攝食聲對草魚幼魚的誘集作用

攝食聲對草魚幼魚的誘集作用

王明云 沈修俊 任開元 石小濤 田衛(wèi)新 劉國勇

(1.三峽大學生物與制藥學院,宜昌 443002;2.三峽庫區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部工程研究中心,宜昌 443002;3.湖北省宜昌市當陽市王店鎮(zhèn)農業(yè)服務中心,宜昌 443002)

魚類個體和種群的行為、分布和遷移直接或間接受到自然水域中諸多環(huán)境因子的影響[1,2],環(huán)境因子對魚類的生存和繁育、攝食和生長起著重要的作用[3]。已有研究表明聲音可以給魚提供周圍環(huán)境的諸多重要信息,在魚類信息交流、定向、覓食和防衛(wèi)等方面發(fā)揮重要作用[4,5]。魚類對聲音的行為反應研究不僅應用于水產養(yǎng)殖[6],捕撈作業(yè)[7],驅趕魚類遠離取水口和物理攔柵等危險的區(qū)域[8],還可以防止生物入侵[9,10]。在魚道和集運魚船等過魚設施中,還能應用聲音配合光和氣泡幕來吸引或驅趕魚類來提高過魚效率[9]。

為了選擇合適的聲音作為過魚設施和取水口等位置的聲源,已有研究發(fā)現(xiàn)魚類對厭惡的聲音(如水下打樁聲、船的馬達聲和敵害生物的聲音)往往表現(xiàn)出躲避行為(負趨音行為),其典型特征就是游動速度加快,游到更深的水層或者離聲源更遠的地方[11]。例如,Vetter等[12,13]研究表明船的馬達聲可以使鰱(Hypophthalmichthys molitrix)和鳙(Aristichthys nobilis)產生遠離聲源的反應。Berthe等[14]也發(fā)現(xiàn)船聲可以使睛斑鷂鲼(Aetobatus ocellatus)產生明顯的逃避行為?；阴?Lutjanus griseus)會逃離播放水下打樁噪音的水域而游到相對安靜的對照水域[15]。鯡(Sprattus sprattus)和大西洋鯖(Scomber scombrus)隨著水下打樁聲強度的增加,產生的躲避反應更強烈,50%的魚類產生躲避反應的聲壓級為163.3 dB[11]。Wilson等[16]通過對幾種鰣亞科的鯡對模擬齒鯨發(fā)出超聲波頻率反應的研究,發(fā)現(xiàn)鯡魚能檢測到齒鯨發(fā)出的超聲波頻率,并產生強烈的躲避反應。

雖然國內外有關魚類對厭惡的聲音的負趨音行為反應已有許多報道,但針對魚類的正趨音行為(游向聲源或聚集在聲源附近)研究卻較少,而且相關研究局限于能發(fā)聲的幾種魚類(如鰕虎魚[17]和麗魚[18]等),以及對魚類進行音響馴化的報道[19]。

四大家魚是長江流域重要的魚類資源,在我國淡水漁業(yè)中具有重要地位。近年來由于多種因素的影響,長江流域的四大家魚資源量顯著減少[20]。本文以草魚(Ctenopharyngodon idellus)作為研究對象,通過聲音播放實驗研究魚類對攝食聲的行為反應,為誘集魚類并幫助其通過過魚設施提供科學的依據(jù),也為草魚的投喂管理及捕撈提供參考。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用的草魚來自湖北省宜都市魚種場,實驗魚健康,平均體長(均值±標準差)為(12.61±2.20)cm。200尾草魚通過雙層塑料氧氣袋充氣后運至三峽大學生態(tài)水工實驗室。草魚暫養(yǎng)在圓形玻璃鋼水槽(直徑2 m,水深0.5 m)內。暫養(yǎng)期間,水溫控制在(19.5±1.4)℃,每天換水1/2 左右,24h持續(xù)充氧。暫養(yǎng)7d后進行實驗,實驗魚不重復使用,以防止產生適應性,影響實驗結果的可靠性。

