不同的生命形式是如何進(jìn)化、滅絕和被取代的？

冰期氣候之前對歐洲生物分布的影響

在被綿延數(shù)百英里的、高山種無法生存的低地隔開的高山之巔，存在許多相同的植物和動物，這個關(guān)于同一物種棲居在相距遙遠(yuǎn)之地的案例，是最讓人印象深刻的案例之一，因為據(jù)已有案例記載，生活在兩個地區(qū)的生物并沒有從一地向另一地遷徙的可能性。

在阿爾卑斯山或比利牛斯山的積雪區(qū)域，以及歐洲的極北部區(qū)域，發(fā)現(xiàn)有如此多相同的植物存在，確實是一個引人注目的事實。但是，位于美國的懷特山脈和位于加拿大拉布拉多省的山脈上的植物也幾乎完全相同，而且據(jù)阿薩·格雷的發(fā)現(xiàn)，這些植物與歐洲最高的山上的植物也幾乎完全相同，這一事實則更加令人矚目。甚至早在1747年以前，這些事實就讓格梅林得出結(jié)論，認(rèn)為相同的物種一定是在幾個不同的地區(qū)被獨立創(chuàng)造出來的，而且如果不是阿加西和其他學(xué)者將研究者的注意力轉(zhuǎn)到冰河時期，我們可能會一直堅持這個觀點。

我們接下來要討論的冰河時期，為這些事實提供了一個簡單的解釋。我們對每一種可以想象到的事實，無論是關(guān)于有機(jī)物還是無機(jī)物的，幾乎都有證據(jù)證明，在最近的地質(zhì)時期內(nèi)，歐洲中部和北美洲都曾處于北極氣候的控制之下。被大火吞噬后的房屋的廢墟并不能清楚地講述它們的故事；相反，蘇格蘭和威爾士的高山，用其帶有劃痕的側(cè)面、打磨過的表面，以及聳峙的巨礫，更加清晰地說明，這些山的山谷中曾流淌著冰冷的河水。歐洲的氣候發(fā)生了如此大的變化，以至于在意大利北部，古老的冰川遺留下來的巨大的冰磧上已經(jīng)布滿了葡萄和玉蜀黍。在美國的巨大區(qū)域內(nèi)，漂浮的冰山和沿岸的冰體造成的漂石和有劃痕的巖石也都清晰地展現(xiàn)了從前那個冰冷的時期。

冰期氣候之前對歐洲生物分布的影響大致如下，愛德華·福布斯對此已經(jīng)做了清晰明了的解釋。但如果我們設(shè)想，一個新的冰期會慢慢到來，然后又慢慢過去，正如之前發(fā)生過的那樣，我們將更加容易追蹤這些變化。隨著寒冷的到來，同時隨著每個位于更加南部的、的確變得越來越適合北極的生物生存而更加不適合先前更溫暖地區(qū)的生物，后者就會被排除，北方生物會取代其位置。

更溫暖地區(qū)的生物同時會一直向南方遷移，直至遇到屏障的阻擋，這時等待它們的只有死亡。山峰將會被冰雪覆蓋，曾經(jīng)的高山生物將會下移至平原生活。寒冷達(dá)到極致時，單一的北極動物群和植物群將會占據(jù)歐洲的中心區(qū)域，向南直至阿爾卑斯山和比利牛斯山，甚至?xí)由斓轿靼嘌?。美國現(xiàn)在的溫暖地區(qū)也同樣會被北極的植物和動物占據(jù)，情況將大致與歐洲相同。而目前的極地生物，我們假想它們會向南遷徙，占據(jù)全世界。我們可以假想，北美洲的冰河時期會比歐洲到來得稍早或稍晚，這樣向南的遷移也會隨之發(fā)生改變，但是最后的結(jié)果將不會有什么差別。

等到溫暖重回大地，北極的生命形式會向北退去，緊隨其后的是棲居在更溫和地區(qū)的生物。當(dāng)山腳下的冰雪融化時，這些北極的生命形式會占據(jù)冰雪剛剛?cè)诨蓛舻牡胤?，通常是隨著溫度的升高，它們也漸漸向山頂遷移，同時它們的一部分“弟兄”也開始了北歸的旅程。因此，當(dāng)溫暖全部回歸時，同一種北極物種，它們近期在“舊世界”的低洼地帶以及在“新世界”都曾經(jīng)生存過，將被隔絕在彼此相距很遠(yuǎn)的山頂（海拔稍低地區(qū)的北極物種已經(jīng)滅絕）以及東西兩個半球的極地之內(nèi)。

