大鰭鳠人工繁殖研究進展及前景展望

大鰭鳠（Mystus macropterus）俗稱石扁頭、石胡子、江鼠等，隸屬于硬骨魚綱、鲇形目、鲿科、鳠屬，自然分布于長江和珠江各水系的干流及其支流中，在長江上游江段漁獲物中曾占有一定比例［1-4］。大鰭鳠營養(yǎng)價值全面，味道鮮美，具有較高的食用價值［5］，深受人們的喜愛，其市場價格也較高。但近年來，由于受水利工程修建、水體污染、過度捕撈等的影響，大鰭鳠野生資源量迅速下降，捕撈個體呈現(xiàn)出小型化、低齡化等資源衰退現(xiàn)象［6-7］。隨著長江十年禁漁的不斷推進，該魚已基本在市場上絕跡。

大鰭鳠適溫范圍廣，經(jīng)馴化后可攝食人工飼料，是一種經(jīng)濟價值較高的養(yǎng)殖魚類［8］。20世紀90年代以來，已有相關(guān)單位陸續(xù)開展了對大鰭鳠繁殖生物學、人工繁殖技術(shù)的研究，取得了人工繁殖技術(shù)的階段性突破［6］。 但目前大鰭鳠的親魚培育和苗種培育等技術(shù)還不夠完善，人工繁育產(chǎn)業(yè)尚未形成規(guī)模，導致市場上大鰭鳠苗種供不應求，限制了該品種的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。本文在多年從事大鰭鳠繁殖工作的基礎上，結(jié)合相關(guān)研究成果和文獻，對大鰭鳠繁殖生物學基礎、親魚培育、催產(chǎn)和孵化技術(shù)等方面的研究進展進行梳理，以期為大鰭鳠的規(guī)?；庇峁﹨⒖肌?/span>

1 大鰭鳠繁殖生物學基礎研究

1.1 性成熟年齡

早在20世紀80年代，周仰璟［2］比較了野生大鰭鳠繁殖期各年齡組的性腺發(fā)育狀況：在Ⅱ齡魚中，雄性個體有50%發(fā)育成熟，雌性個體為28.6%；在Ⅲ齡魚中，雄魚100%發(fā)育成熟，雌魚為60%；在Ⅳ齡魚中，雌魚全部發(fā)育成熟。由此可知，雄性大鰭鳠的最小性成熟年齡為Ⅱ齡，雌魚為Ⅲ齡。然而，筆者在池塘培育大鰭鳠時發(fā)現(xiàn)，Ⅲ齡以下的雄魚性成熟個體較少，100%性成熟的個體基本存在于Ⅳ齡及以上的群體中，這與周仰璟［2］的報道存在差異。朱新平等［9］在池塘中培育與大鰭鳠同屬的斑鳠（Mystus guttatus）發(fā)現(xiàn)，該魚的最小性成熟年齡一般為Ⅴ～Ⅵ齡，這與筆者對大鰭鳠的觀察基本一致。王德壽等［10］也發(fā)現(xiàn)，在大鰭鳠自然生殖群體中，以剩余群體（過去已產(chǎn)過卵的群體）為主，約占70%，其中Ⅳ齡和Ⅴ齡魚約占全群的50%，雌、雄魚數(shù)量比約為0.93∶1。