1.2 實驗裝置

聲音播放實驗在矩形實驗裝置中進行,實驗裝置主要包括實驗水槽、聲音播放系統(tǒng)及監(jiān)控系統(tǒng)。實驗水槽為5 m×2 m×1 m的矩形玻璃纖維水槽,槽內水深0.50 m。為了便于觀察和精確定量實驗魚的游泳行為,用黑色記號筆在實驗水槽底部畫上等分線(圖1)。聲音播放系統(tǒng)由筆記本電腦、功放(XLS-1000 amplifier,Crown Audio)和水下?lián)P聲器組成。在距離水槽的一端0.95 m、距水槽側壁0.4 m放置兩個水下?lián)P聲器(UWS-045,廣州千葉水科技有限公司);為了減小震動,水下?lián)P聲器通過鋼絲繩懸掛在離水槽底部0.03 m。監(jiān)控系統(tǒng)由錄像機和裝置上方距離地面3.5 m處的一臺紅外攝像儀(?？低?組成,通過錄像機對實驗進行觀察和記錄數(shù)據(jù)。

圖1 實驗裝置示意圖(俯視)Fig.1 Experimental apparatus(top view)

1.3 供試聲音

草魚攝食聲的錄制在湖北省當陽市王店漁場的草魚育苗池中進行。育苗池為3 m×10 m×1.5 m的矩形土池,池內水深1.00 m。池內有體長為10—15 cm的草魚幼魚260尾,每天投喂魚體重量的50%的浮萍(Lemna minor),分早晚2次投喂。錄音系統(tǒng)由水聽計(Reson TC 4032,Slangerup,Denmark)和數(shù)字錄音機(Nagra SD,Audio Technology,Switzerland;取樣頻率 44.1 kHz)組成。錄音前草魚空腹24h,錄音前2h將水聽計固定在投餌點下面和距離水面0.15 m的水中。投喂浮萍后開始錄制草魚攝食浮萍的聲音,作為草魚攝食聲。采 用Cool editor pro 2.1 軟件對攝食聲進行快速傅里葉(FFT)轉換并繪制頻率圖譜。用Cool editor pro 2.1軟件分別合成4種單頻音(500、1000、2000和 3000 Hz)。

為了描繪水槽內播放供試聲音后的聲場特征,將水聽計連接到聲級計,分別測量了播放4種單頻音和攝食聲時的聲場,及不播放任何聲音時(空白對照)水槽內的聲場。從靠近水下?lián)P聲器的水槽一端開始,每隔0.5 m布置一個測量斷面,并在每個橫斷面上平均分布5個垂線(包括水槽邊沿)進行測量,共計55個測點。所有測點離水槽底部約0.15 m。將所有測出的聲壓點運用自然零點法插值,用origin 8.1軟件繪制出聲場圖。

1.4 實驗方法

根據(jù)畠山良己[21]指出的聲誘集魚類的水中聲壓級為110—130 dB re 1 μPa(后文聲壓級的單位均簡寫為dB)。通過功放(XLS-1000 amplifier,Crown Audio)來調控播放聲音的強度,本次實驗播放聲音的聲源強度通過聲級計(AWA6291,杭州愛華,中國)測量為130 dB。

將充氧曝氣36h后的自來水作為實驗用水,在實驗開始前將水槽中水溫調節(jié)至與暫養(yǎng)水槽中水溫一致。關閉增氧機,隨機選取5尾魚作為一個魚群,放入實驗水槽中讓其適應2h后開始播放聲音。實驗中錄制播放聲音前20min,及播放聲音中的20min的行為反應。同一群實驗魚不重復使用,每個處理重復6次,實驗在8:00—18:30開展?？瞻讓φ战M為不播放聲音的實驗魚,除了不播放聲音以外、空白對照組的實驗方法與各聲音處理組相同。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本實驗中的視頻通過logger pro3.13 軟件進行逐幀分析并獲取實驗數(shù)據(jù),以不播放聲音時魚的行為作為對照。由于整個實驗中5條魚聚集程度高(兩兩之間的距離小于15 cm),以魚群的重心移動速度作為魚群游泳速度。基于“兩點法”使用像素矢量位移優(yōu)化法,計算出魚群在水槽內的游泳速度[22]。

游泳速度按照以下公式計算:

式中,D為魚群實際位移距離;fps為視頻每秒傳輸幀數(shù);fi為完成矢量位移所用幀數(shù);V為游泳速度,單位(m/s)

數(shù)據(jù)處理工作分為兩步:第一步,對播放聲音開始3min內的逗留時間和趨音游泳速度進行分析:(1)趨音游泳速度:在3min內魚群游向聲源區(qū)的最大游泳速度。(2)逗留時間:從魚群第一次到達4—5區(qū)開始到離開4—5區(qū)域所用的時間;第二步,統(tǒng)計播放聲音后20min內的水槽中的分布、平均游泳速度、各區(qū)域停留時間和趨音率。其中,停留時間是魚從到達該區(qū)域至離開該區(qū)域的時間。

