紅色”硅藻的超級捕光天線與“光系統(tǒng)I”

硅藻是一種真核單細(xì)胞藻類，它的細(xì)胞最外層是硅質(zhì)（主要是二氧化硅）細(xì)胞壁，因此硅藻細(xì)胞常常形成美麗、規(guī)則的幾何形狀。根據(jù)硅藻殼的結(jié)構(gòu)和形狀，可分為輻射對稱的中心綱和兩側(cè)對稱的羽紋綱。

圖1 硅藻（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

硅藻可以在海水、淡水、半咸水和潮濕的土壤中生存，特別是在海洋中，數(shù)量巨大，多達(dá)10萬種，是海洋浮游藻類的主要組成。同時，由于其在海洋中巨大的生物量，每年可以為地球提供20%左右的初級生產(chǎn)力，在全球氣候變化和元素循環(huán)（碳、氮、氧、硅等元素）中發(fā)揮重要作用。

在海洋中，可見光的穿透作用會隨著海水深度的增加越來越弱，而其中藍(lán)綠光和綠光的穿透力最強(qiáng)。為了捕獲和利用更多的太陽光能，浮游藻類各顯其能，藍(lán)藻和紅藻等進(jìn)化出藻膽體來捕獲綠光，而硅藻、甲藻和褐藻等演化出特有的捕光天線體系。

硅藻的捕光天線是獨特的巖藻黃素-葉綠素a/c蛋白（fucoxanthin-chlorophyll a/c protein: FCP），其特殊色素組成可以使硅藻在水下弱光時捕獲更多的藍(lán)綠光用于光合作用。硅藻一般呈紅褐色，與綠藻和綠色植物等光合生物相比，其FCP捕光天線具有大量特殊的類胡蘿卜素，如巖藻黃素，硅甲藻黃素和硅藻黃素等（圖2）。而在葉綠素的組成上，硅藻含有葉綠素a和葉綠素c，而不是綠色植物中常見的葉綠素a和葉綠素b。

圖2 綠藻與硅藻

近期，來自中國科學(xué)院植物研究所的研究人員通過培養(yǎng)海洋硅藻細(xì)胞，分離其葉綠體類囊體膜，并提純得到了硅藻的光系統(tǒng)I （photosystem I: PSI）和外周FCP捕光天線的超大色素蛋白復(fù)合體（PSI-FCPIs），之后通過單顆粒冷凍電鏡技術(shù)解析了PSI-FCPIs的2.38埃分辨率的三維結(jié)構(gòu)。2020年10月8日，在《自然·通訊》雜志發(fā)表了題為 Structural basis for energy transfer in a huge diatom PSI-FCPIsupercomplex的研究成果。

研究人員發(fā)現(xiàn)硅藻PSI-FCPI的反應(yīng)中心有12個亞基，周圍結(jié)合24個FCPIs捕光天線。在核心亞基中，PsaA、PsaB等亞基和其他真核光合生物有較高的保守性，但丟失了PsaG、PsaH、PsaK、PsaO和PsaN亞基，新發(fā)現(xiàn)了PsaR和PsaS亞基，它們可能分別參與穩(wěn)固外圍FCPI天線和從FCPI亞基向PSI核心的能量傳遞（圖3）。

圖3 纖細(xì)角毛藻PSI-FCPI超級復(fù)合物三維結(jié)構(gòu)。a, PSI-FCPI在類囊體膜基質(zhì)側(cè)的俯視圖，外圍結(jié)合24個FCPI天線亞基；b, PSI-FCPI 的側(cè)視圖，基質(zhì)側(cè)發(fā)現(xiàn)新的PsaS亞基。

真核光合生物的PSI都結(jié)合了一定數(shù)量的外圍捕光天線蛋白，在高等植物PSI反應(yīng)中心外圍發(fā)現(xiàn)了4個捕光天線蛋白 （Lhca） 輔助捕光，在綠藻中發(fā)現(xiàn)了多達(dá)10個捕光天線蛋白 （Lhca）結(jié)合。而硅藻的24個FCPIs（Lhcr蛋白）在PSI反應(yīng)中心外圍繞成三層，內(nèi)層11個FCPI亞基形成一個封閉的結(jié)構(gòu) （圖4），第二層的10個亞基形成半圈結(jié)構(gòu)，最外層是3個亞基距離核心距離達(dá)16 nm。這是目前發(fā)現(xiàn)集合捕光天線最多的單體光系統(tǒng)超級復(fù)合物。

圖4 硅藻與綠藻、高等植物的光系統(tǒng)I的捕光截面對比

PSI-FCPI結(jié)構(gòu)中結(jié)合了326個葉綠素a、34個葉綠素c、102個巖藻黃素、35個硅甲藻黃素、18個β-胡蘿卜素和大量電子傳遞體（圖5和圖6）、脂質(zhì)以及水分子，這與藍(lán)藻、紅藻、綠藻以及高等植物的光系統(tǒng)I復(fù)合物的色素組成有顯著的差異，大大地增大了硅藻PSI-FCPI的捕光截面，可幫助硅藻吸收更多的藍(lán)綠光用于光反應(yīng)。精巧設(shè)計的巨大色素網(wǎng)絡(luò)、錯綜排布的能量傳遞路徑可以高效地將捕獲的太陽能層層傳遞至反應(yīng)中心。

圖5 PSI-FCPI分別在基質(zhì)側(cè)（a）和囊腔側(cè)（b）的超大色素網(wǎng)絡(luò)以及可能的能量傳遞途徑

圖6 Lhcr（a圖）和Lhcf（b圖）型捕光天線中結(jié)合的葉綠素a（綠色），葉綠素c（藍(lán)色），巖藻黃素（褐色）和硅甲藻黃素（黃色）

該研究團(tuán)隊在2019年率先破解了羽紋綱硅藻-三角褐指藻的FCP捕光天線二聚體的1.8?分辨率晶體結(jié)構(gòu)（Science2019,363:eaav0365），并與清華大學(xué)隋森芳院士團(tuán)隊合作進(jìn)一步解析了纖細(xì)角毛藻的光系統(tǒng)II-捕光天線II復(fù)合物3.0 ?的冷凍電鏡結(jié)構(gòu)（Science2019, 365:eaax0446）。目前，硅藻光合膜上的主要色素蛋白復(fù)合體的三維結(jié)構(gòu)已被該研究團(tuán)隊及其合作者解析。

與此前解析的高等植物和綠藻的光系統(tǒng)I和捕光天線復(fù)合物對比發(fā)現(xiàn)，硅藻的光系統(tǒng)I結(jié)合如此大量的天線亞基和色素（圖5和圖6），不僅極大地拓展了硅藻光系統(tǒng)I的捕光截面，幫助其在深水下弱光環(huán)境中充分捕獲和利用光能。也衍生出一些非常有趣的科學(xué)問題：捕光截面具有如此之大的差異，硅藻、綠藻和高等植物光系統(tǒng)I捕獲光子、傳遞和轉(zhuǎn)換光能的效率是否相似呢？進(jìn)化過程中奇妙的捕光天線結(jié)構(gòu)是如何組裝形成的？這些答案還有待于科研人員的進(jìn)一步探索。

來源：中國科學(xué)院植物研究所