淡水湖庫(kù)外來(lái)種入侵的研究意義及國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀：研究生物入侵的重要性和緊迫性(1)

1.研究生物入侵的重要性和緊迫性

外來(lái)種入侵被全世界公認(rèn)為是新千年人類面臨的最嚴(yán)重的生態(tài)和經(jīng)濟(jì)威脅之一（Pimentel,2002），不但給世界造成了巨大的經(jīng)濟(jì)損失（全世界的損失高達(dá)每年2480億美元（Cox, 2004），我國(guó)在2000億元（http://www.news365.com.cn/wxpd/wz/gqgc/20090/ t20090604_2344996.htm）），而且也被認(rèn)為是造成生物多樣性喪失的最主要原因之一（Vitousek et al., 1997; Sala et al., 2000; Leprieur et al., 2009），“其所造成的對(duì)物種滅絕的潛在威力，甚至可與人類殖民到新大陸（如澳洲、新西蘭等）時(shí)掀起的物種滅絕浪潮相提并論（Cox, 2004；又見李博等譯，2009）”。此外，外來(lái)種在全世界的引種事件還導(dǎo)致了外來(lái)種及與外來(lái)種有相互作用的土著物種的快速進(jìn)化。這種快速進(jìn)化，猶如正在上演的“成千上萬(wàn)的未加控制的進(jìn)化實(shí)驗(yàn)”，“為理論生物學(xué)家提供了研究進(jìn)化過(guò)程的新視點(diǎn)，為應(yīng)用生物學(xué)家提出了環(huán)境管理的新挑戰(zhàn)”（Cox, 2004；又見李博等譯，2009），因此，對(duì)外來(lái)物種開展入侵生態(tài)學(xué)研究具有重要的理論和實(shí)踐意義。

我國(guó)是世界上外來(lái)生物入侵最嚴(yán)重的國(guó)家之一。據(jù)“農(nóng)業(yè)部的最新統(tǒng)計(jì)顯示，目前入侵我國(guó)的外來(lái)生物已多達(dá)400余種”，且“在國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟（IUCN）公布的全球100種最具威脅的外來(lái)生物中，入侵我國(guó)的已經(jīng)有50余種”（http://www.people.com.cn/ GB/huanbao/1072/3042734.html）。而由于我國(guó)對(duì)外來(lái)生物入侵的生態(tài)學(xué)調(diào)查研究還相當(dāng)缺乏或不足，實(shí)際入侵的外來(lái)生物種類數(shù)可能更多。因此目前我國(guó)面臨外來(lái)生物入侵的形勢(shì)非常嚴(yán)峻，開展生物入侵的相關(guān)生態(tài)學(xué)研究不但具有重要的意義，而且也已非常迫切。

2.開展對(duì)外來(lái)魚類入侵生態(tài)學(xué)研究的重要性

魚類是世界上被引種次數(shù)最多且又最受威脅的水生動(dòng)物類群之一（Gozlanet al., 2010）。據(jù)FAO統(tǒng)計(jì)，全世界被引種的魚類已多達(dá)624種，被分別用于食用魚養(yǎng)殖（占51%）、觀賞魚養(yǎng)殖（21%）、游釣（12%）和漁業(yè)發(fā)展（7%）等（Gozlan, 2008）。而由于（1）并非所有的引種魚類都一定會(huì)成為“入侵種”（Leprieur etal., 2009）；（2）魚類引種的生態(tài)效應(yīng)通常都具有一定的滯后性或隱蔽性，易使人們對(duì)魚類入侵產(chǎn)生麻痹性；以及（3）引種的魚類通常都是一些經(jīng)濟(jì)價(jià)值較高的魚類，從而使人們常常難以在經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)損失之間做出正確的判斷等等因素的存在，因此魚類在世界范圍內(nèi)的引種現(xiàn)象還會(huì)持續(xù)存在，從而極大地增加魚類的入侵風(fēng)險(xiǎn)。

