沉水植物影響湖泊水體光環(huán)境

編者按：從深海到高山、從沙漠到雨林，地球的每一處都有植物的印記。歲月流變、氣候變遷、地質(zhì)運(yùn)動(dòng)、生境更迭，植物歷久彌新、在不斷演化中保持著多樣化的世界。中科院之聲與中國科學(xué)院武漢植物園聯(lián)合開設(shè)“花花萬物”，在這里，我們關(guān)注植物的生存、競爭、繁衍、死亡，展示自然界的奇特多姿，解讀生物的萬千氣象，探索神奇的生命秘境，致敬這無聲無息又蓬勃多姿的世界。

富營養(yǎng)化定義

富營養(yǎng)化是一種氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)過度輸入水體，所引起的水質(zhì)污染現(xiàn)象。一般情況下，水中總磷達(dá)到0.02mg/L、無機(jī)氮達(dá)到0.3mg/L的水體已處于富營養(yǎng)化。

在自然條件下，隨著河流夾帶沖積物和水生生物殘骸在湖底的不斷沉降淤積，水體會(huì)從貧營養(yǎng)過渡為富營養(yǎng)，這是一種極為緩慢的過程，需要數(shù)百年的時(shí)間。但人類的活動(dòng)能夠加速這一過程，在我國，由于近幾十年來經(jīng)濟(jì)的高速發(fā)展和過度的湖泊資源開發(fā)利用，大量的氮磷營養(yǎng)物質(zhì)隨著工業(yè)廢水、生活污水排入湖泊水體中，導(dǎo)致湖泊水體營養(yǎng)物質(zhì)過剩，水體發(fā)生富營養(yǎng)化，長江中下游區(qū)域湖泊尤為嚴(yán)重。

富營養(yǎng)化過程

在天然環(huán)境的湖泊中，湖泊水體清澈，太陽光照能夠穿透水體到達(dá)沉水植物表面，為沉水植物（初級生產(chǎn)力）光合作用提供能量，而沉水植物光合作用能夠?yàn)楹瓷鷳B(tài)系統(tǒng)中的其他生命體提供氧氣。因此，沉水植物在水生生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著重要的功能。它不僅能夠?yàn)樗w中生命有機(jī)體提供避難所以及食物，由于其生理結(jié)構(gòu)特殊性，還能夠消風(fēng)減浪，抑制湖泊沉積物的再懸浮，降低懸浮顆粒物濃度，促進(jìn)水體中磷的沉降，減少沉積物磷釋放，改善沉積物的特性，降低營養(yǎng)鹽釋放率，從而維持整個(gè)湖泊生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定（圖1）。

圖1 沉水植物在水生生太系統(tǒng)中的建構(gòu)功能

當(dāng)湖泊水體中氮磷營養(yǎng)物質(zhì)過剩時(shí)，水體中浮游藻類會(huì)暴發(fā)性生長，覆蓋水體表層，導(dǎo)致水體透明度降低，太陽光照無法到達(dá)沉水植物表面或光照不足以維持沉水植物的光合作用過程，從而導(dǎo)致沉水植物的衰退甚至逐漸消亡，沉水植物的缺失會(huì)加劇湖泊水質(zhì)的惡化，使湖泊生態(tài)系統(tǒng)由清水穩(wěn)態(tài)向濁水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)化。

圖2 富營養(yǎng)化過程導(dǎo)致湖泊由清水穩(wěn)態(tài)轉(zhuǎn)換為濁水穩(wěn)態(tài)

水下光場分布

富營養(yǎng)化導(dǎo)致的水質(zhì)惡化，會(huì)對水體水下光場分布產(chǎn)生直接的影響。在透明度較高的長江中下游湖泊中，水下光照度最大值出現(xiàn)在560nm左右，隨著水深的增加，光照會(huì)逐漸衰減，但是衰減速率相對較慢，到達(dá)水體底部的光照強(qiáng)度能夠滿足沉水植物光合作用需求，沉水植物能夠正常生長繁殖；在透明度較低的湖泊中，水下光照度最大值隨著水深的增加向紅光波段移動(dòng)，且藍(lán)光波段衰減速率大于紅光波段衰減速率。

