翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的相關(guān)性及雌雄形態(tài)性狀差異分析

翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的相關(guān)性及雌雄形態(tài)性狀差異分析

董浚鍵 孫成飛 田園園,2 曾慶凱,2 師紅亞,2 盧邁新,2 葉 星,2①

(1. 農(nóng)業(yè)部熱帶亞熱帶水產(chǎn)資源利用與養(yǎng)殖重點實驗室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所 廣州 510381；2. 上海海洋大學(xué) 上海 201306)

體重作為重要的生長性狀之一，常被作為魚類選育的重要目標(biāo)性狀(Gaeet al, 2002; 袁美云等, 2010)。水產(chǎn)動物形態(tài)性狀與體重性狀間存在著相關(guān)關(guān)系，對重要經(jīng)濟性狀的相關(guān)及通徑分析不僅可以了解各性狀與體重的相關(guān)程度及形態(tài)性狀間的關(guān)聯(lián)度，而且可以為制定實際育種方案提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。研究形態(tài)性狀與體重性狀間的相關(guān)程度主要采用相關(guān)分析、多元回歸分析、灰色關(guān)聯(lián)分析和通徑分析等方法(譚才鋼等,2015; 王新安等, 2013)。采用多元線性回歸分析與偏相關(guān)分析，由于存在自變量與因變量的偏回歸系數(shù)量綱不同而不利于數(shù)據(jù)的直接比較。通徑分析可以在多元回歸分析的基礎(chǔ)上擴展，分析自變量間的相互關(guān)系及它們對因變量的協(xié)同作用關(guān)系，并可逐步剔除不顯著的自變量，建立準(zhǔn)確的多元線性回歸方程。在水產(chǎn)動物，如魚類(嚴(yán)福升等, 2010; 胡玉龍等, 2015; 張永泉等, 2014;)、爬行類(王誠遠(yuǎn)等, 2013; 馬曉等, 2013)、甲殼類(柴展等, 2015; 李洋等, 2012)、貝類(白臨建等,2012; 張嘉麗等, 2014)和頭足類(平洪領(lǐng)等, 2015)等都有形態(tài)性狀與體重性狀間相關(guān)關(guān)系的報道。

翹嘴鱖(Siniperca chuatsi)，俗稱桂花魚，是我國重要的優(yōu)質(zhì)養(yǎng)殖魚類之一，在我國多個省市進(jìn)行養(yǎng)殖(吳斌等, 2015)。2015年，我國翹嘴鱖的養(yǎng)殖產(chǎn)量達(dá)29.8萬t，廣東省約為10萬t (袁曉初等, 2016)。隨著鱖養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，急需開展翹嘴鱖快長抗逆的優(yōu)良品種選育研究。目前，對翹嘴鱖形態(tài)特征與生長性狀的相關(guān)研究尚不多見。張進(jìn)等(2013a、b)對翹嘴鱖和雜交鱖形態(tài)性狀進(jìn)行了通徑分析，證實不同月齡翹嘴鱖和雜交鱖的全長和體高對體重影響最大；竇亞琪等(2014)對不同月齡性狀的主成分進(jìn)行分析，證明了體重、體長和體高是翹嘴鱖早期生長階段最重要的性狀指標(biāo)，且發(fā)現(xiàn)了翹嘴鱖早期生長階段為等速生長。這些研究所抽取的群體樣本數(shù)都在40～70尾之間，可滿足統(tǒng)計分布的最低樣本要求(不少于30個)，但統(tǒng)計分析中樣本量越大，越能反應(yīng)總體特征。當(dāng)給定置信水平時，樣本量越大，誤差區(qū)間越小，能有效提高判別效果，能夠得到更準(zhǔn)確可靠的多元回歸方程。本研究采用多元回歸和偏回歸系數(shù)檢驗，結(jié)合通徑分析對達(dá)到上市規(guī)格的184個家系共2837尾同塘養(yǎng)殖的翹嘴鱖的全長(TL)、體高(BH)、頭長(HL)、眼徑(ED)、尾柄全長(CPTL)和尾柄高(CPH)共6個性狀與體重(BW)的關(guān)聯(lián)度進(jìn)行分析；從中隨機取雌雄翹嘴鱖各150尾建立多元回歸方程，最后隨機抽取120尾進(jìn)行雌雄判別分析驗證。本研究結(jié)果可為下一步翹嘴鱖的選育提供合理科學(xué)的選育評價指標(biāo)，以提高選育效率。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗中翹嘴鱖 3個親本群體分別為廣東養(yǎng)殖群體(62尾)、安徽秋浦河養(yǎng)殖群體(37尾)和湖南洞庭湖野生群體(63尾)，共計162尾。其中，廣東和安徽的2個養(yǎng)殖群體均由廣東省清遠(yuǎn)市清新縣宇順農(nóng)牧漁業(yè)科技服務(wù)有限公司養(yǎng)殖和保種，湖南野生群體則于2015年采自湖南洞庭湖。以 3個群體為親本，采用完全雙分列雜交法配對繁殖，獲得9個群體(184個家系)，共2837尾F1代個體。幼魚經(jīng)電子芯片標(biāo)記后放養(yǎng)于清遠(yuǎn)市宇順農(nóng)牧漁業(yè)科技服務(wù)有限公司鱖魚養(yǎng)殖基地同一口池塘中，養(yǎng)殖140 d后收獲、測量。