在我國(guó)，魚類引種現(xiàn)象恐怕比世界上任何其他國(guó)家或地區(qū)都還要多或頻繁。過(guò)去的幾十年里，為了追求湖庫(kù)漁業(yè)高產(chǎn)，我國(guó)的漁業(yè)部門已在全國(guó)各地的湖泊、水庫(kù)大肆移植或人工放養(yǎng)了多種經(jīng)濟(jì)魚類，如向國(guó)內(nèi)一些原先沒有四大家魚分布的地區(qū)（如云貴高原和西北地區(qū)）引入四大家魚（胡國(guó)成等，2007；何彥敏等，2010；阿達(dá)可白克等，2006）；向滇池、洱海和撫仙湖等云南的一些湖泊引入銀魚（杜寶漢、李永安，2001；汪官余等，2006）；向新疆的博斯騰湖先后引入過(guò)河鱸和池沼公魚（郭焱等，2005；彭羽等，2009）和向新疆的烏倫古湖（阿達(dá)可白克等，2006）和青海的龍羊峽水庫(kù)（趙娟，2007）等引入池沼公魚等……，甚至連人煙相對(duì)稀少的西藏地區(qū)拉薩河如今也已留下了這種人為引種的印跡（陳鋒、陳毅峰，2010），可見魚類的人工引種已遍及全國(guó)各地。

除了本土的魚類被廣泛引種外，過(guò)去的數(shù)十年里，我國(guó)還從國(guó)外引進(jìn)了大量的外來(lái)水生動(dòng)植物，僅引進(jìn)的魚類種類就多達(dá)80余種（李家樂等，2007）。因此我國(guó)外來(lái)魚類的潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)是非常大的。

人工引種除了人為故意地將目標(biāo)外來(lái)種引入到新水域而可能產(chǎn)生潛在入侵風(fēng)險(xiǎn)外，還可能會(huì)將一些非目標(biāo)引種生物無(wú)意地帶入到被引種水域而造成生物入侵危害，如滇池、洱海、博斯騰湖、烏倫古湖、岱海等我國(guó)西部地區(qū)的很多湖泊中的棒花魚、蝦虎魚等魚類就是隨四大家魚而被引入的（杜寶漢、李永安，2001；阿達(dá)可白克等，2006）。而且，由于人工引種在我國(guó)非常普遍和頻繁，因此隨人工引種而無(wú)意帶入外來(lái)種的入侵途徑也將是我國(guó)外來(lái)魚類進(jìn)入新生境的常見途徑之一。通常，這種途徑引入的外來(lái)種多為本土的一些外來(lái)種。相比而言，經(jīng)網(wǎng)箱養(yǎng)殖逃逸引入外來(lái)種的途徑，則是目前乃至今后一些從國(guó)外引進(jìn)的外來(lái)種進(jìn)入我國(guó)天然水域的最主要入侵方式。因?yàn)殡S著人們對(duì)人工引種可能產(chǎn)生生物入侵風(fēng)險(xiǎn)意識(shí)的不斷提高，國(guó)內(nèi)對(duì)外來(lái)種的管理也在不斷加強(qiáng)，我國(guó)各地的漁業(yè)主管部門也已經(jīng)不再允許隨意引種，甚至出臺(tái)一些相關(guān)的管理政策（彭羽等，2009）來(lái)規(guī)范引種以最大限度地降低經(jīng)人工引種而產(chǎn)生的外來(lái)種入侵風(fēng)險(xiǎn)。然而，國(guó)外引進(jìn)的外來(lái)種通常都被允許在“網(wǎng)箱”等“可控環(huán)境”中養(yǎng)殖，而網(wǎng)箱養(yǎng)殖在我國(guó)各地的湖泊、水庫(kù)中相當(dāng)普遍，加上養(yǎng)殖戶追求所謂的“名、特、優(yōu)、新”品種的需要，不斷更換和引入一些新的養(yǎng)殖種類，這使得我國(guó)各地的網(wǎng)箱養(yǎng)殖常常集中了非常多的外來(lái)種類。如據(jù)調(diào)查（劉其根等，2011），僅千島湖網(wǎng)箱養(yǎng)殖的種類就多達(dá)50余種，其中多數(shù)為從國(guó)外引進(jìn)的外來(lái)種，而經(jīng)網(wǎng)箱養(yǎng)殖逃逸進(jìn)入千島湖的外來(lái)種魚類至少已達(dá)11種，可見外來(lái)魚類經(jīng)網(wǎng)箱逃逸入侵的風(fēng)險(xiǎn)極大。