在可見光范圍內(nèi)，紅光和藍(lán)光都是植物光合作用能夠吸收利用的波段，但是因?yàn)槿~綠素a對可見光的吸收峰值主要在紅光波段，葉綠素b的吸收峰值在藍(lán)光波段，因此水體中藍(lán)光的衰減會(huì)影響沉水植物葉片的色素構(gòu)成，進(jìn)而影響沉水植物的物種分布。

光衰減對沉水植物分布的影響

太陽輻射進(jìn)入水體后會(huì)受到水體本身的吸收，浮游植物、懸浮物的吸收散射以及有色可溶性有機(jī)物的吸收，然后到達(dá)生長在水面以下的沉水植物葉片表面，這一過程稱為光衰減（圖3）。在光衰減過程中，光照強(qiáng)度不斷降低，當(dāng)光照強(qiáng)度衰減到水面入射光照的1%時(shí)，此時(shí)的水體深度稱為真光層深度（Zeu）。而此時(shí)真光層水深處的光照強(qiáng)度必須高于沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)才能保證沉水植物光合作用的正常進(jìn)行。當(dāng)?shù)竭_(dá)沉水植物葉片表面處的光照強(qiáng)度低于某種沉水植物的光補(bǔ)償點(diǎn)時(shí)，該物種便會(huì)因光照不足而無法生存。

在富營養(yǎng)化湖泊中，氮磷濃度的升高往往會(huì)直接導(dǎo)致水體透明度的降低，進(jìn)而影響水下光場的分布，而不同沉水植物會(huì)通過功能性狀的權(quán)衡來適應(yīng)水下弱光環(huán)境，如穗狀狐尾藻、竹葉眼子菜、篦齒眼子菜等冠層型沉水植物會(huì)通過莖伸長快速生長到水面來獲取足夠的光照，而苦草則主要通過提高光合作用的效率來適應(yīng)弱光環(huán)境。功能性狀之間的權(quán)衡在一定程度上決定了沉水植物的物種豐富度（圖4）。

圖3 水體光衰減過程

圖4 光衰減對沉水植物物種豐富度的影響

沉水植物對湖泊生態(tài)系統(tǒng)的負(fù)反饋

隨著研究人員對長江中下游湖泊的研究工作逐步深入，長江中下游湖泊富營養(yǎng)化機(jī)制已基本被闡釋，目前更多的研究工作主要圍繞湖泊生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)展開。在湖泊生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的進(jìn)程中，沉水植被的的恢復(fù)重建至關(guān)重要，當(dāng)湖泊水體氮磷濃度降低到適合沉水植物生長時(shí)，穗狀狐尾藻、金魚藻、苦草等先鋒種開始恢復(fù)定植。

沉水植物的恢復(fù)重建是一個(gè)緩慢的過程，單一物種的恢復(fù)很難長期維持，一般在短暫恢復(fù)后又趨于衰退。而多物種、多種群的恢復(fù)能夠取得良好的恢復(fù)效果，研究表明當(dāng)沉水植物豐富度達(dá)到3種物種以上時(shí)，能夠顯著改善水質(zhì)指標(biāo)和水體透明度，因?yàn)槲锓N豐富度越高，對資源的利用更高效，對環(huán)境抗干擾能力也越強(qiáng)，進(jìn)而促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定。在選擇沉水植物物種時(shí)，應(yīng)該根據(jù)生長型進(jìn)行搭配，避免相同生長型的物種因生態(tài)位的重疊而相互競爭，降低恢復(fù)的效果。冠層型沉水植物穗狀狐尾藻和蓮座型沉水植物苦草的組合對水體有顯著的改善效果（圖5）。

圖5 物種豐富度和物種組合對水體改善作用

參考文獻(xiàn)：

1. Liu Han, Zhou Wen, Li Xiaowei, Chu Qingshuai, Tang Na, Shu Bizhi, Liu Guihua, Xing Wei, 2020. How many submerged macrophyte species are needed to improve water clarity and quality in Yangtze floodplain lakes? Science of The Total Environment 724.

2. Zhang Qian, Liu YunPeng, Luo FangLi, Dong BiCheng, Yu FeiHai, 2019. Does species richness affect the growth and water quality of submerged macrophyte assemblages? Aquatic Botany 153: 51-57.

3. 吳明麗, 李敘勇, 2012. 光衰減及其相關(guān)環(huán)境因子對沉水植物生長影響研究進(jìn)展. 生態(tài)學(xué)報(bào) 32: 7202-7212.

來源：中國科學(xué)院武漢植物園