1.2 樣本形態(tài)性狀測定

測量前先用Tricaine (MS-222)麻醉實驗魚，麻醉劑濃度為7.5～13.5 g/m3，水溫為20℃～25℃。體重性狀采用電子天平稱量(精確至0.01 g)；全長、體高等形態(tài)性狀先通過數(shù)碼相機拍照，并采用本實驗室設(shè)計的魚類外部形態(tài)測量軟件V1.0 (登記號: 2013SR144497)，對全長、體高、頭長、眼徑、尾柄全長和尾柄高6個形態(tài)性狀進(jìn)行測量，通過與標(biāo)尺的像素比較，計算出各性狀的實際數(shù)值(精確到0.001 mm) (圖1)；性別通過解剖檢查其生殖腺進(jìn)行鑒定。

圖1 翹嘴鱖各形態(tài)性狀的軟件測量Fig.1 The measurement of the morphological traits of S. chuatsi by software

1.3 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 18.0軟件對翹嘴鱖全長、體高、頭長、眼徑、尾柄全長、尾柄高和體重共7個性狀測定結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析(杜家菊等, 2010; 何風(fēng)華等, 2005)，根據(jù)統(tǒng)計量計算平均數(shù)()、標(biāo)準(zhǔn)差(S)和變異系數(shù)(Cv)，進(jìn)而分析形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)(rxy)、偏回歸系數(shù)(bi)和通徑系數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)偏回歸系數(shù)Pxiy，簡寫為Pi)，并進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗，排除不顯著相關(guān)的形態(tài)性狀；通過分析各形態(tài)性狀對體重的直接作用(通徑系數(shù)Pi)和間接作用(簡寫為∑rijPj)，結(jié)合單個性狀對體重的決定系數(shù)(dxiy, 簡寫為di)、兩個性狀對體重的共同決定系數(shù)(dxixjy, 簡寫為dij)建立回歸方程。

平均數(shù)()、標(biāo)準(zhǔn)差(S)、標(biāo)準(zhǔn)誤(σ)和變異系數(shù)(Cv)的計算公式如下(蔡一林等, 2011; 李春喜等, 2013;王新安等, 2013)：

n=2837；i=1, 2, 3, …,n；xi表示形態(tài)性狀數(shù)值。

性狀間的相關(guān)系數(shù)(rxy)的計算公式：

n=2837；i=1, 2, 3,…,n；xi表示形態(tài)性狀數(shù)值；yi表示體重性狀數(shù)值。

直接作用(Pi)和間接作用公式：

bi表示偏回歸系數(shù)；Sxi和Sy表示形態(tài)性狀和體重的標(biāo)準(zhǔn)差；rxy表示形態(tài)性狀與體重間的相關(guān)系數(shù)。

形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)(di和dij)公式：

rij表示形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)；di表示單個性狀對體重的決定系數(shù)；dij表示2個性狀對體重的共同決定系數(shù)。