1.2 性腺發(fā)育

周仰璟［2］推斷，在野外環(huán)境（涪江中下游和渠江下游）中，大鰭鳠的產(chǎn)卵季節(jié)為5月初—7月初。然而，筆者在武漢某池塘中開展大鰭鳠人工繁殖生產(chǎn)中發(fā)現(xiàn)，最早在6月2日才有雌魚可擠出卵（此時水溫為25～26 ℃，且已持續(xù)3～4 d），6月底繁殖期結(jié)束。與上述研究結(jié)果不一致的原因可能是養(yǎng)殖池塘的環(huán)境、餌（飼）料等條件與自然環(huán)境存在差異。王德壽等［10］證實，大鰭鳠為一次性產(chǎn)卵類型，雌魚成熟系數(shù)的幅度為4.65%～14.22%，根據(jù)外觀和組織學特征可將其卵巢分為6個發(fā)育時期，其中Ⅰ期卵巢僅在人工繁殖的不足2個月的幼魚中觀察到，Ⅱ期卵巢僅見于處于首次性周期的雌魚，Ⅲ期卵巢見于3齡以上的雌魚。在自然環(huán)境中，大鰭鳠卵巢的發(fā)育進程與當年春季水溫的回升時間相關(guān)。在重慶、湖北等地區(qū)，3月底，大鰭鳠的卵巢由Ⅲ期向Ⅳ期過渡，4—5月，其卵巢多處于Ⅳ、Ⅴ期，之后進入繁殖期，6月份時，大鰭鳠的卵巢大多退化至Ⅵ期并迅速向Ⅲ期轉(zhuǎn)化，并以Ⅲ期越冬。

大鰭鳠的精巢結(jié)構(gòu)復雜，且在發(fā)育過程中外形變化不明顯，對其進行準確分期相對困難。目前僅見楊德國等［11］關(guān)于大鰭鳠精巢分期的報道：雄魚精巢一般在9月中旬達到Ⅳ期，并以Ⅳ期越冬，5月中旬發(fā)育至Ⅳ期末。雄魚成熟系數(shù)在周年變化中有2個不太突出的峰值期：第1個峰值出現(xiàn)在4—7月，與雌魚的成熟峰值期吻合（幅度為0.28%～0.48%）；第2個峰值出現(xiàn)在9—11月（幅度為0.36%～0.46%）。上述兩個時期均可在精巢切片中觀察到成熟精子。筆者對池塘養(yǎng)殖的繁殖期大鰭鳠進行解剖后發(fā)現(xiàn)，雄魚的性腺發(fā)育普遍較差，精巢飽滿度低，顏色不夠白，雖然鏡檢到的精子在遇水激活瞬間能夠進行較為激烈的游動，但催產(chǎn)后受精率很低。目前關(guān)于大鰭鳠精子的形態(tài)、密度、活力等質(zhì)量方面的研究尚未見報道。

金燦彪等［12］研究發(fā)現(xiàn)，野生大鰭鳠的絕對生殖力為1 643（218～3 966）粒，小于長吻魚危（Leiocassis longirostris）、塘鲺（Clarias fuscus）、鲇（Silurus asotus）、瓦氏黃顙魚（Pelteobagrus vachelli），略大于黃顙魚（Pelteobagrus fulvidraco） 。 同期研究還發(fā)現(xiàn)，野生大鰭鳠的絕對生殖力與其體長、凈體質(zhì)量、年齡和成熟系數(shù)均呈線性正相關(guān)，與卵徑、肥滿度等的相關(guān)性不顯著，其中絕對生殖力與體長的關(guān)系比其與體質(zhì)量的關(guān)系更為明顯。

對野生大鰭鳠繁殖期性腺、肝臟、肌肉中氨基酸和脂肪酸的研究表明，氨基酸總量在親魚肌肉中最高，其次是在性腺中，在肝臟中最低；從脂肪酸組成來看，在雌、雄親魚中均為單不飽和脂肪酸（MUFA）占比最高，其次是飽和脂肪酸（SFA），多不飽和脂肪酸（PUFA）所占比例最低。在雄、雌親魚的3種組織器官中，占比較高的脂肪酸種類是一致的［7］。大鰭鳠親魚產(chǎn)卵后，其肌肉中軟脂酸、硬脂酸、棕櫚酸等占比明顯下降，而油酸、亞油酸、二十二碳六烯酸（DHA）占比明顯升高［13］。上述研究結(jié)果為大鰭鳠親魚餌（飼）料的開發(fā)提供了參考。