根據(jù)通信電子電路三年翻轉課堂的教改情況來看，通信電子電路課程開展翻轉課堂的教學方式是可行的，能解決課程在傳統(tǒng)課堂授課中多年存在的問題，但同時也面臨著很大的挑戰(zhàn)，主要體現(xiàn)在以下幾個方面：

趨音率(η)為草魚在不同供試聲音暴露下的趨音反應程度,

式中,ti為實驗魚在規(guī)定水槽區(qū)域內的游動時間,i為區(qū)域4—5;T為實驗總時間。

魚群在水槽中的分布是通過logger pro3.13 軟件分析獲得,logger pro3.13 軟件打點的時間間隔為1s,記錄魚每秒在水槽各部分所處的位置,然后將位置坐標導入繪制的聲場圖中。

實驗所得數(shù)據(jù)用SPSS Statistics 19軟件來分析,統(tǒng)計值使用平均值±標準差(Mean±SD)表示,采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較不同聲音處理條件下(空白對照組,4個單頻音組和攝食聲組)的行為指標及分布是否存在顯著的差異。

2 結果

2.1 水槽中的聲場及攝食聲的頻譜

草魚在攝食浮萍的過程中產生的攝食聲頻率范圍在 200—11000 Hz,主頻率在200—4000 Hz,頻率峰值在1200 Hz 左右(圖2)。

圖2 草魚攝食浮萍的聲音頻譜圖Fig.2 The power spectrum of sounds during feeding of Lemna minor from Ctenopharyngodon idellus

聲壓級在靠近水下?lián)P聲器的區(qū)域最高,離揚聲器的越遠,聲壓級越小。播放水下攝食聲時最大的聲壓級為靠近水下?lián)P聲器的前方及兩個揚聲器之間,為130 dB,到另一端時聲壓級降為112 dB;在播放1000 Hz單頻音時最大的聲壓級為靠近水下?lián)P聲器的前方及兩個揚聲器之間,為130 dB,到另一端時聲壓級降為98 dB;在不播放任何聲音時,水槽內的聲壓級為65—83 dB。

2.2 3min內魚群的行為

在不播放任何聲音時魚群的游向聲源區(qū)的趨音游泳速度為(0.588±0.023)m/s。在播放單頻音的實驗中,約15%魚群在開始播放聲音的30s內游離水下喇叭,而后沿著水槽邊壁緩慢游動;85%的魚群對單頻音聲音沒有反應,實驗魚要么靜止在原地,要么是沿著水槽邊壁來回游動。在播放單頻音的3min內魚群游向聲源區(qū)的趨音游泳速度為0.5—0.7 m/s(圖3)。各單頻音與空白對照在3min內魚群游向聲源區(qū)的趨音游泳速度不存在顯著差異(P＞0.05)。在播放攝食聲實驗中,開始播放聲音的30s內魚群游至水下喇叭附近并停留在喇叭附近,而后圍繞水下?lián)P聲器游動。在播放攝食聲的3min內魚群游向聲源區(qū)的趨音游泳速度為(1.23±0.21)m/s,魚群趨音游泳速度顯著高于空白對照及各單頻音(P＜0.05,F=28.634)。

圖3 實驗魚在播放聲音3min內的趨音游泳速度Fig.3 The maximum swimming speed towards the different sound source in the first three minutes

2.3 20min內魚群的行為

在不播放任何聲音的空白對照組中,大多數(shù)時間里魚群沿著水槽邊壁緩慢游動或者在水槽某一位置靜止不動,小部分群體在槽內作無規(guī)則游動(圖5a)。

在播放單頻音的20min內的大多數(shù)時間里魚群沿著水槽邊壁緩慢游動或者在水槽某一位置靜止不動,小部分時間內魚群在水槽中央作無規(guī)則游動,極少數(shù)魚群靠近喇叭附近(圖5b,版面所限,僅繪其中1000 Hz一例)。

在播放攝食聲的20min內,約50%的時間里魚群沿著水槽邊壁緩慢游動或者在水槽某一位置靜止不動,約50%的時間里魚群圍繞著喇叭附近作橢圓形運動(圖5c)。

圖4 實驗魚在播放聲音3min內在區(qū)域4—5的逗留時間Fig.4 The sojourn time of experimental fish in region 4 and 5 of the tank in the first three minutes under different sounds

