衡角度估算不同營養(yǎng)層次的生物量，即從初級生產(chǎn)者逐次向頂級捕食者估算容納量(唐啟升, 1996)。以這種方法建立的養(yǎng)殖容量模型即為營養(yǎng)動(dòng)態(tài)模型。Parsons等(1973)運(yùn)用營養(yǎng)動(dòng)態(tài)模型估算生態(tài)系統(tǒng)中不同營養(yǎng)層次的生物量，模型表達(dá)為：

P=B×En

式中，P為估算對象生物量，B為浮游植物生產(chǎn)力，E為生態(tài)效率，n為估算對象的營養(yǎng)級。

營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)方法的一個(gè)特例是水產(chǎn)養(yǎng)殖系統(tǒng)生態(tài)通道模型(Aquaculture Ecopath Model)。它可以以快照(Snapshot)的方式反映某一特定養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)在某一時(shí)期的實(shí)時(shí)狀態(tài)、特征及營養(yǎng)關(guān)系；以此為基礎(chǔ)，假設(shè)要提高某一功能群(水產(chǎn)養(yǎng)殖種類)的生物量，就需要調(diào)整其他參數(shù)使系統(tǒng)重新平衡，在反復(fù)迭代運(yùn)算的過程中來確定養(yǎng)殖種類的養(yǎng)殖容量(Byron et al,2011)。生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型立足于環(huán)境、生態(tài)的宏觀角度，以維持生態(tài)環(huán)境平衡為前提，估算海區(qū)的某種養(yǎng)殖品種的養(yǎng)殖容量及該海區(qū)的總養(yǎng)殖容量，具有較高的可行性和可信度(賈后磊等, 2002)。

3.1.5 生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)方法 Dame等(1998)認(rèn)為，決定貝類(養(yǎng)殖)生態(tài)容量的要素是代表海區(qū)生態(tài)特征的3個(gè)時(shí)間，即水團(tuán)停留時(shí)間(即水交換周期)、初級生產(chǎn)時(shí)間和貝類濾清時(shí)間；前2個(gè)時(shí)間越短，則貝類養(yǎng)殖容量越高。以這 3個(gè)時(shí)間為重要變量的Herman模型(Herman, 1993)通過模擬物理環(huán)境、生產(chǎn)者和消費(fèi)者之間的關(guān)系，對以濾食性貝類為優(yōu)勢種的海區(qū)養(yǎng)殖容量進(jìn)行評估，并且認(rèn)為水交換是決定單位面積貝類產(chǎn)量的主要因素。Heip等(1995)通過對個(gè)體、區(qū)域和生態(tài)系統(tǒng)水平的營養(yǎng)動(dòng)力學(xué)研究發(fā)現(xiàn)，物理過程決定了區(qū)域或者養(yǎng)殖場規(guī)模的(野生及養(yǎng)殖)貝類的養(yǎng)殖容量，而初級生產(chǎn)力則決定其生態(tài)系統(tǒng)水平的容量(表2)。Ibarra等(2014)綜合貝類個(gè)體生長模型、浮游生物生長模型和海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)模型(ROMS)建立了一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)模型，可用于研究貝類養(yǎng)殖的環(huán)境影響及養(yǎng)殖容量。

3.2 養(yǎng)殖容量模型的發(fā)展

準(zhǔn)確估算海區(qū)的養(yǎng)殖容量，對于指導(dǎo)水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)，保證最大養(yǎng)殖產(chǎn)出和養(yǎng)殖業(yè)的可持續(xù)發(fā)展有著非常重要的意義。通過數(shù)值模型這一研究手段對海區(qū)養(yǎng)殖容量進(jìn)行評估，可以將復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)中的各個(gè)變量及過程聯(lián)系起來，從而在養(yǎng)殖規(guī)劃及管理過程中發(fā)揮重要的作用。

