論文：蘭壽金魚與虎頭金魚形態(tài)性狀差異分析

蘭壽金魚與虎頭金魚形態(tài)性狀差異分析

周祺,張帥,謝松,陳再忠

(上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海201306)

金魚(Carassiusauratusauratus)是我國傳統(tǒng)的觀賞魚養(yǎng)殖品種，其短暫的馴化史中產(chǎn)生了包括背鰭在內(nèi)14種外部結(jié)構(gòu)變異。對(duì)其各個(gè)層面的研究自20世紀(jì)至今從未停止[1-3]。但因其各個(gè)品種間均不存在生殖隔離，后代性狀表達(dá)也極不穩(wěn)定，目前對(duì)于金魚品種的分類均是以外部形態(tài)特征作為基礎(chǔ)，且以陳楨[4]對(duì)金魚外形變異的描述作為依據(jù)。在王春元[5]創(chuàng)建金魚的分類系統(tǒng)中，同樣以性狀作為分類的標(biāo)準(zhǔn)，該標(biāo)準(zhǔn)與進(jìn)化系統(tǒng)有著密切的關(guān)系，但又有所區(qū)別，其揭示了部分金魚可能的進(jìn)化規(guī)律，但并非完全反映進(jìn)化系統(tǒng)。這符合數(shù)值分類學(xué)的基本思想，但缺乏與可量數(shù)據(jù)間的結(jié)合，在金魚進(jìn)化或發(fā)育方面無法得出更加準(zhǔn)確的結(jié)論。

作為蛋種金魚中最具代表性的兩個(gè)品種，虎頭與蘭壽，虎頭金魚原產(chǎn)于中國，而蘭壽金魚原產(chǎn)于日本，兩者極易混淆，唯一區(qū)分方式是蘭壽背后部彎曲成弓形，而虎頭則保留正常金魚背部平滑的特征[6]。本研究通過對(duì)兩者的表型可測(cè)性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，結(jié)合金魚進(jìn)化與發(fā)育從不同角度解析蘭壽與虎頭差異的原因，以期為今后相關(guān)的研究提供基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1材料

實(shí)驗(yàn)用魚取自上海浦東觀賞魚中心，其中蘭壽、虎頭各2組，共122尾(表1)，確保其性狀發(fā)育完整，各性狀特征均符合系統(tǒng)分類學(xué)中對(duì)其的描述(圖1)。實(shí)驗(yàn)用魚均為1齡。

表1　虎頭與蘭壽金魚樣品

圖1　實(shí)驗(yàn)用魚

1.2方法

1.2.1形態(tài)學(xué)測(cè)量

選取27個(gè)可測(cè)量性狀，對(duì)各測(cè)量參數(shù)分類編號(hào)，其中長度指標(biāo)通過游標(biāo)卡尺測(cè)量，包括體長、體寬等；重量指標(biāo)通過電子天平測(cè)量；角度測(cè)量以量角器完成。每尾魚的各個(gè)形態(tài)性狀均測(cè)3次，最終性狀參數(shù)取其平均值。所測(cè)指標(biāo)見表2。

由于不同金魚個(gè)體間存在大小差異較大，故針對(duì)長度性狀觀測(cè)值進(jìn)行如下處理：

最終個(gè)體性狀參數(shù)對(duì)應(yīng)=個(gè)體性狀觀測(cè)值/個(gè)體全長

通過SPSS 18.0 軟件的ANOVA模塊及T檢驗(yàn)?zāi)K對(duì)所檢測(cè)的同類金魚的各指標(biāo)進(jìn)行組內(nèi)、組間顯著性差異檢測(cè)。

進(jìn)行聚類分析、主成分分析及回歸分析。標(biāo)準(zhǔn)化(STD)處理后，對(duì)27個(gè)性狀進(jìn)行R型聚類分析。再采用主成分分析，最后通過回歸分析檢測(cè)各性狀之間關(guān)系。