然而由于外來(lái)魚類的入侵后果通常都較為嚴(yán)重，如尼羅尖吻鱸（Lates niloticus）引種至維多利亞湖后，造成了湖泊中數(shù)百種土著魚類遭滅絕（Fryer, 1960），至今仍是國(guó)際上由生物入侵導(dǎo)致的對(duì)生物多樣性喪失或物種滅絕的最具影響的典型案例之一（Sato et al., 2010），甚至作為國(guó)內(nèi)外生態(tài)學(xué)教科書中有關(guān)生物入侵及其影響的經(jīng)典案例（孫儒泳，2001；Molles, 2009）。據(jù)IUCN（2008）報(bào)道，2007年全世界受外來(lái)種影響而受到威脅的魚類種類數(shù)則更是高達(dá)1201種（IUCN, 2008;Gozlan et al., 2010）?？梢娙绾畏阑纪鈦?lái)魚類的入侵是何等重要，開展相關(guān)魚類的入侵生態(tài)學(xué)研究勢(shì)在必行。

雖然我國(guó)對(duì)外來(lái)魚類引種造成的影響已有廣泛的報(bào)道，但我國(guó)的外來(lái)魚類入侵生態(tài)學(xué)研究仍十分有限。如雖然國(guó)內(nèi)已有關(guān)于洱海的大眼鯉（杜寶漢、李永安，2001；何彥敏等，2010）和撫仙湖的鱇（魚良）白魚（熊飛等，2008）遭到了銀魚的排擠而瀕臨滅絕或已經(jīng)滅絕、博斯騰湖的土著魚類新疆大頭魚（扁吻魚）和塔里木弓魚（郭焱等，2005；彭羽等，2009）遭到了外來(lái)種河鱸的排擠而消失，以及烏倫古湖的河鱸遭到池沼公魚的排擠而出現(xiàn)了種群的崩潰（阿達(dá)可白克等，2006）等報(bào)道，但目前“我國(guó)有關(guān)魚類入侵方面的研究多集中在對(duì)入侵魚類的描述方面，對(duì)魚類入侵機(jī)制、過(guò)程、控制和預(yù)防措施等方面的報(bào)道較少”（潘勇等，2007）。在具體的外來(lái)種方面，我國(guó)更多地關(guān)注了國(guó)內(nèi)的外來(lái)種，而對(duì)來(lái)自國(guó)外的外來(lái)種魚類的關(guān)注僅限于池沼公魚和食蚊魚等少數(shù)種類，迄今未見或鮮見對(duì)從北美地區(qū)引進(jìn)的這些已被世界上其他地區(qū)證實(shí)可造成生物入侵的外來(lái)種類如斑點(diǎn)叉尾鮰、大口黑鱸和太陽(yáng)魚等的研究。