2 親魚培育研究

2.1 大鰭鳠親魚成熟度與環(huán)境的關(guān)系

大鰭鳠喜流水，常棲息在江河上游淺水處的石板下或石洞中，有晝伏夜出等生活習性。目前大鰭鳠親魚培育主要有池塘養(yǎng)殖、微流水養(yǎng)殖、網(wǎng)箱養(yǎng)殖、工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖等模式。彭強等［14］開展了微流水池塘培育法與網(wǎng)箱培育法的比較試驗：在網(wǎng)箱培育中，大鰭鳠能上浮搶食并攝食全價人工飼料，但其性腺發(fā)育不理想，尤其是精巢飽滿度和精子活力均比同等規(guī)格的野生雄魚差；當改用微流水池塘培育后，試驗魚的生長和性腺發(fā)育都有了明顯改善。楊德國等［11］研究表明，經(jīng)過短時間馴化和培育，野生大鰭鳠親魚在池塘環(huán)境中能夠正常發(fā)育成熟，雌親魚成熟率可達81.8%，雄親魚成熟率可達100%，但池塘條件下培育的雄魚，其性腺發(fā)育狀況不如雌魚，具體表現(xiàn)在其精巢飽滿度、精子活力相對于長江野生雄魚較差，而雌魚卵巢發(fā)育無此現(xiàn)象。這說明不論是池塘養(yǎng)殖還是網(wǎng)箱養(yǎng)殖，其環(huán)境條件都與野生環(huán)境有較大差異。影響大鰭鳠雄魚性腺發(fā)育的環(huán)境因子有待進一步探明。筆者團隊在研究中發(fā)現(xiàn)，在工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖和池塘養(yǎng)殖條件下培育大鰭鳠親魚，均能使雌性親魚達到性成熟，其中池塘培育的成熟率為40%，工廠化循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)培育的成熟率約為30%，但雄性親魚均存在性腺發(fā)育不理想的問題。

2.2 大鰭鳠生長發(fā)育與飼料的關(guān)系

大鰭鳠為肉食性底棲魚類，食性較廣，在野生條件下以小魚蝦、底棲動物和水生昆蟲等為食。大鰭鳠對環(huán)境的適應能力較強，能隨不同的棲息環(huán)境和季節(jié)調(diào)節(jié)攝食種類，且其食性可隨著年齡發(fā)生變化［2］。楊德國等［11］發(fā)現(xiàn)，當未專門投飼時，混養(yǎng)于養(yǎng)殖池塘的大鰭鳠親魚，其食物組成較在天然水域中的有顯著變化，說明大鰭鳠能夠適應棲息環(huán)境中食物供應的變化，其食性的可塑性較強，這為開展大鰭鳠池塘養(yǎng)殖提供了依據(jù)。朱成科等［15］在池塘養(yǎng)殖大鰭鳠時發(fā)現(xiàn)，幼魚、成魚、親魚在投喂同種配方不同規(guī)格的飼料時均能較好生長。向梟等［5］、林仕梅等［16］的研究發(fā)現(xiàn)，野生大鰭鳠腸道、胃、肝胰臟中的蛋白酶對魚粉和豆粕都有很強的消化能力。彭強等［14］在微流水池塘養(yǎng)殖大鰭鳠時發(fā)現(xiàn)，每天投喂1次水蚯蚓可使大鰭鳠的生長速度、性腺成熟度明顯優(yōu)于在網(wǎng)箱養(yǎng)殖且只投全價飼料的情況，并建議在飼養(yǎng)親魚或后備親魚時可投喂動物蛋白含量較高的飼料。安苗等［13］發(fā)現(xiàn)，野生大鰭鳠產(chǎn)卵后，其體內(nèi)某些脂肪酸的比例明顯下降，因此建議在培育親魚過程中，要保證飼料中脂類的比例，并適當增加二十碳四烯酸（ARA）、二十碳五烯酸（EPA）等脂肪酸的含量。

