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為了光合作用,沉水植物有多努力!

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編者按:從深海到高山、從沙漠到雨林,地球的每一處都有植物的印記。歲月流變、氣候變遷、地質(zhì)運動、生境更迭,植物歷久彌新、在不斷演化中保持著多樣化的世界。中科院之聲與中國科學(xué)院武漢植物園聯(lián)合開設(shè)“花花萬物”,在這里,我們關(guān)注植物的生存、競爭、繁衍、死亡,展示自然界的奇特多姿,解讀生物的萬千氣象,探索神奇的生命秘境,致敬這無聲無息又蓬勃多姿的世界。

35億年前,伴隨藍藻的誕生,光合作用登上了歷史舞臺,并牢牢占據(jù)著生物化學(xué)循環(huán)的C位。植物為了能最大程度的進行光合作用,可謂是耍盡花招,爭奇斗艷。究其根本其競爭的本質(zhì)是對光合作用的三要素:光、水和CO2的競爭。

從廣袤的海濱到無邊的荒漠,從炎熱的赤道到冰封的兩極,陸生植物均在使用大氣中的CO2。近幾個世紀的人類活動使大氣層中的CO2濃度從工業(yè)革命之前的280 ppm增加到了現(xiàn)在的379 ppm(IPCC2007),但是大氣中CO2的變化的程度與水體中一晝夜的變化相比實則小巫見大巫。

自然水體中無機碳的存在形式主要有CO2, HCO3-, CO32-,處于主導(dǎo)地位的無機碳形式由pH調(diào)控(圖1)。池塘和湖泊中,早晚的pH變化范圍為7.0-9.0, 那么CO2在一天之中的濃度可以相差百倍。此外,CO2在水體中的擴散速率僅僅是空氣中的萬分之一,這進一步限制了沉水植物光合作用時CO2的有效供應(yīng)。為了適應(yīng)水體無機碳環(huán)境,沉水植物都做了哪些努力呢?

為光合作用,沉水植物有多努力?丨花花萬物

圖1 水體不同 pH 下無機碳存在的形態(tài)(Osmond, Winter et al. 1982)

削足適履——水生植物葉片結(jié)構(gòu)的變化

地球上的生命皆誕生于海洋中,植物為了“登陸”,早在4億年前就演化出了氣孔,可以控制大氣中CO2的攝入及自身水分的散失。然而現(xiàn)存的沉水植物大多數(shù)都沒有(功能性的)氣孔,導(dǎo)致它們無法通過控制氣孔的開合來調(diào)節(jié)CO2的吸收。沉水植物的葉片通常會發(fā)育成非常薄的條形、卵圓形、絲狀或羽毛狀(圖2)。

據(jù)統(tǒng)計,全球沉水植物的葉片平均厚度約為130 μm,也就是大約兩到三個細胞的厚度,而陸生植物葉片的平均厚度約240 μm(Maberly & Gontero,2018)。這樣的葉片結(jié)構(gòu)能增加比表面積,使葉片細胞能最大程度的和水體接觸,獲取水體中的無機碳。

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圖2 沉水植物的葉片形態(tài):(A)苦草,(B)龍舌草,(C)穗狀狐尾藻(付文龍拍攝)

廣開財路——利用底泥中的CO2

水生生態(tài)系統(tǒng)中的植物凋落物和動物的尸體殘渣有很大一部分會沉積到底泥里,這些富含碳的有機物會在底泥微生物的作用下被分解,產(chǎn)生CO2和CH4。有些沉水植物,在根部和葉片中有大量連續(xù)的空洞,它們?yōu)镃O2從沉積物擴散到葉片提供了路徑,從而可以從根部吸收底泥中的CO2,供給植物的光合作用。比如半邊蓮屬的Lobelia dortmanna和水韭屬的Isoetes australis 就可以從根部運輸?shù)啄郈O2到葉片進行光合作用(圖3)。

這類植物通常都根系發(fā)達、植株矮小,因為CO2從根部大葉片的擴散速率限制了植物的大?。≒edersen et al. 2011)。目前已知的沉水植物種,這類植物占3%左右。

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圖3 Lobelia dortmanna和Isoetes australis照片(圖片來源于網(wǎng)絡(luò))

變廢為寶——利用HCO3-

自然水體pH通常在7到9之間,在這個范圍內(nèi),水體中無機碳主要以HCO3-的形式存在(圖1)。對于那些只能利用CO2的沉水植物而言,這部分無機碳就是無法利用的廢物。但看似“廢物”的HCO3-,卻被一部分植物當(dāng)作香餑餑。目前已知的沉水植物中就有約50%的物種可以利用HCO3-作為碳源進行光合作用。

這些植物利用HCO3-的方式也多種多樣,有的植物向細胞外分泌碳酸酐酶,將HCO3-催化生成CO2,然后再吸收進葉片;有的植物向胞外分泌H+, 這些H+與HCO3-結(jié)合生成CO2,再被吸收;有些植物在細胞膜上演化出了碳酸氫根和陰離子交換通道,直接吸收HCO3-。當(dāng)然這幾種HCO3-利用方式并不是互斥的,它們可以在同一個植物中同時存在(圖4)。

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圖4 巨藻(Macrocystis Pyrifera)及其利用HCO3-的示意圖(Fernandez, P. A. et al 2014)(圖片來源于塔斯馬尼亞大學(xué))