紀(jì)錄片《達(dá)爾文的世界》（2009）劇照。

這樣，我們就能夠理解，在美國和歐洲兩地相距如此遙遠(yuǎn)的山上為何會存在許多種相同的植物。這樣，我們也能夠理解如下事實：每一個山系的高山植物都與其正北方或近乎正北方的北極生命形式具有極其密切的關(guān)系：大概是因為寒冷到來之時的遷徙以及溫暖回歸之時的再次遷徙，而遷徙的方向一般都是向著正南或者正北。例如H.C.沃森先生談及的蘇格蘭高山植物，以及雷蒙談到的與北斯堪的納維亞的植物尤其相似的比利牛斯山的高山植物；還有美國與拉布拉多高山植物的相似；西伯利亞山脈與其所處地區(qū)正北的北極地區(qū)高山植物的相似。

這些觀點，都是基于冰期之前這些生命形式的確存在過這一前提，在我看來，可以為目前歐洲和美洲高山及北極物種的分布狀況提供令人滿意的解釋，也就是說，當(dāng)我們在其他地區(qū)彼此相距遙遠(yuǎn)的山頂上發(fā)現(xiàn)相同的物種時，即使沒有其他證據(jù)，我們幾乎也可以得出結(jié)論：較冷的氣候條件曾促使它們穿過低洼的地區(qū)完成之前的遷徙，而目前這些地區(qū)已經(jīng)變得太暖，不再適于它們生存。

冰河時期之前的氣候比現(xiàn)在還要溫暖

如果自從冰河時期開始，出現(xiàn)過比現(xiàn)在更溫暖的氣候（美國一些地質(zhì)學(xué)家主要依據(jù)頜齒蛤化石分布堅持這一主張），那么北極及溫帶的生物在后期會向北進(jìn)發(fā)，隨后又回到了它們目前的家園，但對于冰期之后到現(xiàn)在之間嵌入的這一段稍溫暖時期的問題，我一直沒有發(fā)現(xiàn)令人滿意的證據(jù)。

北極的生命形式，在其向南方進(jìn)發(fā)之后又退回北方的長途遷徙中，會一直處于幾近相同的氣候條件之下，而且尤其值得注意的是，它們的遷徙一直保持著集體行動的特點；所以它們之間的相互關(guān)系沒有受到大的干擾，而且，它們沒有發(fā)生重大變異的傾向。但是，對于氣候回暖時最初處于山腳但最后被隔絕在山頂?shù)母呱缴铮闆r則有一些不同；因為并不是所有相同的北極物種都被滯留并生存在彼此相隔遙遠(yuǎn)的山系；它們也非?？赡芘c古老的高山物種相互融合，這些古老的高山物種在冰期開始之前就一直棲息于該山系，并且在最為寒冷的時期被暫時驅(qū)趕至平原地區(qū)，它們也在某種程度上受到了不同氣候條件的影響。它們之間的相互關(guān)系就這樣遭到了某種程度的干擾，結(jié)果是它們更加容易發(fā)生變異，而且我們發(fā)現(xiàn)情況確是如此；因為如果我們將歐洲幾大山系現(xiàn)存的高山植物和動物互相比較，雖然很多物種仍然沒有發(fā)生任何變化，但是一些成了變種，一些被列為可疑的類型，還有少數(shù)成了完全不同卻與原物種極度近似或具有代表性的物種。

在闡釋我所相信的冰河時期的真正狀況時，我假設(shè)在該時期之初，北極生物像現(xiàn)在一樣全部生存在環(huán)北極地區(qū)。但之前關(guān)于生物分布的討論不僅僅局限于北極的生命形式，也包括很多亞北極以及少數(shù)北溫帶的生命形式，因為它們與北美洲及歐洲平原山脈低坡上的生命形式相同；同時，我如何解釋在冰期開始時全世界亞北極和北溫帶生命形式的一致程度，是一個非常合理的問題。現(xiàn)如今，“舊世界”和“新世界”的亞北極和北溫帶生物已經(jīng)被大西洋及太平洋的極北部相互隔開。在整個冰河時期，當(dāng)兩個“世界”的生物的棲居地比現(xiàn)在的位置更加向南時，它們被廣闊海洋分隔的程度一定比現(xiàn)在更徹底。我相信，上述困難可以通過考察更早期相反性質(zhì)的氣候變化情況來克服。