3 大鰭鳠催產(chǎn)和孵化技術(shù)研究

3.1 催產(chǎn)藥物

魚類促性腺激素（GtH）的分泌釋放不僅受到下丘腦分泌的促性腺激素釋放激素（GnRH）促進，同時還受到下丘腦釋放的神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺（DA）抑制性調(diào)節(jié)［17-18］。根據(jù)這一特性，采用“林彼方法”能在短時間內(nèi)（幾小時內(nèi)）刺激腦垂體大量釋放GtH，并且有效誘導性腺發(fā)育成熟的親魚產(chǎn)卵［19］。王德壽等［20］研究發(fā)現(xiàn)，對性成熟的大鰭鳠野生親魚單獨注射馬來酸地歐酮（DOM）不能影響血清GtH水平，也不能誘導排卵；單獨注射促黃體釋放激素類似物（LHRH-A）雖能使血清GtH水平顯著升高，但親魚排卵率較低；當DOM與LHRH-A結(jié)合注射時，可顯著增強LHRH-A促進血清GtH水平升高的作用，并誘導出較高的排卵率，因此建議，采用催產(chǎn)劑混合注射法催產(chǎn)大鰭鳠［11，17，21］。楊德國等［11］發(fā)現(xiàn)，野生大鰭鳠對人絨毛膜激素（HCG）具有較強的敏感性，當不使用HCG或使用時機不當時，催產(chǎn)效果不理想，具體表現(xiàn)為產(chǎn)卵率低，滯產(chǎn)親魚多。筆者在實際生產(chǎn)中采用DOM+LHRH-A+HCG混合注射的方法，大鰭鳠的產(chǎn)卵率可達40%。

3.2 注射方法與劑量

目前進行大鰭鳠親魚催產(chǎn)時通常采用1針注射法或多針注射法將藥物注入魚的背部肌肉、腹腔和胸鰭基部等部位。王德壽等［19］采用1次注射法催產(chǎn)嘉陵江野生大鰭鳠，注射藥物和劑量為LHRH-A 100 μg/kg+DOM 10 mg/kg，試驗發(fā)現(xiàn)，試驗魚血清中GtH的含量顯著升高，產(chǎn)卵率為71.4%。楊德國等［11］采用3次注射法催產(chǎn)野生大鰭鳠，具體操作為：親魚進網(wǎng)箱約2 h后注射首針，每次注射間隔12 h，注射藥物和總劑量為每千克魚體質(zhì)量LHRH-A 300～500 μg、DOM 30～50 mg和HCG 5 000～10 000 IU。其中，第1針注射總LHRH-A劑量的1/5，第2針注射LHRH-A（2/5）和DOM（1/2）的混合物，第3針注射LHRH-A（2/5）、DOM（1/2）和HCG的混合物，大鰭鳠的平均產(chǎn)卵率為42%。彭強等［14］用鯉腦垂體、LHRH-A、DOM、HCG等4種藥物催產(chǎn)大鰭鳠，采用3針注射法，每針間隔12 h，第1針注射鯉腦垂體+LHRH-A和少量青、鏈霉素的混合制劑，第2針注射鯉腦垂體+LHRH-A+DOM的混合制劑，第3針注射鯉腦垂體+LHRH-A+DOM+HCG的混合劑，雌、雄親魚等量進行，每次注射量為0.5～1.0 mL。試驗發(fā)現(xiàn)，腦垂體對魚類的催熟效果明顯，采用先催熟再催產(chǎn)的方式可使大部分大鰭鳠成功繁殖。