*Tips1:由于沉水植物吸收HCO3-需要額外的消耗能量,因此沉水植物中HCO3-利用現(xiàn)象雖然普遍,但是并不是在所有條件下都是最優(yōu)的方式。

節(jié)省開支——C4代謝

夏日的正午陽光強烈,光合作用旺盛,水體中的CO2被消耗殆盡,產(chǎn)生大量的O2,導(dǎo)致水體的溶解氧處于飽和狀態(tài)。在低CO2和高O2的情況下,原本主要起固定CO2作用的酶Rubisco,反而會吸收O2產(chǎn)生CO2,這個過程叫做光呼吸。在光呼吸循環(huán)中,有大量的(75%)無機碳會被浪費。為了彌補Rubisco的缺陷,減少無機碳的浪費,沉水植物C4代謝途徑應(yīng)運而生。在C4代謝過程中,從外界吸收的低濃度的CO2由催化效率更高的PEPC固定為含有4個碳原子的酸(比如:草酰乙酸,蘋果酸,天冬氨酸等),然后這些酸進入葉綠體,在Rubisco附近釋放出高濃度的CO2,抑制光呼吸過程。C4代謝就起到了減少無機碳浪費,并提高光合作用效率的作用。

目前主要在水鱉科植物中發(fā)現(xiàn)具有C4代謝過程的沉水植物,包括黑藻(Hydrilla verticillata)、水蘊草(艾格草Egeria densa)、龍舌草(Ottelia alismoides)和海菜花(Ottelia accuminata)等(圖5)。

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圖5 黑藻和海菜花照片(付文龍拍攝)

*Tips2:PEPC以三個碳原子的酸為底物,固定一個CO2,形成四個碳原子的酸,在這個循環(huán)中幾乎所有的代謝中間物都含有4個碳原子因此稱為C4代謝途徑。

錯位競爭——CAM代謝

既然白天各種水生植物都在爭奪水體中的CO2或者HCO3-,且晚上還有呼吸作用產(chǎn)生的CO2,夜晚水體中含有豐富的CO2,那植物為什么不晚上吸收CO2儲存起來呢?聰明的沉水植物當(dāng)然也想到了這點,因此它們也演化出了和陸生植物類似的景天科酸代謝(CAM)途徑。CAM途徑是在夜間水體中CO2濃度較高的時候吸收二氧化碳,轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C酸(一般為蘋果酸、檸檬酸或者天冬氨酸等)并存儲在液泡中。白天這些酸被運輸?shù)饺~綠體,釋放出CO2供給光合作用。這個過程也就導(dǎo)致了植物細胞在夜間的酸度比白天要高。

最典型的CAM代謝水生植物就是中華水韭(Isoetes sinensis),其晝夜酸度差可以高達110μequ/g鮮重(Yin et al2017 )。除了中華水韭之外,澤番椒(Deinostema violaceum)也具有較強的CAM代謝能力,刺苦草也可能具有CAM途徑。

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圖6 水韭(圖片來源:中國植物志)

*Tips3:CAM,景天科代謝,最初在景天科植物中發(fā)現(xiàn)他們細胞內(nèi)的酸度在晝夜有很大的變化,因此命名為“景天科-酸-代謝”(Crassulaceanacid metabolism)?,F(xiàn)在許多教材或文獻中都被誤解為“景天酸代謝”,事實上并沒有一種叫“景天酸”的物質(zhì)。

多管齊下——多途徑碳固定

所謂武林高手,當(dāng)然不止會一門功夫。為了更好的吸收無機碳進行光合作用,沉水植物當(dāng)然也不止有一種吸收和固定無機碳的途徑。比如龍舌草葉片只有兩三層細胞,但它既可以吸收CO2,也可以利用HCO3-,還具備C4代謝途徑,在低CO2環(huán)境下還能發(fā)展出CAM代謝,可謂集多種碳濃縮機制于一身。

正是因為沉水植物的種種努力,才換來了它們在全球碳循環(huán)中不可或缺的地位。據(jù)估計海洋沉水植物固定的碳為40Pg每年,大約貢獻了全球海洋碳埋藏的20%,對維持全球碳庫的周轉(zhuǎn)和穩(wěn)定起到了重要作用。

參考文獻:

1. Fernandez PA,Hurd CL, Roleda MY.(2014).Bicarbonate uptake via an anion exchange protein is the main mechanism ofinorganic carbon acquisition by the giant kelp Macrocystis pyrifera (Laminariales,Phaeophyceae) under variable pH. J Phycol 50(6): 998-1008.

2. Maberly,Stephen Christopher; Gontero, Brigitte. (2018). Trade-offs and synergies in thestructural and functional characteristics of leaves photosynthesizing inaquatic environments. In: The leaf: a platform for performing photosynthesis.Springer, Cham, 2018. p. 307-343.

3. Osmond, C.(1978). "Crassulacean acid metabolism: a curiosity in context."Annual Review of Plant Physiology 29: 379-414

4. Pedersen O,Pulido C, Rich SM, Colmer TD. (2011). In situ O2 dynamics in submerged Isoetesaustralis: varied leaf gas permeability influences underwater photosynthesisand internal O2. J Exp Bot 62:4691–4700

5. Solomon S.2007. IPCC (2007): Climate change the physical science basis. AGUFM 2007:U43D-01.

6. Yin L, Li W,Madsen TV, Maberly SC, Bowes G. (2017). Photosynthetic inorganic carbonacquisition in 30 freshwater macrophytes. Aquatic Botany 140: 48-54

來源:中國科學(xué)院武漢植物園

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