在養(yǎng)殖容量模型研究初期，大多數(shù)模型是基于單個(gè)養(yǎng)殖物種的個(gè)體生長情況，考慮物質(zhì)和能量收支平衡而建立的。在中國，方建光等(1996b)首次采用了無機(jī)氮的供需平衡對桑溝灣的海帶養(yǎng)殖容量進(jìn)行了調(diào)查研究，其概念模型如圖1所示。后期，盧振彬等(2007)又采用無機(jī)磷供需平衡法估算海帶養(yǎng)殖容量。濾食性貝類養(yǎng)殖容量通常也采用能量收支方法評估。因貝類攝食生長主要靠天然餌料，濾食性貝類養(yǎng)殖容量與初級生產(chǎn)力及有機(jī)懸浮顆粒物的濃度等密切相關(guān)(Carver et al, 1990; Bacher et al, 1997、2003)。懸浮式養(yǎng)殖的貝類可以從周圍的水體中攝取顆粒物作為食物，同時(shí)也受水體中顆粒食物濃度的制約，因此，顆粒食物的消耗與再生的平衡就是懸浮式貝類養(yǎng)殖容量模型建立的基礎(chǔ)(Grant, 1996; Wildish et al, 1997)。底播養(yǎng)殖與筏式養(yǎng)殖的根本區(qū)別是水交換不同，使養(yǎng)殖生物產(chǎn)生的代謝廢物等一些污染物對貝類產(chǎn)生影響更為顯著，進(jìn)而影響底播的養(yǎng)殖容量。例如，Dame等(1998)利用食物限制性指標(biāo)對開放式水域底播貝類的養(yǎng)殖容量進(jìn)行了評估。

隨著數(shù)值模型的發(fā)展，容量評估模型加入了物理和生物子模塊，其中，物理模塊用來計(jì)算顆粒物和溶解態(tài)營養(yǎng)鹽的輸運(yùn)，生物模塊用來模擬貝類的攝食和生長。不同模型雖然采用的變量不同，算法上也有差異，但基本上是利用箱式模型，把整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)看作是垂直方向上均勻分布，研究區(qū)域劃分成若干個(gè)箱，計(jì)算相鄰箱子之間顆粒物和溶解態(tài)物質(zhì)的輸運(yùn)(史潔等, 2009)。Raillard等(1994)采用箱式模型估算了牡蠣(Crassostrea gigas)獲得最大產(chǎn)出時(shí)的播苗密度，強(qiáng)調(diào)了物理過程作為一個(gè)關(guān)鍵要素影響?zhàn)B殖容量。

圖1 桑溝灣海帶養(yǎng)殖容量的概念模型(方建光等, 1996b)Fig.1 The conceptual model of kelp carrying capacity in Sungo Bay (Fang et al, 1996b)

隨著對養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境要素的了解也逐步加深，養(yǎng)殖容量在算法上逐漸將養(yǎng)殖物種和養(yǎng)殖區(qū)的物理、生物和化學(xué)環(huán)境耦合起來，不僅考慮養(yǎng)殖生物受到的物理環(huán)境影響，而且愈加重視養(yǎng)殖生物的反饋機(jī)制以及不同養(yǎng)殖生物之間的關(guān)系，以此估算多元養(yǎng)殖和多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖的容量。Nunes等(2003)建立的零維貝藻混養(yǎng)生態(tài)系統(tǒng)模型，結(jié)合了海灣生態(tài)模型與扇貝和牡蠣個(gè)體生長模型。這一模型結(jié)合貝類個(gè)體和種群生長特征，通過模擬不同播苗密度下相應(yīng)的貝類產(chǎn)量，以及不同混養(yǎng)方式對海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的影響來確定養(yǎng)殖容量。

水動(dòng)力是影響海區(qū)營養(yǎng)鹽供應(yīng)的重要因素，養(yǎng)殖設(shè)施阻力等因素也會(huì)通過影響水動(dòng)力進(jìn)而限制養(yǎng)殖區(qū)營養(yǎng)鹽的補(bǔ)充。史潔等(2010)在建立了桑溝灣的水動(dòng)力POM模型(Princeton Ocean Model)基礎(chǔ)上加入了養(yǎng)殖活動(dòng)的影響，將海表養(yǎng)殖設(shè)施及水體中海帶的阻力分別進(jìn)行參數(shù)化，模擬不同養(yǎng)殖密度條件下養(yǎng)殖區(qū)水動(dòng)力情況，通過改變?nèi)S模型中的密度參數(shù)，確定了最高的養(yǎng)殖產(chǎn)量，對于海區(qū)養(yǎng)殖布局和規(guī)劃有著實(shí)際的參考意義。