在不播放任何聲音的空白對照組中,魚群停留在區(qū)域1和區(qū)域5的時間更長,而停留在區(qū)域2、區(qū)域3和區(qū)域4的時間短;播放4種單頻音(500、1000、2000和3000 Hz)時,魚群在水槽各區(qū)域的停留時間與對照組一致,即停留在區(qū)域1和區(qū)域5的時間長,停留在區(qū)域2、區(qū)域3和區(qū)域4的的時間短(表1)。但是在播放攝食聲時,魚群在區(qū)域4和區(qū)域5的停留時間比魚群在區(qū)域1、區(qū)域2和區(qū)域3的的時間長;其中魚群在區(qū)域4和區(qū)域5的停留時間高于空白對照組和各單頻音組(表1)。

草魚幼魚魚群對攝食聲的趨音率最高,為(70.38±0.94)%,500 Hz次之,2000 Hz的趨音率最低(圖6)。各單頻音組(500、1000、2000 和3000 Hz)與空白對照組的趨音率無顯著性差異(P＞0.05),但是播放攝食聲時草魚幼魚魚群趨音率顯著高于空白對照和單頻音實驗組(P＜0.05)。

不播放任何聲音的空白對照,20min內魚群的平均游泳速度為(0.064±0.008)m/s;在播放單頻音的20min里,20min內草魚魚群的平均速度為(0.058—0.082)m/s,各單頻音組(500、1000、2000和3000 Hz)的平均速度與對照組無顯著性差異(P＞0.05,圖7)。但是在播放攝食聲時,20min內魚群平均游泳速度達到(0.117±0.003)m/s,顯著高于空白對照組和各單頻音組(P＜0.05,F=6.731)。

3 討論

3.1 實驗魚的趨音性

Popper等[23]指出趨音性指動物對聲音刺激產生定向運動的特性,正趨音性表現(xiàn)為朝向聲源的定向運動或聚集在聲源附近,負趨音性表現(xiàn)為遠離聲源的運動。同一種魚類對不同聲音會產生不同的反應,表明魚類具有辨別不同聲音的能力[23]。而影響魚類辨聲能力可能與其是否具有特殊的聽覺輔助結構,如韋伯氏器有關[24],也與聲音所攜帶的生理意義有關[17]。

魚類接受到食物的嗅覺刺激后,會選擇不同的方式趨向食物刺激源[25]。竹村暘等[26]的相關研究也表明魚類接受到攝食聲的聽覺刺激后,魚類也會趨向食物刺激源。殷雷明[22]使用攝食聲誘集大黃魚的研究中,播放攝食聲的1min內大黃魚也出現(xiàn)了游向聲源區(qū)的游泳速度增加、在聲源區(qū)附近停留時間增加的現(xiàn)象。在本研究中,播放攝食聲的最初3min內的趨音游泳速度、在區(qū)域4—5的逗留時間等都顯著高于空白對照組和4種單頻音組(圖3和圖4)。在播放4種單頻音的20min內,魚群在水槽各區(qū)域的停留時間與對照組相一致,停留時間在區(qū)域1和區(qū)域5的時間更長;實驗魚在水槽邊壁的時間停留比較長,這與魚群的貼壁行為相一致[27,28]。然而在播放攝食聲時,魚群停留在靠近聲源的區(qū)域4—5的時間更長。在播放攝食聲的20min內,約50%的時間里魚群圍繞圍繞聲源做橢圓形運動,可見攝食聲改變了魚群在各區(qū)域的停留時間,魚群向聲源附近靠近,在此區(qū)域聚集成群,此結果說明攝食聲對魚群具有較好的誘集作用(圖5、圖6、圖7和表1)。張沛東等[19]使用400 Hz正弦波,結合投餌對草魚進行了音響馴化,5d后草魚聚集率可達100%。音響馴化需要播放聲音配合投餌來馴化一定周期,使魚對供試的聲音形成條件反射后才能產生誘集作用。而在本研究中,播放攝食聲后不需要投餌,就能誘集草魚。這與竹村暘等[26]使用攝食聲誘集五條和鯉及殷雷明[22]使用攝食聲誘集大黃魚的研究結果一致。這些研究表明攝食聲是通過在自然界的攝食行動中而形成的具有特定生理意義的刺激信號——報食信號,不需要馴化,對魚類有天然的誘集作用。

圖5 播放不同聲音時水槽中的聲場和魚群重心分布散點圖Fig.5 Sound pressure level and distribution of experimental fish in the tank under different sounds