2結(jié)果

2.1蘭壽金魚與虎頭金魚差異性狀主成分分析

由主成分分析結(jié)果(表2)可知，前7個(gè)主成分的總貢獻(xiàn)率為68.763%。第1主成分的貢獻(xiàn)率為23.686%，其中影響最大的是體高、體寬和頭長，其特征值均在0.750以上；尾柄與尾鰭夾角、眼下距、吻至腹鰭基部長度、吻至臀鰭基部長度、臀鰭長和頭瘤長也具有較大影響，其特征值均接近0.600。第2主成分的貢獻(xiàn)率為16.079%，其中影響較大的主要是上葉尾長，達(dá)0.741，體長次之，為-0.592。第3主成分的貢獻(xiàn)率為9.405%，影響較大的性狀是頭寬，達(dá)0.779。第4-7主成分的貢獻(xiàn)率分別為6.122%、5.455%、4.119%、3.897%，對(duì)其影響較大的性狀依次是下葉尾寬、吻長、上葉尾寬和尾柄高。

表2　金魚27個(gè)性狀指標(biāo)的主成分特征值、貢獻(xiàn)率和累計(jì)貢獻(xiàn)率

續(xù)表2

2.227個(gè)性狀指標(biāo)的R型聚類分析

由R型聚類輸出的樹形圖(圖2)可知，針對(duì)蘭壽金魚與虎頭金魚的27個(gè)金魚性狀可分為3個(gè)大類，如表3。結(jié)合聚類分析及其近似性矩陣，可以發(fā)現(xiàn)其多對(duì)性狀參數(shù)間均存在相關(guān)性(r>0.5)，且各類性狀參數(shù)之間相關(guān)性聯(lián)系非常緊密(如圖3)。

圖2　R型聚類輸出

第1類性狀R值顯著性水平第2類性狀R值顯著性水平第3類性狀R值顯著性水平體高0.8470.000眼徑0.7420.000背后部角度0.1180.195體寬0.8560.000吻腹距0.7840.000尾柄長0.1180.195眼下距0.7380.000吻臀距0.650.000臀鰭長0.7260.000吻胸距0.5570.000頭長0.7620.000尾叉長0.6510.000上葉尾寬0.6460.000眼上距0.5470.000頭瘤長0.6970.000體長0.6950.000尾柄高0.5270.003吻長0.3580.250上葉尾長0.7570.000下葉尾長0.7230.000胸鰭長0.6380.000腹鰭長0.640.000下葉尾寬0.5120.005頭瘤寬0.7610.000頭瘤高0.6560.000頭寬0.760.000體重0.6550.000

圖3　組間近似性距離r>0.5的金魚性狀圖

由此圖可以發(fā)現(xiàn)，虎頭金魚與蘭壽金魚的之間的差異并非單一存在的，是連續(xù)而具有整體性的。

2.3性狀參數(shù)間回歸分析

經(jīng)過聚類分析，每類中參數(shù)過多，通過回歸線性結(jié)果篩選可以發(fā)現(xiàn)，第1類中可復(fù)相關(guān)系數(shù)R值最高者依次為體寬、體高，均達(dá)到0.8以上，且在ANOVA中回歸模型的概率為0，小于顯著性水平0.05或0.01，表明其線性模型是成立的，也就意味著其參數(shù)可以作為該分類組中的代表；在第2類中，以吻腹距(R=0.784)最為適合作為代表；第3類中僅有兩個(gè)參數(shù)指標(biāo)，經(jīng)顯著性檢測(cè)其線性模型不成立。

3討論

虎頭金魚和蘭壽金魚作為金魚中的代表品種，極易被人混淆。通過研究發(fā)現(xiàn)，兩者不僅在背部與尾鰭夾角角度上具有顯著性差異，在多個(gè)其他性狀特征上亦存在區(qū)別之處。同一時(shí)間，整個(gè)魚體一個(gè)或多個(gè)性狀特征的改變都會(huì)對(duì)其他性狀參數(shù)造成不同影響，進(jìn)一步影響其魚體外形和器官功能。這與兩種金魚進(jìn)化過程中受到的人工選擇及環(huán)境影響密不可分。