我們有充分的理由相信，冰河時期之前，在更近的上新世時期，世界上的絕大多數(shù)生物與現(xiàn)在尤其相同，當(dāng)時的氣候比現(xiàn)在還要溫暖。因此，我們可以假定，目前生活在緯度60°的氣候條件下的有機(jī)體，在上新世時期曾生活在緯度為66°至67°的北極圈內(nèi)更北方的地區(qū)；而當(dāng)時嚴(yán)格意義上的北極生物則生活在更加接近北極的斷續(xù)的陸地上?，F(xiàn)在如果我們看一下地球儀，就會看到在北極圈下方，有一片幾乎是相互連接的大陸，從歐洲西部經(jīng)西伯利亞一直延伸到美國東部。我將冰期以前“舊世界”和“新世界”的亞北極和北溫帶生物必然呈現(xiàn)出的一致性歸因于環(huán)極陸地的連續(xù)性，歸因于適宜的氣候條件帶來的自由遷徙。

紀(jì)錄片《達(dá)爾文和生命之樹》（2009）劇照。

根據(jù)前文間接提到的各種理由，因為相信我們的大陸，部分地區(qū)雖然經(jīng)歷了巨大的水平面上下波動，但長期以來一直保持著幾乎不變的相對位置，所以我非常傾向于進(jìn)一步挖掘上述觀點的含義，并推測：在一些更早、更溫暖的時期，比如早上新世時期，數(shù)量巨大的同類植物和動物生活在幾乎連為一體的環(huán)極大陸上，而且這些植物和動物，無論在“舊世界”還是在“新世界”，都開始隨著溫度的下降緩慢地向南遷移，這種遷移遠(yuǎn)在冰河時期還沒有開始之前就已經(jīng)發(fā)生了。我們現(xiàn)在看到它們的后代棲居在歐洲的中部地區(qū)和美國，大都發(fā)生了變異，這一點與我的觀點相吻合。

根據(jù)這種觀點，我們就可以理解，北美洲和歐洲的生物之間的關(guān)系為何很少有相同之處——考慮到兩個地區(qū)之間相隔遙遠(yuǎn)，而且被大西洋阻隔，這種關(guān)系就成為最值得關(guān)注的關(guān)系。我們還能進(jìn)一步理解一些觀察者提到的那個奇特的事實：第三紀(jì)后期歐洲和美洲的生物彼此之間的關(guān)系要比現(xiàn)在密切得多，這是因為在那些更溫暖的時期內(nèi)，“舊世界”和“新世界”的北部地區(qū)幾乎全部被陸地連接在一起，為生物的遷徙架起了橋梁，而后，由于寒冷的原因，這些橋梁變成了不可逾越的障礙。

在上新世溫度緩慢下降期間，棲息在“新世界”和“舊世界”的相同物種，一旦從北極圈向南遷徙，必定完全隔離。從更溫暖地區(qū)的生物特征來看，這種隔離必定發(fā)生在很久以前。而且，隨著植物和動物向南遷徙，它們將與某一大區(qū)域內(nèi)的北美洲土著生物混居，且勢必在彼此間形成競爭，而在另一個處于“舊世界”的大區(qū)域內(nèi)，也同樣會出現(xiàn)上述情況。

結(jié)果是，一切條件都適于變異的發(fā)生——遠(yuǎn)超于高山物種的變異，因為高山物種僅在更晚近的時期被隔絕在幾個山系以及兩個世界的北極地區(qū)。這樣，當(dāng)我們比較“新世界”和“舊世界”溫帶地區(qū)的現(xiàn)存生物時，我們幾乎沒有發(fā)現(xiàn)相同的物種（雖然阿薩·格雷最近的研究表明，兩個“世界”植物的相同數(shù)量要高于我們之前所認(rèn)為的），但我們在每一個大綱里都可以發(fā)現(xiàn)很多生命形式，一些博物學(xué)家將這些生命形式列為地理宗，而其他博物學(xué)家將其列為不同的物種，還有大量親緣關(guān)系密切或具有代表性的生命形式被所有博物學(xué)家列為尤為不同的物種。