復(fù)相關(guān)指數(shù)(R2)公式：

xi表示各個形態(tài)性狀；rxiy表示形態(tài)性狀與體重間的相關(guān)系數(shù)；iP形態(tài)性狀對體重的直接作用。

多元線性回歸方程模型：

Xi表示各個形態(tài)性狀；y表示體重性狀。

2 結(jié)果

2.1 翹嘴鱖各生長性狀參數(shù)

共測定了2837尾翹嘴鱖成魚的體重、全長、體高、頭長、眼徑、尾柄全長和尾柄高。在這些性狀中，體重的變異系數(shù)最高，達(dá)44.275%，眼徑的變異系數(shù)最低，為10.964%，其余各性狀變異系數(shù)在13.884%～16.967%之間(表1)；各性狀標(biāo)準(zhǔn)誤均較小，說明所取樣本各參數(shù)對總體的估計較接近，可靠性高。

2.2 翹嘴鱖所測各性狀的相關(guān)性

對翹嘴鱖各形態(tài)性狀分別進(jìn)行相關(guān)分析，獲得各性狀表型值相關(guān)系數(shù)(表2)。其中，全長與體高的相關(guān)系數(shù)最大，為 0.974；體重與其他形態(tài)性狀的相關(guān)系數(shù)均呈極顯著正相關(guān)，與全長和體高的相關(guān)系數(shù)最大，分別為 0.929和 0.932，而與眼徑的相關(guān)系數(shù)最??；各性狀兩兩之間的相關(guān)性均達(dá)到極顯著水平(P＜0.01)。

2.3 翹嘴鱖形態(tài)性狀對體重的決定程度比較分析

由于各性狀間可能存在不同程度的多重共線性現(xiàn)象，需進(jìn)一步對各性狀進(jìn)行偏回歸系數(shù)檢驗和通徑分析。通徑分析能解析各形態(tài)性狀間復(fù)雜的相互關(guān)系。建立翹嘴鱖各形態(tài)性狀對體重的通徑系數(shù)回歸方程組，顯著性檢驗(R=0.947,F=3490.266,P＜0.01)顯示，鱖形態(tài)性狀與體重間的復(fù)相關(guān)關(guān)系和多元回歸關(guān)系真實存在，可進(jìn)行通徑分析；但偏回歸系數(shù)檢驗頭長和尾柄高變量未達(dá)到顯著水平(P＞0.05) (表3)，故剔除頭長及尾柄高性狀后進(jìn)一步分析。

表1 翹嘴鱖各生長性狀的參數(shù)統(tǒng)計Tab.1 Statistics of the morphological traits of S. chuatsi (n=2837)

表2 翹嘴鱖形態(tài)性狀間的相關(guān)系數(shù)Tab.2 The correlation coefficients between the morphological traits of S. chuatsi (n=2837)

分析除頭長和尾柄高性狀外的 4個形態(tài)性狀對體重的直接作用和間接作用，發(fā)現(xiàn)全長對體重的直接作用最大(0.633)，而全長通過其他性狀對體重的間接作用最小(0.296)，直接作用遠(yuǎn)大于間接作用；體高的直接作用也較高(0.473)，略高于間接作用(0.459)(表4)；眼徑和尾柄全長性狀則是間接作用顯著大于直接作用，其中，尾柄全長對體重的直接作用最小(–0.152)，而間接作用最大(0.980)(表4)。

2.4 翹嘴鱖形態(tài)性狀對體重的決定程度分析

計算各形態(tài)性狀(di)及形態(tài)性狀兩兩間(dij)協(xié)同對體重的決定系數(shù)，所有決定系數(shù)的總和為 0.896，與復(fù)相關(guān)系數(shù)(R2)相等，該結(jié)果表明全長、體高、眼徑和尾柄全長4個形態(tài)性狀為影響體重的重點性狀，頭長和尾柄高性狀對體重的影響相對較??；單獨性狀決定作用中以全長和體高的影響最高，分別為 0.400和 0.224，兩兩共同決定作用中全長和體高的協(xié)同作用程度最大(0.583)(表5)，其余的均較小(＜0.05)。

表3 翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的偏回歸系數(shù)檢驗Tab.3 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of S. chuatsi (n=2837)