3.3 催產(chǎn)水溫和效應時間

天然河道中的大鰭鳠在水溫22～30 ℃時均能自然繁殖［2，22］。當水溫在24.0～30.0 ℃時，均可進行大鰭鳠催產(chǎn)，其中最適水溫為25.0～27.0 ℃，當水溫超過30.0 ℃時，不但催產(chǎn)過程不易掌握，而且成熟卵排至卵巢腔后的有效受精時間縮短，容易導致魚卵成熟過度［14，21］。注射催產(chǎn)劑后，親魚的效應時間在不同水溫條件下有所差異：當水溫為21～23 ℃時，效應時間為21～22 h，當水溫為27～28 ℃時，效應時間為16～18 h［11］。

3.4 產(chǎn)卵、授精和孵化

目前大鰭鳠人工繁殖有自行產(chǎn)卵受精和人工授精2種方式。自行產(chǎn)卵受精：在產(chǎn)卵池內(nèi)布設人工魚巢（一般用棕片或乙綸網(wǎng)布構(gòu)成，用竹竿扎成排后，平鋪于池底，并用磚塊壓嚴）。將注射完催產(chǎn)藥劑的大鰭鳠雌、雄親魚按照1∶1或1∶1.5的數(shù)量比放入產(chǎn)卵池內(nèi)，輔以流水刺激。13～15 h后親魚開始發(fā)情產(chǎn)卵，自然受精［15］。人工授精：將雌、雄親魚分開暫養(yǎng)，采用2次注射法用催產(chǎn)藥劑對雌魚進行腹腔注射，誘導催熟產(chǎn)卵。通常在授精前12 h對雄魚進行催熟，及時檢查雌親魚卵子的成熟情況并及時擠卵；采用殺魚取精的方法收集精液，采用半干法授精。大鰭鳠的卵為黏性卵，目前多采用網(wǎng)布孵化板進行孵化。將受精卵均勻布于孵化板上，并固定在孵化槽中進行孵化。池中保持微流水，保證水體溶解氧充足。必要時用遮陽網(wǎng)遮擋陽光。孵化期間每天上、下午各清除1次壞死卵，并用解剖鏡觀察胚胎發(fā)育情況。

3.5 胚胎及胚后發(fā)育

大鰭鳠的胚胎發(fā)育受水溫影響較大。馬躍崗等［21］在24～30 ℃水溫條件下開展了大鰭鳠孵化育苗研究，發(fā)現(xiàn)其出膜時長為48～80 h，且隨著溫度的升高而縮短。在靜水環(huán)境中，大鰭鳠的胚胎發(fā)育正常，但靜水環(huán)境不利于胚胎出膜，常可見胚胎因胚體前部被卵膜裹住無法脫出導致死亡的現(xiàn)象。這可能與在靜水環(huán)境中受精卵孵化酶的分泌能力減弱有關(guān)［11］。

出膜后第4天，大部分仔魚可開口攝食，能夠主動攝食浮游動物和水蚯蚓等。經(jīng)過30 d的培育后進入幼魚階段，主要攝食枝角類、橈足類、搖蚊幼蟲、水蚯蚓等，隨著體長的增長，其食性也逐步向成魚過渡。通過培育，大鰭鳠可在幼魚期就攝食人工配合飼料［21］。

4 存在的問題、建議及展望

4.1 目前大鰭鳠人工繁殖存在的問題

4.1.1 親魚和后備親魚來源不足

親魚和后備親魚來源不足問題制約著大鰭鳠的規(guī)?；庇?。首先，隨著長江十年禁漁的推進，通過采集野生個體來大量補充大鰭鳠親魚和后備親魚幾乎是不現(xiàn)實的。其次，現(xiàn)有的大鰭鳠親魚培育技術(shù)還不完善，培育效果也不穩(wěn)定，存在親魚性成熟比例偏低、年際間不穩(wěn)定等問題，影響了大鰭鳠后備親魚的批量成熟和利用。第三，大鰭鳠人工繁殖過程需要“殺雄取精”，導致雄性親魚數(shù)量逐年減少。