海棲動物群在海洋中進(jìn)行了緩慢的南遷

和陸地上的生物一樣，在上新世甚或是更早的時期，海棲動物群在海洋中也進(jìn)行了緩慢的南遷，這種遷徙沿著北極圈連續(xù)不斷的海岸整體向南推進(jìn)，根據(jù)變異理論，這種南遷可以為現(xiàn)今棲息在彼此完全隔絕的區(qū)域中親緣關(guān)系密切的生命形式的存在提供解釋。因此我認(rèn)為，我們能夠理解在溫暖的北美洲東西海岸很多現(xiàn)存的生命形式與第三紀(jì)具有代表性的生命形式之間的密切關(guān)系；能夠理解棲息在地中海和日本海的許多甲殼動物（例如，德納在其優(yōu)秀著作中描述的）、魚類和其他海洋哺乳動物之間極度相近的驚人例子，因為地中海和日本海目前已經(jīng)被大陸以及占據(jù)了差不多半個地球的赤道海洋徹底隔開了。

現(xiàn)今隔離的海域中的生物，以及北美洲與歐洲的溫帶陸地上現(xiàn)在和過去的生物，它們之間存在關(guān)系，卻沒有相同的物種，這是創(chuàng)造理論無法解釋的。我們不能說，因為這些地區(qū)的物理條件是幾乎相似的，因而相應(yīng)創(chuàng)造出來的生物也是相似的；例如，如果我們將南美洲的某些地區(qū)與舊世界的南方大陸做個比較，我們就會發(fā)現(xiàn)，這些地區(qū)的物理條件極為相似，但其生物類型卻完全不同。

但是，我們必須回到冰期這個更加直接的主題。我相信，福布斯的觀點還存在拓展的空間。在歐洲，從不列顛西海岸到烏拉爾山脈，再向南到比利牛斯山，我們可以發(fā)現(xiàn)寒冷時期的最明顯證據(jù)。根據(jù)冰凍的哺乳動物和山上植被的特征，我們可以推斷，西伯利亞也受到了相似的影響。沿著喜馬拉雅山，在相隔900英里的不同地點，冰川留下了之前下瀉的痕跡；而在印度的錫金，胡克博士看到了玉蜀黍生長在古代巨大的冰磧上。在赤道以南，我們可以發(fā)現(xiàn)以前冰川在新西蘭活動過的一些直接證據(jù)，而在該島彼此相隔很遠(yuǎn)的山上發(fā)現(xiàn)的同種植物，也講述了相同的故事。如果已經(jīng)發(fā)表的一種描述值得相信的話，我們在澳洲東南角也發(fā)現(xiàn)了冰川活動的直接證據(jù)。

紀(jì)錄片《天才達(dá)爾文》（2008）劇照。

我們把目光轉(zhuǎn)向美洲。在其北半部，南至緯度36°至37°的東側(cè)發(fā)現(xiàn)了冰川帶來的巖石碎片，而在目前氣候已經(jīng)完全不同的太平洋海岸，南至緯度46°的地區(qū)也有同樣的發(fā)現(xiàn)，在落基山脈，也發(fā)現(xiàn)了漂石。在赤道附近的南美洲的科迪勒拉山系，冰川曾超過其現(xiàn)今水平高度。在智利中部，我驚詫于一個巨大巖屑堆的結(jié)構(gòu)，大約有800英尺高，橫穿整個安第斯山谷；我現(xiàn)在確信這是一個巨大的冰磧，比現(xiàn)存的任何冰川的體積都龐大。沿著美洲大陸的東西兩邊繼續(xù)向南，從緯度41°直至最南端，從遙遠(yuǎn)的原產(chǎn)地被運送過來的巨大漂石，是我們可以找到的從前冰川活動的最明顯證據(jù)。