3.在千島湖開展對(duì)外來(lái)種魚類研究的典型意義

千島湖原名新安江水庫(kù)，是我國(guó)第一座自行設(shè)計(jì)建造的大型水庫(kù)，早在水庫(kù)建造之初即開始了其漁業(yè)利用的歷程，其開創(chuàng)的“利用庫(kù)灣培育大規(guī)格魚種”解決水庫(kù)魚種放養(yǎng)的技術(shù)和“攔、趕、刺、張”聯(lián)合漁法，以及近年來(lái)推行的水庫(kù)“保水漁業(yè)”和有機(jī)漁業(yè)均為我國(guó)水庫(kù)漁業(yè)的發(fā)展做出了貢獻(xiàn)，千島湖的漁業(yè)可謂是我國(guó)水庫(kù)漁業(yè)的一個(gè)縮影。而且我們近幾年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，千島湖魚類種類仍達(dá)百余種之多，且盡管近年來(lái)已有不少外來(lái)種因網(wǎng)箱養(yǎng)殖逃逸進(jìn)入其中，可能對(duì)未來(lái)水庫(kù)魚類多樣性構(gòu)成威脅，但現(xiàn)有調(diào)查結(jié)果表明，除了這些外來(lái)種外，千島湖現(xiàn)有魚類組成與歷次調(diào)查的種類相差不大，表明千島湖魚類多樣性到目前為止保護(hù)尚好，這與該地區(qū)很多湖泊魚類多樣性已大為減少形成了鮮明的對(duì)照（如原有107種魚類的太湖，現(xiàn)有魚類僅有60種左右（朱松泉等，2007）），因此在千島湖開展該項(xiàng)研究對(duì)于保護(hù)該地區(qū)魚類多樣性具有突出的意義。

其次，由于水庫(kù)水體深，水質(zhì)好，非常適合網(wǎng)箱養(yǎng)殖發(fā)展，因此是我國(guó)開展網(wǎng)箱養(yǎng)殖的主要場(chǎng)所，這意味著水庫(kù)是我國(guó)網(wǎng)箱養(yǎng)殖逃逸外來(lái)種入侵的主要場(chǎng)所。正如我們調(diào)查所發(fā)現(xiàn)的，千島湖有網(wǎng)箱養(yǎng)殖種類達(dá)50多種，且至少有11種已發(fā)現(xiàn)逃逸進(jìn)入了水庫(kù)。因此在千島湖開展相關(guān)研究對(duì)我國(guó)水庫(kù)外來(lái)種管理具有普遍意義；而且目前這些魚類由于逃逸進(jìn)入千島湖的歷史尚短，僅有數(shù)年的時(shí)間，因此現(xiàn)在開展對(duì)這些外來(lái)魚類的入侵生態(tài)學(xué)研究，對(duì)于評(píng)價(jià)其入侵風(fēng)險(xiǎn)和生態(tài)影響，以及為有效防患其危害都是非常及時(shí)和必要的。

此外，我國(guó)水庫(kù)、湖泊普遍都會(huì)大量放養(yǎng)鰱鳙，或開展魚類資源的增殖放流，而為了確保這些人工放養(yǎng)或增殖放流魚類的成活率，就常會(huì)對(duì)湖泊中的兇猛魚類種群進(jìn)行有效的控制（俗稱除野），例如千島湖在1999-2000年連續(xù)2年對(duì)水庫(kù)中的鳡和翹嘴鲌種群進(jìn)行了大規(guī)模的滅除，從而使這兩種最主要的兇猛魚類在該水庫(kù)中的數(shù)量被控制在極低的水平，且至今仍沒有得到有效的恢復(fù)（Liu et al., 2007; 劉其根等，2010；劉其根等，2011）。這也客觀上降低了對(duì)湖中各種魚類包括外來(lái)種魚類的捕食壓力，可能會(huì)為外來(lái)種的入侵提供便利。因此本研究可為探討我國(guó)湖泊漁業(yè)管理措施在防患外來(lái)種入侵的適當(dāng)性方面將提供研究案例。