在長期的養(yǎng)殖過程中，養(yǎng)殖生物產(chǎn)生的生物性沉積物及殘餌會(huì)聚積在海底，可在一定程度上對底質(zhì)環(huán)境及底棲生物產(chǎn)生負(fù)面影響(張繼紅等, 2011)。Ervik等(1997)為監(jiān)測網(wǎng)箱周圍的沉積環(huán)境狀況提出的 MOM模型(Monitoring Ongrowing Fish Farms Modelling)和Henderson等(2001)建立的DEPOMOD模型均屬于底質(zhì)污染評估類模型。DEPOMOD模型(圖2)根據(jù)顆粒物沉降軌跡依賴于水動(dòng)力學(xué)特性，模擬貝類養(yǎng)殖區(qū)有機(jī)物沉降過程，定量描述沉降通量與底棲群落的反饋關(guān)系，預(yù)測不同密度養(yǎng)殖貝類對底棲生物群落結(jié)構(gòu)的影響，能夠在一定程度上對養(yǎng)殖容量進(jìn)行定量化描述。模型適用于貝類筏式養(yǎng)殖系統(tǒng)，但不適用于底播養(yǎng)殖的貝類養(yǎng)殖容量評估。

圖2 DEPOMOD模型簡要示意圖Fig.2 A brief schematic map of DEPOMOD model

目前，國際上的發(fā)展趨勢是應(yīng)用水產(chǎn)養(yǎng)殖容量評估技術(shù)解決水產(chǎn)養(yǎng)殖管理問題，即將水產(chǎn)養(yǎng)殖容量模型與地理信息系統(tǒng)相結(jié)合，對水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)的適宜性或者對現(xiàn)有養(yǎng)殖布局的合理性進(jìn)行評價(jià)，并以此作為發(fā)展水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)和頒發(fā)養(yǎng)殖許可證的依據(jù)。一些國家已建立了一些基于單機(jī)版或者網(wǎng)絡(luò)的養(yǎng)殖規(guī)劃軟件和養(yǎng)殖容量評估軟件，包括挪威的AKvaVis (Ervik et al,2008)和德國的 CBA(Cost Benefit Analysis)工作平臺(tái)(Gimpel et al, 2015)。這些軟件既考慮到養(yǎng)殖場的養(yǎng)殖容量、養(yǎng)殖活動(dòng)對環(huán)境的壓力，又考慮到各種水域使用沖突情況，可以輔助養(yǎng)殖場選址和優(yōu)化布局,已經(jīng)在養(yǎng)殖容量評估中得到初步應(yīng)用。FARM 模型(Ferreira et al, 2008)是養(yǎng)殖容量評估工具中開發(fā)較早的(圖 3)，已成功應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖資源管理和多種不同類型的養(yǎng)殖場的評估(Ferreira et al, 2007; Cubillo et al, 2016)，具有操作簡單、所需數(shù)據(jù)易獲取的優(yōu)點(diǎn)。FARM模型不僅可以利用簡單的參數(shù)如水流速度、懸浮顆粒、營養(yǎng)鹽和溶解氧等，還可以對養(yǎng)殖規(guī)模及養(yǎng)殖品種選擇等提供建議，為養(yǎng)殖業(yè)者和政府部門管理水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)提供有效手段。

圖3 FARM生態(tài)動(dòng)力學(xué)模型框架Fig.3 Framework of ecological dynamic model FARM

國內(nèi)外主要養(yǎng)殖容量模型及估算方法見表2。

表2 養(yǎng)殖容量模型及其相關(guān)的養(yǎng)殖種類、研究方法及公式Tab.2 Main species, methods and equations of aquaculture carrying capacity

4 養(yǎng)殖容量在水產(chǎn)養(yǎng)殖規(guī)劃中的應(yīng)用前景

一般而言，養(yǎng)殖區(qū)規(guī)劃需要綜合考慮水域面積、地形地貌、水深分布、水質(zhì)底質(zhì)以及潮流、波浪等水文環(huán)境，同時(shí)還應(yīng)考慮養(yǎng)殖管理的便利性、對海區(qū)生態(tài)環(huán)境的影響與其他用海項(xiàng)目的利益關(guān)系等多方面因素(桂福坤等, 2011)。應(yīng)基于上述要素的綜合評判，結(jié)合海區(qū)功能、養(yǎng)殖規(guī)模等要求，全面考慮生態(tài)因素和社會(huì)經(jīng)濟(jì)因素的影響，綜合規(guī)劃養(yǎng)殖設(shè)施的布局與規(guī)模。在建立大規(guī)模養(yǎng)殖場之前，必須對水域承載力進(jìn)行評估，才能保證養(yǎng)殖生物獲得適宜的生長條件、食物供應(yīng)，且避免或減少生態(tài)影響(Ferreira et al, 2008)。