3.2 攝食聲誘集作用的可能機制

一些研究表明,對幼魚進行攝食聲誘集時,誘集效果由高到底依次為:攝食原聲＞攝食噪聲＞單頻音[22]。攝食原聲包括:低頻帶寬范圍內的餌料落水聲、魚群爭食聲和爭奪餌料過程的加速游泳噪聲;高頻帶寬范圍內吞食和咀嚼餌料的噪聲,及環(huán)境噪聲。攝食原聲較完整地還原從投餌到攝食過程的“聲境”,因此,攝食原聲的誘集效果最好。本實驗結果與殷雷明[22]的實驗結果類似,也發(fā)現(xiàn)攝食原聲有較好的誘集作用。

表1 不同聲音下魚群在試驗水槽各區(qū)域的停留時間Tab.1 Time of the distribution of experimental fish in different areas of the tank under different sounds in the 20 minutes of playbacks(s)

Richard[29]發(fā)現(xiàn)低頻脈沖音可以模擬肉食性魚類活躍捕食時的水流擾動聲,該聲音能吸引多種肉食性魚類;而草食性的巖礁魚類(Reef fish)則不被這種模擬聲音吸引。這表明與魚類攝食活動有關的聲音(如游動聲、咀嚼聲)對不同種魚類的誘集效果,可能跟該聲音與特定魚類在自然條件下的攝食“聲境”之間的相似程度有關。相似程度大,則誘集作用強;反之亦然。本研究中使用草魚攝食天然餌料的聲音作為誘集聲音,人工養(yǎng)殖的草魚幼魚一般投喂硬顆粒餌料,很難有機會接觸到浮萍等天然餌料。而本研究表明草魚攝食天然餌料——浮萍的攝食聲對人工養(yǎng)殖的草魚幼魚也有誘集作用,這可能是由于攝食天然餌料的攝食聲中含有的魚群爭食聲、加速游泳噪聲、吞食和咀嚼餌料的噪聲,與攝食硬顆粒餌料的攝食聲中含有較多相似的成分[22],這也暗示草魚攝食浮萍的攝食聲在一定程度上可以模擬草魚攝食其他餌料的聲音,而草魚攝食浮萍的攝食聲對其他草食性和雜食性魚類是否具有誘集作用,需要進一步研究。

一些學者研究聲音對魚的誘集作用時,發(fā)現(xiàn)僅僅聲音刺激、而沒有實物或者視覺或嗅覺等的輔助時,魚類不會發(fā)生趨音反應或者會逐漸喪失最初的趨音反應。例如,Estramil等[18]發(fā)現(xiàn)僅僅暴露于同種類的叫聲時,麗魚(Pundamilia nyererei)不會產生趨音反應,而如果同類的叫聲伴隨著同類的視覺信息時,麗魚會產生趨音反應[30]?；|(Lateolabrax japonicus)和絲背細鱗鲀(Stephanolepis cir-rhifer)在最初接受攝食聲刺激的5min內有正趨音反應,繼續(xù)接受攝食聲刺激而沒有食物獎勵的情況下,超過10min后就會離開聲源[31]。殷雷明[22]在用攝食聲誘集大黃魚研究中,發(fā)現(xiàn)在 1min 內的誘集率和誘集停留時間都低于結合投餌的音響馴化。因此提出“放聲配合餌料”才是提高攝食聲誘集效果的關鍵。在本研究中,播放攝食聲音3min內和20min內有少部分實驗魚離開水下?lián)P聲器附近(圖5c),可能也是由于只有攝食聲、而沒有餌料獎勵,少部分實驗魚逐漸喪失最初的趨音反應。

在一些魚類趨音行為的研究中,研究者往往考察短時間內魚的反應。例如,殷雷明[22]研究播放攝食聲1min內大黃魚的行為反應,Rollo等[32]對圓蝦虎魚播放求偶聲,考察5min內的反應。更長時間的聲音暴露的效應則很少研究,而更長時間的聲音暴露可能更有應用價值[33]。在本研究中,在20min的放音時間內,70%的時間段內草魚圍繞在聲源附近的區(qū)域(圖6),平均游速也顯著高于單頻音和空白對照(圖7),表明在20min內攝食聲對草魚仍具有較強的誘集作用。

圖6 不同聲音下草魚的趨音率Fig.6 Phonotaxis rate of experimental fish under different sounds in the 20 minutes of playbacks

圖7 實驗魚在播放聲音20min內的平均游泳速度Fig.7 Average swimming speed of experimental fish under different sounds in the 20 minutes of playbacks