表4 翹嘴鱖形態(tài)性狀對體重影響的通徑分析Tab.4 Path analysis of the effects of the morphological traits on the body weight of S. chuatsi (n=2837)

表5 翹嘴鱖形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)Tab.5 The determinant coefficients of the morphological traits on the body weight of S. chuatsi (n=2837)

2.5 翹嘴鱖形態(tài)性狀對體重多元回歸方程的建立

根據(jù)測定數(shù)據(jù)進(jìn)行逐步多元回歸分析，由于頭長和尾柄高偏回歸系數(shù)不顯著(表3)，因此，剔除頭長和尾柄高2個自變量，再次進(jìn)行多元回歸分析(表6)，建立以全長、體高、眼徑和尾柄全長與鱖體重關(guān)聯(lián)的新回歸方程：

y為體重(g)，x1為全長(mm)，x2為體高(mm)，x3為眼徑(mm)，x4為尾柄全長(mm)。

多元回歸方程的方差分析及相關(guān)指數(shù)分析結(jié)果顯示，回歸關(guān)系極顯著(P＜0.01)(表7)，且各形態(tài)性狀對體重的偏回歸系數(shù)也極顯著(P＜0.01)(表6)；4個性狀對體重的顯著性檢驗R=0.947，說明4個性狀對體重有較大的相關(guān)性。

2.6 翹嘴鱖雌雄多元回歸方程的建立及驗證

翹嘴鱖形態(tài)性狀對體重的決定系數(shù)中，全長和體高對體重的決定系數(shù)最高(表5)，因此，利用雌雄魚的全長和體高數(shù)據(jù)分別進(jìn)行多元回歸分析，建立全長和體高與體重關(guān)聯(lián)的回歸方程(表8)：

式中，y為體重，x1為全長，x2為體高。

利用建立的雌雄回歸方程，用 120尾鱖進(jìn)行驗證，結(jié)果顯示，總的判別準(zhǔn)確率為61.667%，在體重小于200 g的鱖魚雌雄判別準(zhǔn)確率達(dá)到72.131%，但在大于200 g的準(zhǔn)確率只有50.847% (表9)。

3 討論

3.1 影響翹嘴鱖體重性狀的主要形態(tài)性狀

體重是魚類重要的生長性狀，且其變異系數(shù)較大，被作為大多數(shù)魚類選育的重要指標(biāo)(袁美云等,2010)。本研究測量了2837尾翹嘴鱖的7個生長相關(guān)性狀，包括全長、體高、頭長、眼徑、尾柄全長、尾柄高和體重，發(fā)現(xiàn)體重性狀變異系數(shù)最大，說明以體重為目標(biāo)性狀進(jìn)行翹嘴鱖的選擇育種是可行的，也說明所檢測的翹嘴鱖群體具有較大的選擇育種潛力。

表6 翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的偏回歸系數(shù)檢驗(剔除頭長、尾柄高)Tab.6 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of S. chuatsi(HL and CPH were eliminated) (n=2837)

表7 多元回歸方程的方差分析Tab.7 Analysis of variance of multiple regression equations

表8 雌雄翹嘴鱖主要形態(tài)性狀與體重的偏回歸系數(shù)檢驗(剔除頭長、尾柄高)Tab.8 Partial regression coefficient test of the morphological traits and body weight of male and female S. chuatsi(HL and CPH were eliminated) n(female)= 150, n(male)=150