還有，從繁殖條件看，斑點(diǎn)叉尾鮰、大口黑鱸、太陽(yáng)魚等魚類并沒有特殊的生境要求，其天然分布之所以能跨越從加拿大、美國(guó)全境乃至墨西哥北部的不同氣候帶及不同的生境類型，以及這些魚類之所以能在世界上的許多地方（如日本和歐洲）成為入侵種，均反映了它們對(duì)環(huán)境條件要求的易滿足性以及其對(duì)環(huán)境的高度適應(yīng)性。而從另一方面看，千島湖的水溫、水質(zhì)、水流流態(tài)和底質(zhì)條件等也是我國(guó)同緯度地區(qū)水庫(kù)中較典型的，也均沒有任何異常之處，且生境多樣性高，因此其中存在滿足這些外來(lái)魚類繁殖的環(huán)境條件的可能性極大，因此在千島湖開展對(duì)這些外來(lái)種的研究對(duì)于了解其在我國(guó)的入侵情況具有重要的參考價(jià)值。事實(shí)上，從我們目前掌握的資料來(lái)看，斑點(diǎn)叉尾鮰和太陽(yáng)魚等都已有繁殖群體，甚至存在著少量的繁殖，若能對(duì)這些魚類未來(lái)種群發(fā)展開展進(jìn)一步的跟蹤調(diào)查，對(duì)其入侵的相關(guān)生態(tài)學(xué)開展進(jìn)一步研究，必將為我國(guó)外來(lái)魚類入侵生態(tài)學(xué)研究提供極好的案例和寶貴的基礎(chǔ)資料；而且盡管為了保護(hù)千島湖的水環(huán)境，當(dāng)?shù)卣陙?lái)已對(duì)千島湖的網(wǎng)箱養(yǎng)殖進(jìn)行了整治和清理，但仍有一個(gè)斑點(diǎn)叉尾鮰的大型養(yǎng)殖企業(yè)將在千島湖可以長(zhǎng)期合法地經(jīng)營(yíng)，這就意味著，千島湖中斑點(diǎn)叉尾鮰的propagule pressure會(huì)非常大，從而也會(huì)極大地增加其入侵的成功率，因此開展對(duì)其入侵生態(tài)學(xué)研究是非常必要的。

最后值得指出的是，由于我國(guó)的鰱鳙（在美國(guó)被稱為亞洲鯉魚Asiancarps）已在過(guò)去的一二十年里成功入侵到美國(guó)的密西西比河流域，并已造成了一定的災(zāi)害性影響，引起了美國(guó)各界的廣泛關(guān)注。為了減輕其危害，美國(guó)國(guó)家自然科學(xué)基金委員會(huì)已連續(xù)2年（2011-2012年）將重點(diǎn)項(xiàng)目研究用于資助這些外來(lái)種（如Asian carps）對(duì)生物多樣性的影響。鰱鳙成功入侵北美的這一事件本身就為我們提出了這樣一個(gè)科學(xué)問題：在以大口黑鱸、太陽(yáng)魚等為主體的美國(guó)水域生態(tài)系統(tǒng)中鰱鳙得到了成功的入侵，那么在鰱鳙占優(yōu)勢(shì)的生態(tài)系統(tǒng)，來(lái)自北美的這些魚類是否能成功入侵呢？千島湖是一個(gè)典型的鰱鳙占優(yōu)勢(shì)的水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)，網(wǎng)箱逃逸的這些北美魚類能否在此成功定居、以及將對(duì)我國(guó)以鰱鳙為優(yōu)勢(shì)、鯉科魚類居多的湖泊/水庫(kù)生態(tài)系統(tǒng)及其魚類多樣性產(chǎn)生怎樣的影響呢？無(wú)疑本研究的開展，必將為正在或即將開展的美國(guó)河流入侵中國(guó)魚類（Asian Carps）的研究提供一個(gè)極具對(duì)照意義的寶貴而難得的生態(tài)參照系。

綜上所述，由于我國(guó)引進(jìn)的外來(lái)魚類種類多，引種頻繁，入侵途徑多樣，因此其入侵風(fēng)險(xiǎn)很大，而且由于外來(lái)魚類一旦在新的棲息地建立種群，其危害也常較大，不但危及一些土著魚類的生存、影響土著魚類的遺傳多樣性和物種多樣性，而且還可能通過(guò)改變水域生態(tài)系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，進(jìn)而對(duì)整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生更嚴(yán)重和更深遠(yuǎn)的影響。因此開展外來(lái)魚類的入侵生態(tài)學(xué)研究意義重大。