4.1.2 親魚性腺發(fā)育機理研究及人工培育技術(shù)亟待完善

大鰭鳠親魚性腺發(fā)育與環(huán)境和餌（飼）料密切相關(guān)，但目前對于大鰭鳠偏好的環(huán)境條件、性腺發(fā)育的關(guān)鍵營養(yǎng)物質(zhì)需求及配比等尚不清楚，導致在大鰭鳠親魚培育生產(chǎn)中缺乏基礎理論指導，培育的大鰭鳠親魚質(zhì)量與野生親魚質(zhì)量差異較大，尤其是存在雄魚精巢發(fā)育不理想、精子量少等問題，極大地影響了大鰭鳠人工繁殖效果。

4.1.3 人工繁殖技術(shù)有待進一步優(yōu)化

目前，大鰭鳠人工繁殖生產(chǎn)中受精率（16.5%～33.3%）、孵化率（0～37.8%）、苗種成活率（約14%）均較低［14，21］。主要原因：一是人工培育親魚特別是雄魚的性腺發(fā)育質(zhì)量不高；二是人工催產(chǎn)技術(shù)尚未完全掌握，如精子活力時間的延長，雌魚批量催產(chǎn)最佳時機的把握等；三是苗種培育的關(guān)鍵技術(shù)尚未系統(tǒng)掌握，如仔魚“開口”技術(shù)、培育條件和規(guī)?；a(chǎn)方式等，導致苗種成活率低。

4.2 對策

4.2.1 開展大鰭鳠親魚規(guī)?；a(chǎn)和性腺強化培育技術(shù)研究

在現(xiàn)有人工馴養(yǎng)繁殖成功的基礎上，通過對親魚養(yǎng)殖模式的技術(shù)優(yōu)化，重點探索促進親魚性腺發(fā)育的營養(yǎng)強化機理和具體方法，同時進一步優(yōu)化完善促進性腺發(fā)育的生態(tài)調(diào)控節(jié)律指標和參數(shù)；研究完善產(chǎn)后親魚恢復技術(shù)，提高產(chǎn)后親魚的存活率和再成熟率；探索高效的大鰭鳠親魚規(guī)?；B(yǎng)殖技術(shù)模式。

4.2.2 開展大鰭鳠苗種批量繁育關(guān)鍵技術(shù)研究

研究大鰭鳠精液低溫保存技術(shù)，優(yōu)化人工催產(chǎn)技術(shù)，提高催產(chǎn)率和受精率；系統(tǒng)研究封閉循環(huán)水、生態(tài)池塘批量培育大鰭鳠苗種的優(yōu)化工藝流程及關(guān)鍵技術(shù)參數(shù)，建立相應模式的生產(chǎn)管理技術(shù)體系和規(guī)范；優(yōu)化完善魚苗開口技術(shù)，研究開口生物餌料規(guī)?；a(chǎn)及替代餌料技術(shù)，篩選適宜的苗種餌料及投喂技術(shù)，集成建立大鰭鳠苗種規(guī)?；嘤Ｊ?。

4.3 大鰭鳠養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展前景展望

隨著人們對大鰭鳠基礎生物學、繁殖生物學的深入了解和持續(xù)探索，目前大鰭鳠苗種的規(guī)模化人工繁育生產(chǎn)已具備較好的技術(shù)基礎，但是離實現(xiàn)大鰭鳠規(guī)模化苗種生產(chǎn)還存在較大差距，親魚培育性腺發(fā)育機理不清、苗種規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)尚不穩(wěn)定是主要的技術(shù)瓶頸。在長江十年禁漁的背景下，加快苗種規(guī)?；a(chǎn)技術(shù)攻關(guān)和大規(guī)模親魚群體儲備尤為迫切。在實現(xiàn)大鰭鳠苗種大批量生產(chǎn)后，大鰭鳠的商業(yè)化養(yǎng)殖將會得到快速發(fā)展。

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