表9 翹嘴鱖雌雄判別驗證結(jié)果Tab.9 The results of sexual determination of S. chuatsi

形態(tài)性狀是生物種質(zhì)狀況和生長特征的綜合反映，也是生物選擇育種的重要指標(biāo)(王新安等, 2012)。在選育過程中，通過研究性狀間的相互關(guān)系，可為間接選育、多性狀選育和選擇指數(shù)提供參考(李思發(fā)等,2006)。利用通徑分析，結(jié)合多元線性回歸分析與偏相關(guān)分析，可以精確、直觀地處理復(fù)雜的變量關(guān)系(敬艷輝等, 2006)。本研究對翹嘴鱖的體重與各形態(tài)性狀進(jìn)行了系統(tǒng)分析，發(fā)現(xiàn)各形態(tài)性狀測量值間均存在顯著差異。進(jìn)一步建立多元回歸方程并通過偏回歸系數(shù)檢驗，發(fā)現(xiàn)頭長和尾柄高的偏回歸系數(shù)值不顯著，故剔除這 2個性狀后建立了最終的多元回歸方程，并通過通徑分析確定各形態(tài)性狀對體重性狀的直接作用以及每個形態(tài)性狀通過其他性狀對體重的間接作用。翹嘴鱖的全長和體高對體重的單獨決定程度最高，且全長和體高的共同決定系數(shù)也顯著高于其他兩兩性狀。這與硬頭鱒(Oncorhynchus mykiss)幼魚、團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)、紅鰭東方鲀(Fugu rubripes)和白斑紅點鮭(Salvelinus leucomaenis)等魚類形態(tài)性狀的研究結(jié)果相同，這些魚類對體重的決定系數(shù)最大的單獨性狀也均為體高和全長，兩兩共同決定系數(shù)也主要以全長/體高的協(xié)同作用程度最大(佟廣香等, 2011; 楊貴強等, 2011; 王新安等, 2013;袁美云等, 2010; 張永泉等, 2014)。進(jìn)行決定系數(shù)分析時，當(dāng)各自變量對依變量的單獨決定系數(shù)及兩兩共同決定系數(shù)的總和(∑d)大于0.85時，表明自變量與依變量的相關(guān)性較大(劉小林等, 2004)。本研究中，全長、體高、眼徑和尾柄全長4個性狀對體重的決定系數(shù)總和達(dá)0.896，表明這4個性狀是影響體重的重點性狀，其他尚未測定或剔除的性狀對體重的影響相對較小。本研究通過分析大樣本所建立的回歸方程量化了翹嘴鱖體重與全長、體高、眼徑和尾柄全長的相關(guān)關(guān)系，翹嘴鱖的全長、體高和體重可以作為多性狀選育的主要選擇參數(shù)。

3.2 雌雄翹嘴鱖的形態(tài)性狀判別

在水生動物中，有些魚類雌雄個體的生長存在明顯差異，比如大黃魚(Larimichthys crocea)、大菱鲆(Scophthalmus maximus)、黃顙魚(Pseudobagrus fulvidraco)和紅鰭東方鲀等(諶微等, 2014; 胡玉龍等,2015; 林植華等, 2004; 岳亮等, 2015)；有些魚類則不存在明顯的生長差異，如大鱗副泥鰍(Paramisgurnus dabryanus)和北部灣口眼鏡魚(Mene maculate)等(安麗等, 2011; 杜時強等, 2012;)。翹嘴鱖雌雄個體的生長也存在差異(王曉清等, 2006)，但翹嘴鱖在未達(dá)性成熟前或非生殖季節(jié)，從外部形態(tài)上難以區(qū)別其雌雄個體，在選育種過程進(jìn)行后備親本雌雄個體的選留時難度很大。

本研究分析體重、全長和體高3個性狀與性別的相關(guān)關(guān)系，建立了翹嘴鱖雌雄個體形態(tài)參數(shù)的回歸方程，進(jìn)行雌雄判別驗證準(zhǔn)確率為61.667%；而且對小規(guī)格(＜200 g)的樣本判別準(zhǔn)確率更高，可達(dá) 72.131%(表9)。通常達(dá)性成熟的個體其雌雄個體的判別可借助是否能擠出精液進(jìn)行鑒定，而較小個體通常是無法判斷雌雄的。本研究通過形態(tài)參數(shù)對小規(guī)格樣本的雌雄鑒別在鱖選育過程中具有實際應(yīng)用價值。

本研究通過相關(guān)分析、通徑分析及多元回歸分析確定了翹嘴鱖的全長和體高性狀對體重性狀影響最大，且建立了翹嘴鱖體重的回歸方程；同時建立的翹嘴鱖雌雄個體形態(tài)參數(shù)的回歸方程對小規(guī)格樣本具有較高的鑒別率。本研究結(jié)果可為下一步翹嘴鱖的選育提供合理科學(xué)的選育評價指標(biāo)，以提高選育效率。

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