金魚本由中國大陸野生金鯽演化而來，其外部結(jié)構(gòu)變異中背鰭的消失是重要的一環(huán)。本次對(duì)無背鰭金魚的研究發(fā)現(xiàn)，27個(gè)性狀參數(shù)聚類所得的三組性狀中，體高、吻腹距和尾柄尾鰭間夾角可分別作為各組代表性性狀參數(shù)，可將其作為識(shí)別虎頭金魚與蘭壽金魚的主要特征。同時(shí)各個(gè)性狀參數(shù)間的相關(guān)性也反映出，兩者在外部特征中存在差異但不影響整體性，這顯然源于長期的人工選擇與魚體自身功能適應(yīng)。金魚屬于奇鰭/對(duì)鰭推進(jìn)模式(MPF:Median and/ or paired fin)[7]，結(jié)合其11個(gè)性狀所構(gòu)成的環(huán)狀系統(tǒng)，我們可以假設(shè)蘭壽金魚是在虎頭金魚的基礎(chǔ)上進(jìn)一步變異而來，其原本平坦的背部發(fā)生拱起，導(dǎo)致體長變短，為了適應(yīng)這一改變，魚體其他部分做出回應(yīng)。其中尾鰭是金魚在水中前進(jìn)時(shí)轉(zhuǎn)向與動(dòng)力的主要來源[8]，因此為了改善背部彎曲所加劇的魚體不穩(wěn)定性，尾鰭上揚(yáng)，尾柄與尾鰭夾角變小，尾鰭上尾葉長增長，增加動(dòng)力與轉(zhuǎn)向穩(wěn)定性。同時(shí)背后部的拱起，造成內(nèi)臟質(zhì)量重心后移，魚體背腹重心得以進(jìn)一步協(xié)調(diào)，也造成了體寬增大；頭部吻部區(qū)域作為魚體游泳狀態(tài)下水平方向，其垂直位置的改變也是為了更好的適應(yīng)前進(jìn)過程中質(zhì)量重心改變所帶來的流體動(dòng)力學(xué)障礙[9]。

在自然狀態(tài)下，物種新性狀的形成以及機(jī)體各器官之間互相適應(yīng)是一個(gè)漫長的過程[10]。但金魚作為短期內(nèi)出現(xiàn)大量性狀變異的物種，其原因包括以下方面。

首先，金魚最早經(jīng)海外貿(mào)易之路傳至日本，從而產(chǎn)生了一定程度的地理隔離。雖然有研究從分子水平證明，蘭壽金魚祖先仍為中國鯽魚種群中的一支或幾支[11-12]]。但結(jié)合適應(yīng)輻射現(xiàn)象[13-14]，我們可以推測(cè)，虎頭金魚與蘭壽金魚在進(jìn)化過程中受到的環(huán)境影響、本地鯽屬影響均會(huì)存在一定差異。使其后代個(gè)體在性狀表達(dá)上出現(xiàn)更多不穩(wěn)定性，表現(xiàn)出了更多的個(gè)體間差異性。

另外，研究顯示，金魚的染色體倍性并不穩(wěn)定，部分基因或基因簇較相似物種出現(xiàn)冗余拷貝現(xiàn)象[15]。根據(jù)脊椎動(dòng)物多倍體祖先二倍體化(2R)學(xué)說，這顯示其有可能并未完成基因組加倍事件[16]。這為金魚提供了比一般魚類更加充分的突變機(jī)會(huì)。最后，金魚作為觀賞性品種而存在，在劇烈的人工選擇作用下，其奠基者效應(yīng)與瓶頸效應(yīng)加劇，大大縮短了其性狀發(fā)生突變到穩(wěn)定的時(shí)間。

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