棘突魚類對(duì)海洋環(huán)境的適應(yīng)：八項(xiàng)海洋棘突魚類形態(tài)變化

世界海洋是許多奇妙生物的家園，85%的海洋魚類來自輻射鰭亞綱，棘鰭魚類或刺鰩。這些海洋魚類為了適應(yīng)海洋環(huán)境中的刺激和挑戰(zhàn)，在生理結(jié)構(gòu)上不斷進(jìn)化，不斷提高在極端環(huán)境中的適應(yīng)能力，在生物多樣性最高的生態(tài)系統(tǒng)中競(jìng)爭(zhēng)和占據(jù)主導(dǎo)地位。下面對(duì)八項(xiàng)海洋棘突魚類形態(tài)變化進(jìn)行介紹。

下頜突出

下頜突出是棘突魚類的共同特征。吸食涉及通過一系列進(jìn)化高度保守的運(yùn)動(dòng)和機(jī)制使口腔和頰腔快速擴(kuò)張。當(dāng)頰腔在短短三到四毫秒內(nèi)膨脹時(shí)，水被吸入并將獵物吸入口腔。在吸食過程中，頜骨向獵物突出，導(dǎo)致獵物周圍的吸力流速度比沒有突出物的速度增加得更快，從而由于流體加速和誘導(dǎo)阻力而增加流體動(dòng)力。除了其他好處外，由于下頜突出，吸吮喂食性能也有很大的提高。

圖1 （A）伸口魚; (B) 指鰭魚銜; (C) 斑點(diǎn)管口魚; (D) 石斑魚; (E) 大梭魚;(F) 裸胸鱔; (G) 青鯨鸚嘴魚; (H) 毛躄魚

多刺鰭

支撐棘皮動(dòng)物背鰭、臀鰭和腹鰭的前骨骼元件由強(qiáng)壯、鋒利的棘形成，其功能是阻止捕食者。正中鰭上的刺與魚的背腹軸方向一致，并與身體較深的形狀協(xié)同作用，超過捕食者的張口寬度。正中鰭棘在許多海洋棘突中非常明顯，在某些情況下占骨骼質(zhì)量的相當(dāng)一部分。在深體類群中，棘刺往往發(fā)育最好，在捕食者防御方面最有效，而在一些體細(xì)長(zhǎng)的海洋棘蚴類動(dòng)物（如鯔魚和飛魚）中，它們可能對(duì)捕食者無效。正鰭（背鰭和臀鰭）中的棘也通過為鰭的前緣提供剛度和剛度來增強(qiáng)游泳性能，從而更好地控制和功能區(qū)隔背鰭。

圖2 單斑蝴蝶魚的背鰭和臀鰭棘

咽部畸形

輻射鰭魚類具有兩組頜骨：由熟悉的下頜骨和上頜（上頜骨和上頜前頜）形成的口腔頜骨，以及由修飾的鰓弓形成的魚鰭魚類特有的第二組顎，稱為咽頜。咽頜畸形是起源于咽頜的疾??；左下頜和右下頜骨融合成一塊頜骨，使下頜從神經(jīng)顱骨懸吊，并提供直接咬合運(yùn)動(dòng)，以及上頜骨骼和神經(jīng)顱骨底面之間發(fā)育良好的關(guān)節(jié)，當(dāng)肌肉吊索將下頜拉向上頜時(shí)，這些關(guān)節(jié)支撐著上頜。咽顎畸形代表了咽顎處理堅(jiān)硬或堅(jiān)韌的獵物的能力的重大進(jìn)步。

圖3 咽頜和咽頜畸形

下頜內(nèi)關(guān)節(jié)

珊瑚礁和其他硬底棲息地為魚類提供了各種各樣的附著獵物，與大多數(shù)以吸食方式捕獲的獵物相比，這些獵物必須通過拉扯、啃咬和其他行為來移除。對(duì)比發(fā)現(xiàn)下頜關(guān)節(jié)，不僅可以在關(guān)節(jié)的位置，還可以在下頜骨的中間，在關(guān)節(jié)和骨之間。在刮硬底質(zhì)的魚中，下頜內(nèi)關(guān)節(jié)可能允許每咬一口的刮傷時(shí)間更長(zhǎng)，從而使魚每次咬合都能吸收更多的材料。在其他底棲食草動(dòng)物中，關(guān)節(jié)可以增強(qiáng)咬合的靈活性，使頜骨更好地適應(yīng)它們捕食的表面。

