魚也有“脾氣”？淺析魚類攻擊行為

什么是魚類攻擊行為？

攻擊行為（aggressive behavior）是指同種動物個體為競爭空間或食物等資源而表現(xiàn)出的適應(yīng)性行為。同其他動物一樣，攻擊行為是魚類與生俱來的顯著特征。

魚類的攻擊行為通常分為兩個階段：第一階段主要為相互評估，魚類通過靠近、展示、環(huán)繞等行為確定對手的攻擊潛力，直到第一次示威或躲避行為出現(xiàn)，標志著第一階段的結(jié)束；第二階段，所有的攻擊行為（如示威、啄擊和追擊）都是由“獲勝者”發(fā)起的，而“失敗者”只表現(xiàn)出屈服和躲避的行為。

圖1. 斗魚攻擊行為（圖片來自水產(chǎn)設(shè)施養(yǎng)殖與裝備工程研究中心公眾號）

魚類攻擊行為的影響因素有哪些？

1.生態(tài)因子

環(huán)境富集：環(huán)境富集可以為魚類提供視覺屏障，使攻擊個體難以快速找到攻擊對象，提高魚類防御能力，同時為被攻擊對象提供遮蔽物，限制攻擊個體的活動范圍，降低魚類基本壓力水平。

食物競爭：食物對魚類來說是一種重要資源，食物分配不均會導(dǎo)致魚類攻擊行為增加，甚至導(dǎo)致身體損傷和死亡率上升，即使在食物供應(yīng)充足時，也會產(chǎn)生競爭食物的現(xiàn)象，加劇攻擊行為的發(fā)生。

繁育過程：魚類會通過攻擊來增加獲得配偶機會，提高交配的成功率。求偶失敗后，魚類會對擇偶對象進行攻擊。例如紅尾皇冠魚（Aequidens rivulatus）在繁育過程中，強烈的攻擊行為標志著擇偶失?。▓D2）。

圖2. 紅尾皇冠魚的攻擊行為（圖片來自Li et al. 2022. [1]）

2.個體差異

物種/性別：雖然攻擊行為是普遍存在的，但魚種之間的“戰(zhàn)斗力”存在很大差異，例如，遠洋魚類攻擊行為較弱，而空間受限的珊瑚礁魚類中，攻擊更為普遍和激烈，如眼斑雙鋸魚（Amphiprion ocellaris）（圖3）。在一個特定的物種中，不同性別之間的攻擊強度也有所不同，一般來說，雄性比雌性更具攻擊性。

圖3. 眼斑雙鋸魚的攻擊行為（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

個性：即使在同一物種、種群、性別、年齡組和體型的個體中，有些魚也比其他魚更容易產(chǎn)生攻擊行為，這是魚類不同個性的體現(xiàn)。魚類攻擊行為往往與大膽性和探索性等個性特征密切相關(guān)，并與這些個性特征共同構(gòu)成行為綜合征。

3.生理化學因素

調(diào)節(jié)魚類攻擊行為的生理因素大致可以分為兩類，分別為單胺類神經(jīng)遞質(zhì)和激素，包括多巴胺（DA）、5-羥色胺（5-HT）、組胺（HA）、生長激素（GH）、HPI軸介導(dǎo)的皮質(zhì)激素、HPG軸介導(dǎo)的性激素等。

5-HT是調(diào)控攻擊行為最重要的神經(jīng)遞質(zhì)之一。5-HT的前體是色氨酸（tryptophan，Trp），經(jīng)色氨酸羥化酶（tryptophan hydroxylase，TPH）作用催化形成5-HT，然后在單胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO）作用下氧化脫氨形成5-羥吲哚乙酸（5-hydroxyindole acetic acid，5-HIAA），最終隨尿液排出體外。

6-魚類5-HT能利用率（5-HIAA/5-HT）與攻擊性呈負相關(guān)關(guān)系，例如，許氏平鲉（Sebastes schlegelii）幼魚高攻擊個體的腦5-HIAA/5-HT顯著低于低攻擊性個體。

圖4. 5-HT合成途徑（圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

4.遺傳因素

從分子遺傳學角度來看，魚類攻擊行為是一種數(shù)量性狀，它是由多個分離的且能夠?qū)Νh(huán)境做出迅速反應(yīng)的基因共同作用的結(jié)果。

魚類攻擊行為的部分表型分化可能是由遺傳突變引起的。影響魚類攻擊行為的各神經(jīng)通路的相關(guān)基因也成為研究重點。例如，成纖維細胞生長因子受體（fgfr1a）、多巴胺轉(zhuǎn)運體基因（slc6a3）、酪氨酸羥化酶基因（th）、組胺產(chǎn)生酶基因（hnmt）、組胺受體基因（hrh2和hrh3）、5-HT受體基因（htr1a，htr1b和htr2a）、精氨酸催產(chǎn)素受體基因（v1a1和v1a2）、促腎上腺皮質(zhì)素釋放激素（crh）、糖皮質(zhì)激素受體（nr3c1）和神經(jīng)肽的基因（npy）等。

圖5. 魚類調(diào)控攻擊行為的神經(jīng)通路圖（圖片來自Filby et al. 2010. [2]）

參考文獻：

[1] Li Haixia,Wang Jie,Zhang Xu,Hu Yu,Cai Qinglin,Liu Ying,Ma Zhen. Sex Differences in Mate Choice Preference Characteristics of Aequidens rivulatus[J]. Animals,2022,12(9).

[2] Filby Amy ,Paull Gregory ,Hickmore Tamsin ,Tyler Charles. Unravelling the neurophysiological basis of aggression in a fish model[J]. BMC Genomics,2010,11(1).

作者：葛曉雨（大連海洋大學水產(chǎn)設(shè)施養(yǎng)殖與裝備工程研究中心研究生）