我們不知道的是，在兩個半球這些相距遙遠(yuǎn)的地方，冰河時期是否是同時開始的。但是，對于上述每一個案例，我們都有充分的證據(jù)證明這一時期發(fā)生在最近的地質(zhì)時期之內(nèi)。我們也有非常完美的證據(jù)說明，在每一個地方，如果按年份來測量的話，這個時期持續(xù)的時間相當(dāng)漫長。寒冷在地球的一個地方可能比在另一個地方開始或結(jié)束得早一些，但是可以看出，在全部地方都持續(xù)了相當(dāng)長的時間，而且在地質(zhì)學(xué)意義上屬于同一時期，在我看來，非常有可能至少有一段時間，整個世界范圍內(nèi)都同時處于冰河時期。如果我們沒有非常明顯的相反的證據(jù)，那么我們至少有可能承認(rèn)在北美洲的東西兩岸，冰川的活動是同時進(jìn)行的，處于赤道及更溫暖的溫帶的科迪勒拉以及該大陸最南端的東西兩岸，情況也是如此。如果承認(rèn)了這一點，那么承認(rèn)整個世界曾經(jīng)同時經(jīng)歷了寒冷的時期就是難以避免的事情了。如果沿著某些寬廣的經(jīng)度帶，氣溫同時很低的話，對于我的目的來說就足夠了。

在這個問題上，整個世界，至少在寬泛的經(jīng)度帶上，地球的兩極之間同時經(jīng)歷了寒冷階段，這個觀點對理解現(xiàn)今相同或近似物種的分布問題大有裨益。在美洲，胡克博士已經(jīng)證明，占南美洲貧乏的植物群很大部分的40種至50種南美洲火地島顯花植物在歐洲也非常常見，雖然南美洲與歐洲相距遙遠(yuǎn)，但兩地還有很多極度相似的物種。在美洲赤道地區(qū)的高山上，生長著大群屬于歐洲屬的物種。在巴西的最高峰，加德納發(fā)現(xiàn)了少數(shù)歐洲屬，這些生物在炎熱的國家并不是很常見。

而很久以前，著名的洪堡在委內(nèi)瑞拉首都加拉加斯的新羅還發(fā)現(xiàn)了屬于科迪勒拉的特有屬的物種。在非洲阿比西尼亞山上，還發(fā)現(xiàn)了幾種歐洲的生命形式和專屬好望角的植物群的少數(shù)幾種代表性物種。普遍認(rèn)為，好望角的少數(shù)幾種歐洲物種并不是人為引進(jìn)的，而在山上發(fā)現(xiàn)的少數(shù)幾種具有代表性的歐洲生命形式在非洲的熱帶地區(qū)并沒有發(fā)現(xiàn)。在喜馬拉雅山和印度半島上與外界隔絕的山系中，在錫蘭的高地上，在爪哇的火山頂上，生長著很多種植物，這些植物或是完全相同，或是代表彼此，同時也代表著歐洲的植物，但在炎熱的低地卻很少見到。在爪哇的高峰收集到的屬的清單與在歐洲山上收集到的屬，其實可以用同一幅圖畫展現(xiàn)出來！更加引人注目的是，婆羅洲的山峰上生長的植物可以清楚地代表南澳洲的生命形式。一些澳洲的形式，如我從胡克博士那里聽到的，沿著馬六甲半島的高地擴(kuò)張，一方面稀疏地散布在印度，另一方面一直向北延展到日本。

熱帶植物可能遭受了大面積的滅絕

在澳洲南部的山上，F(xiàn).穆雷博士發(fā)現(xiàn)了幾個歐洲物種；其他物種，也不是人為引進(jìn)的，出現(xiàn)在低地上；胡克博士告訴我說，在澳洲發(fā)現(xiàn)的歐洲屬，可以列一個長長的清單，不過在中間炎熱的地區(qū)卻沒有任何發(fā)現(xiàn)。胡克博士在其令人稱羨的《新西蘭植物群概論》中，提供了關(guān)于這個巨大島嶼上植物的類似但令人印象深刻的事實。因此我們了解到，在全世界，生長在更加雄偉的高山上的植物，和生長在南北半球低地上的植物，雖然以最奇異的方式彼此相關(guān)，有時完全相同，但在種一級上卻有明顯的不同。