吸熱

吸熱是將體溫提升到高于環(huán)境溫度并保護(hù)該溫度的能力。因此，它涉及產(chǎn)生和保持熱量的機(jī)制。通過將溫度提高到高于環(huán)境溫度并保持相對(duì)恒定的溫度，吸熱器能夠在允許相對(duì)高水平的性能的溫度下運(yùn)行，同時(shí)也允許生理系統(tǒng)在更窄的溫度范圍內(nèi)變得更加專業(yè)化。吸熱作用在海洋棘突目動(dòng)物、金槍魚、比目魚和蛋白石中至少獨(dú)立進(jìn)化了三次。魚表現(xiàn)出區(qū)域吸熱使它們的身體只有一部分保留熱量。這三個(gè)譜系都擁有專門的組織或肌肉來加熱血液，這些血液注入含有視神經(jīng)的大腦部分。當(dāng)這些魚類穿越深海潛水遇到溫度梯度時(shí)，溫暖的大腦和視神經(jīng)確保了這些器官的高性能。此外，一些金槍魚和貓眼魚還具有身體吸熱功能，其中對(duì)循環(huán)系統(tǒng)的逆流熱交換修改，使這些魚能夠保留游泳肌肉反復(fù)收縮產(chǎn)生的熱量。

圖4 海洋棘形魚吸熱的三個(gè)進(jìn)化獨(dú)立起源

防凍蛋白

海洋魚類的成功故事之一是入侵我們星球上最寒冷的地區(qū)。高緯度地區(qū)的海水通常比魚體液的冰點(diǎn)低1℃以上。許多棘突動(dòng)物已經(jīng)進(jìn)化出防凍蛋白，這些蛋白與冰晶結(jié)合并阻止其生長(zhǎng)，從而降低了細(xì)胞外體液的冰點(diǎn)，否則這些體液有凍結(jié)的風(fēng)險(xiǎn)。防凍蛋白已經(jīng)進(jìn)化了無數(shù)次，并且在分子結(jié)構(gòu)上顯著多樣化。一些抗凍蛋白在肝臟中產(chǎn)生，并通過循環(huán)系統(tǒng)分布到全身，而其他抗凍蛋白則在皮膚和鰓中產(chǎn)生。防凍蛋白存在于生命樹的許多分支中，包括細(xì)菌，真菌，植物，節(jié)肢動(dòng)物和魚類。

呼吸空氣

位于海洋-陸地界面的潮間帶是生產(chǎn)力最高的海洋棲息地之一。占據(jù)這一棲息地的魚類已經(jīng)產(chǎn)生了向兩棲生活方式過渡的譜系，從而為它們帶來了截然不同的機(jī)會(huì)和威脅景觀。這些物種中的許多在出水后呼吸空氣。海洋空氣呼吸器通過皮膚、鰓和口腔上皮處呼吸，在某些情況下，在咽部進(jìn)化出附屬呼吸器官。除了生理修飾外，形態(tài)修飾還包括鱗片覆蓋身體的程度減小，鰓絲大小的減小，以及體型的縮小?？諝夂粑完懙貤⒌氐氖褂檬挂恍┳V系能夠避開大型海洋捕食者并奪取更多的食物資源。

發(fā)光

大約1，500種海洋魚類具有生物發(fā)光性，它們具有熒光素和熒光素酶之間的生化反應(yīng)產(chǎn)生的光的能力。一些生物發(fā)光的魚可以在體內(nèi)產(chǎn)生光，而另一些則依賴共生的纖維細(xì)菌，這種細(xì)菌可以使光在皮膚中分散開來。光生產(chǎn)用于偽裝，引誘獵物，混淆捕食者并與同種動(dòng)物交流，特別是在交配的情況下。生物發(fā)光存在于海洋各個(gè)深度的魚類中，但在深海魚類中尤其具有代表性，其中環(huán)境光的稀缺性提高了光生產(chǎn)的價(jià)值。熒光素酶和熒光素酶在不同的光照下有不同的產(chǎn)生機(jī)制。從海洋魚類和其他后生動(dòng)物群體中也有越來越多的證據(jù)表明，在求偶過程中使用光產(chǎn)生的生物發(fā)光譜系顯示，與非發(fā)光的近親相比，物種積累的速度增加了。

參考文獻(xiàn)：

Peter C. Wainwright, Sarah J. Longo.Functional Innovations and the Conquest of the Oceans by AcanthomorphFishes[J].Current Biology, 2017,27(11):550-557

https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.03.044

      （來源：水生動(dòng)物健康評(píng)估 翁婷婷）