養(yǎng)殖容量評估是水產(chǎn)養(yǎng)殖空間規(guī)劃的核心。國內(nèi)外專家對于養(yǎng)殖容量的評估主要根據(jù)養(yǎng)殖區(qū)環(huán)境特征、養(yǎng)殖品種和養(yǎng)殖方式等方面進(jìn)行研究，已經(jīng)建立多種生態(tài)模型并在養(yǎng)殖海區(qū)規(guī)劃中得到應(yīng)用。生態(tài)模型的構(gòu)建有助于闡明養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化的過程和機(jī)理，對于科學(xué)合理地確定合適的苗種投放種類、投放時(shí)間、投放密度、營養(yǎng)物質(zhì)的利用效率等具有重要的指導(dǎo)意義，最終為適應(yīng)性管理決策提供科學(xué)基礎(chǔ)(Ren et al, 2012)。依據(jù)養(yǎng)殖容量來指導(dǎo)養(yǎng)殖生產(chǎn)和規(guī)劃工作，將為我國水產(chǎn)養(yǎng)殖區(qū)科學(xué)規(guī)劃提供一種新的思路。

目前，養(yǎng)殖規(guī)劃技術(shù)的發(fā)展趨勢是結(jié)合 GIS(地理信息系統(tǒng))技術(shù)，將養(yǎng)殖容量和養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)模型與養(yǎng)殖生物個(gè)體生長模型相結(jié)合，為養(yǎng)殖規(guī)劃管理提供對策和建議。

5 總結(jié)和展望

養(yǎng)殖容量概念發(fā)展的趨勢是從單一追求“最大效益”，發(fā)展到兼顧經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益的養(yǎng)殖容量，和以實(shí)現(xiàn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展為目的的養(yǎng)殖容量。這一趨勢體現(xiàn)出水產(chǎn)養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)所關(guān)注的內(nèi)容在逐步擴(kuò)展，從養(yǎng)殖品種本身到水環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)效益、乃至整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)。

在過去二三十年間，養(yǎng)殖容納量的估算方法隨著研究內(nèi)容的充實(shí)和數(shù)值模型的廣泛應(yīng)用得到不斷的改進(jìn)和提升。隨著養(yǎng)殖技術(shù)的成熟、多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖的蓬勃發(fā)展，估算方法已經(jīng)從經(jīng)驗(yàn)法到瞬時(shí)生長率、能量收支到生態(tài)動(dòng)力學(xué)、生態(tài)系統(tǒng)方法，發(fā)展到一維、二維的數(shù)值模型，進(jìn)而到引入水動(dòng)力計(jì)算的動(dòng)態(tài)平衡模型，從單一品種的養(yǎng)殖模型逐步發(fā)展為多營養(yǎng)層次綜合養(yǎng)殖模型。模型參數(shù)逐漸增加，對理化生要素的考量趨于全面。隨著對養(yǎng)殖生物生理生態(tài)學(xué)認(rèn)知的逐步深入，未來的養(yǎng)殖容量評估方法將更加細(xì)化，將融入更多的微觀生態(tài)要素，而且將更好地量化養(yǎng)殖系統(tǒng)中物質(zhì)和能量的流轉(zhuǎn)。

養(yǎng)殖容量評估是指導(dǎo)養(yǎng)殖環(huán)境管理和養(yǎng)殖生產(chǎn)規(guī)劃，進(jìn)行養(yǎng)殖布局優(yōu)化和結(jié)構(gòu)調(diào)整，提高水產(chǎn)養(yǎng)殖綜合效益的基本依據(jù)。由于養(yǎng)殖產(chǎn)量與水域生態(tài)環(huán)境變化之間存在相互制約的關(guān)系，合理的養(yǎng)殖區(qū)規(guī)劃是關(guān)系到水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)能否健康持續(xù)發(fā)展的戰(zhàn)略問題。同時(shí)，依據(jù)養(yǎng)殖容量科學(xué)調(diào)整養(yǎng)殖布局，合理利用水域自然生產(chǎn)力，也有助于實(shí)現(xiàn)水產(chǎn)養(yǎng)殖結(jié)構(gòu)調(diào)整和減量增收的目標(biāo)。因此，深入開展養(yǎng)殖生態(tài)學(xué)和養(yǎng)殖容量研究，在我國現(xiàn)階段具有相當(dāng)?shù)木o迫性和重要意義。