這個簡單的描述僅適用于植物，陸棲動物的分布也可以用非常類似的事實加以說明。在海洋生物中，也有同樣的情形。我將援引最高權(quán)威德納教授的評論作為例證：“與世界上其他任何地方相比，新西蘭與其對跖點不列顛的甲殼類動物具有更加接近的相似性，這當(dāng)然是一個奇妙的事實?！盝.理查森也曾談及在新西蘭、塔斯馬尼亞島等地的海岸，北方類型的魚類重新出現(xiàn)。胡克博士告訴我說，新西蘭和歐洲的藻類中有25個物種是共同的，但在二者之間的熱帶海洋中卻沒有發(fā)現(xiàn)這些物種。

紀(jì)錄片《天才達(dá)爾文》（2008）劇照。

我們應(yīng)該看到，在南半球的南部以及熱帶地區(qū)的山系中發(fā)現(xiàn)的北方物種和類型并不是北極生物，而是屬于北方溫帶地區(qū)的生物。H.C.沃森先生最近評論說，“在從極地向赤道方向的低緯度地區(qū)退卻的過程中，高山或山岳植物群的確漸漸喪失了極地特征”。生長在更溫暖地區(qū)的高山上以及南半球的植物，由于被一些博物學(xué)家列為特別不同的物種，所以其研究價值是可疑的；但是有一些植物卻肯定屬于同一類型，而且許多雖然與北方的生命形式密切相關(guān)，但必定被列為不同的物種。

現(xiàn)在讓我們看一看如何更好地理解前文所述的這些事實，如何理解大量地質(zhì)學(xué)證據(jù)都支持的這個觀點：整個世界，或者說世界的一大部分，在冰河時期都經(jīng)歷了比現(xiàn)在更加寒冷的天氣。整個冰期，如果用年份來衡量，一定是非常漫長的時期，而且當(dāng)我們憶起，在廣闊的空間里，已經(jīng)實現(xiàn)了本土化的植物和動物在幾個世紀(jì)中向各地散布，就可以得出結(jié)論，這個時期足以完成任何規(guī)模的遷徙。隨著寒冷慢慢來臨，所有適合在炎熱地區(qū)生長的植物和其他生物都會從南北兩極向赤道方向退卻，緊隨其后的是適合在溫暖地區(qū)生活的生物，后邊是極地生物，但是，后者我們目前暫不做討論。

熱帶植物可能遭受了大面積的滅絕，至于滅絕到何種程度沒有人能夠說得清楚。也許之前在熱帶地區(qū)棲居的物種就如我們今天所看到的、擁擠在好望角以及部分澳洲溫帶的物種數(shù)量一樣多。我們知道，很多熱帶的植物和動物能夠承受住一定程度的寒冷，所以很多物種在溫度下降程度適中時，可能穿越了最溫暖的地區(qū)逃脫了滅絕的命運。但是，我們需要記住的重要事實是，所有生物都在一定程度上遭受了嚴(yán)重的影響。另一方面，那些溫帶的生物在遷徙至赤道附近地區(qū)時，雖然從某種程度上說不得不面臨全新的生活環(huán)境，但受到的影響還是要小一些。而且可以確定的是，很多溫帶植物，如果沒有受到內(nèi)陸競爭者的威脅，可以承受比原生地更溫暖的氣候。

因此，我認(rèn)為似乎可以這樣考慮，熱帶的生物當(dāng)時處境煎熬，無法強有力地抵抗入侵者，一定數(shù)量更加強壯的、帶有優(yōu)勢的溫帶生命形式可能會突破其原有的生存環(huán)境，抵達(dá)甚至跨越赤道。當(dāng)然，這些入侵者最心儀的還是高地，也許更喜歡干燥的氣候；因為法爾考納博士曾告訴我，熱帶又熱又濕的氣候?qū)τ趤碜詼貛夂驐l件下的多年生植物最為致命。另一方面，最為濕熱的地區(qū)為熱帶土著植物提供了保護(hù)。喜馬拉雅山西北部的山系和科迪勒拉山系，似乎為入侵者提供了兩條寬闊的行進(jìn)路線，有一個令人矚目的事實是，胡克博士最近和我交流時提到，所有在火地島和歐洲非常常見的顯花植物，大約有46種，在北美洲依然存在，而它們一定是生長在那條入侵時行進(jìn)的路上。

不過我并不懷疑，在寒冷程度達(dá)到極致的時期，一些溫帶生物進(jìn)入甚至跨過了熱帶的低洼地帶，當(dāng)時北極的生命形式從其原生地遷徙了大約緯度25°的距離，最后覆蓋了比利牛斯山腳下的原野。在這個極度寒冷的時期，我相信，當(dāng)時赤道地區(qū)海平面的體感溫度大約與現(xiàn)在海拔六七千英尺高的地區(qū)相同。在這個最寒冷的時期，我推測，熱帶低地的大部分地區(qū)，都披上了熱帶和溫帶植被共同織就的衣裝，就像胡克博士描繪的，喜馬拉雅山山腳下現(xiàn)在生長著的奇異繁茂的植物。

因此我相信，相當(dāng)數(shù)量的植物，幾種陸棲動物，還有一些海洋生物，在冰河時期都從北部和南部的溫帶地區(qū)遷徙到了熱帶地區(qū)，有些甚至越過了赤道。等到溫暖回歸，這些溫帶生物自然會攀上更高的山峰，因為在低地會遭遇滅絕的厄運；那些沒有抵達(dá)赤道地區(qū)的生物，會重新向北或向南回到自己之前的家園；但是那些已經(jīng)穿越了赤道的生物，主要以北方生物為主，會朝著背離家鄉(xiāng)的方向繼續(xù)向前，抵達(dá)另一個半球溫和的緯度。

雖然我們依據(jù)地質(zhì)學(xué)的證據(jù)有理由相信，北極的貝類在向南方遷徙和向北方回遷的長途跋涉中，整體上幾乎沒有經(jīng)歷變異，這種情況與定居在熱帶高山和南半球的入侵生命形式的遭遇不同。這些被陌生生物包圍的生命形式將不得不與許多新形式競爭，也許其結(jié)構(gòu)、習(xí)性、體質(zhì)的變異將給它們帶來好處。因此，很多這樣的“流浪者”，雖然在遺傳上依然與其處于北半球或南半球的兄弟們具有明顯的聯(lián)系，但在新的家園是作為特征明顯的變種或是不同的物種而存在的。

許多島嶼上土著生物與歸化生物數(shù)量基本持平

胡克在討論美國、阿爾弗·德·康德爾在討論澳洲時都堅持，許多相同的植物或者近緣的生物很明顯是從北向南，而不是從南向北遷徙的，這是一個值得注意的事實。但是，我們在婆羅洲和阿比尼西亞的山上發(fā)現(xiàn)了一些南方的植物。我猜想，這種從北向南遷徙的傾向是由于北方的陸地面積更大，而且也由于棲居于北方的生命形式數(shù)量更多，因此，通過自然選擇和競爭，它們相較于南方的生命形式處于更完善的階段或者說更具有占優(yōu)勢的力量。這樣，當(dāng)它們在冰期與其他生物融合時，這些北方的生命形式就能戰(zhàn)勝較弱的南方生物。

和我們今天看到的情形一樣，非常多的歐洲生物覆蓋了拉普拉塔的地面，而且一定程度上還戰(zhàn)勝了當(dāng)?shù)氐耐林?，但在澳洲的覆蓋程度稍低；不過，在過去的二三百年間從拉普拉塔，近三四十年間從澳洲，雖然可能攜帶種子的獸皮、羊毛以及其他物體已經(jīng)大量被帶到了歐洲，但在歐洲的大部分地區(qū)，已經(jīng)完成本土化的南方生命形式卻非常稀少。同樣的情形也會發(fā)生在熱帶的高山上：毫無疑問，在冰河時期之前，具有地方特色的生命形式占據(jù)著這些高山，但是這些生物在幾乎每一個地方都讓位于生長于北方更廣袤的土地、由北方更高效的作坊生產(chǎn)出來的更具優(yōu)勢的生命形式。

紀(jì)錄片《天才達(dá)爾文》（2008）劇照。

在許多島嶼上，土著生物數(shù)量與外來的歸化生物數(shù)量基本持平，甚至被外來生物超越，而且即使土著生物沒有遭遇真正意義上的滅絕，其數(shù)量也出現(xiàn)了銳減，而銳減正是邁向滅絕的第一步。高山其實就相當(dāng)于陸地上的島嶼，在冰河時期之前，這些熱帶的高山一定被完全隔絕，而且我相信，這些陸地島嶼上的生物讓位于生長在北方更廣袤土地上的生物，其方式與近年來真正的海島上的生物完全讓位于因人力作用而實現(xiàn)了本土化的大陸生物一樣。

我并不認(rèn)為上述的所有困難，可以通過這些關(guān)于南北方溫帶和熱帶高山地區(qū)近緣物種的分布和親緣關(guān)系的觀點予以解決。還有非常多的困難有待解決。我并不奢望指出遷徙的準(zhǔn)確路線和途徑，或是說明為何某一物種而不是其他物種進(jìn)行了遷徙，為何特定物種發(fā)生了變異并產(chǎn)生了生命形式的新群，而其他的物種卻保持不變。我們不能期望去解釋這類事實，除非我們可以說明，為什么一個物種而不是另一個物種可以借助人的力量在異鄉(xiāng)得以歸化；為什么一個物種可以比留在其家鄉(xiāng)的另一個物種分布得遠(yuǎn)兩到三倍，且數(shù)量增多兩到三倍。

我已經(jīng)說過，很多難題還有待解決。胡克博士在其關(guān)于南極地區(qū)的植物學(xué)著作中對一些重要問題進(jìn)行了非常清晰懇切的陳述。這里將不再贅述。我在這里想要討論的是，在遼闊而遙遠(yuǎn)的凱爾蓋朗島、新西蘭和富吉亞這些地方，生長著同樣的物種，我相信萊爾的觀點，即在冰期接近尾聲時，冰川在這些植物的散布過程中起到了舉足輕重的作用。但是，幾種屬于南方屬的特別不同的物種存在于這些地區(qū)以及南半球其他遙遠(yuǎn)的地方，根據(jù)我的理論，是一個更加值得注意的難題。因為這些物種中的一些是如此不同，以至于我們無法假定它們有足夠的時間可以在冰河時期開始之前完成遷徙，同樣，它們也沒有時間完成之后必要的變異。

這些事實在我看來表明了一點，那就是，這些奇異且完全不同的物種是從某個共同的中心地點以放射狀的路線向四處遷移的；而且我注意到，在南半球和在北半球一樣，在冰期開始前的那個更溫暖的時期，現(xiàn)在被冰雪覆蓋的南極大陸曾經(jīng)生長著非常特別而且與其他地區(qū)完全不同的植物群。我懷疑在這個植物群被冰期消滅之前，少數(shù)類型通過某種偶然的傳送方式，通過以當(dāng)時存在但現(xiàn)已沉沒的島嶼作為歇腳點，借助冰川的幫助，在南半球的不同地方得以廣泛散布，而這一切可能發(fā)生在冰河時期開始之前。通過這些途徑，我認(rèn)為，美洲、澳大利亞和新西蘭的南部海岸，大約會有些許同種植物的特殊類型存在。

在一篇直擊人心靈的文章中，萊爾爵士運用和我?guī)缀跸嗤谋硎龇绞教骄苛藲夂虻木薮笞兓瘜Φ乩矸植籍a(chǎn)生的影響。我相信，近年來整個世界都已經(jīng)感受到了它的又一輪巨大變化；而且基于這個觀點，再加上通過自然選擇而完成變異的理論，關(guān)于相同或近緣生命形式當(dāng)今地理分布狀況的大量事實都可以得到解釋。

我們可以說，生命的洪流在一個短暫的時期內(nèi)是從北向南或是從南向北流淌著，并跨越了赤道；但是自北方而來的生命之水要比自南方而來的生命之水更強勁有力，因為其目的就是要在南方恣意流淌。雖然水平線在潮水最高的岸邊升得更高，潮水將它挾裹的漂浮物留在了水平線上，這樣生命之水就將蘊藏著生命的漂浮物，從北極低地到赤道地區(qū)的高地，沿著這條徐徐攀升的線，留在了我們的高山之巔。也許這些被滯留的各種生命形式可以和我們?nèi)祟惖囊恍┰甲迦合嗷ケ葦M，在幾乎每一個地方，它們都被驅(qū)趕至最為險要的山巔，在那里生存繁衍，而這些地方記載著周圍低地的既往生活，激發(fā)著我們探究的興趣。

本文選自《多樣的生命形式》，較原文有刪節(jié)修改，已獲得出版社授權(quán)刊發(fā)。

原文作者/[英]查爾斯·達(dá)爾文