舒 斌，李建東，龔洋洋，張 磊，呂小燕，陳 穎，吳坤嵐，王 耀

(浙江新和成股份有限公司，浙江紹興 312500)

當前，隨著物質(zhì)生活水平的提高，人們對精神生活有了更高的需求，其中錦鯉作為觀賞魚市場上主流品種之一，因艷麗的體色、優(yōu)雅的泳姿深受水族愛好者的青睞。錦鯉(Cyprinus carpio)隸屬于硬骨魚綱、鯉形目、鯉科、鯉屬。因其對環(huán)境適應性強、食性雜且具有較高的觀賞價值，被譽為“水中活寶石”和“會游泳的藝術(shù)品”(李瀟軒等，2020)。

按體色來分，錦鯉主要有藍、大紅、金黃、淡黃、乳白以及五花等不同品系。調(diào)控錦鯉的色素細胞包括黑色素細胞、黃色素細胞、紅色素細胞和虹彩素細胞(鳥糞素細胞)，前三者為吸光色素細胞，虹彩素細胞為反光素細胞(Fujii，2000)。魚體色素主要由類胡蘿卜素、喋啶系色素、鳥嘌呤(鳥糞素)和黑色素組成，類胡蘿卜素主要與形成黃色、橙色和紅色相關(guān)，黑色素主要與黑色和褐色相關(guān)，喋啶系色素可以增強亮色度，而鳥糞素具有強折光性，與一些蛋白質(zhì)結(jié)合能夠形成藍色、綠色和紫色等顏色。在神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)的調(diào)控下，色素細胞的色素顆粒出現(xiàn)集中或分散，從而導致錦鯉體色出現(xiàn)濃淡的變化(閆珊珊，2010)。

錦鯉的體色是決定其商業(yè)價值的主要因素，體色變化主要與類胡蘿卜素密切相關(guān)。水產(chǎn)動物自身不能合成類胡蘿卜素，必須從外源食物中獲取，因此適當?shù)卦陲暳现刑砑宇惡}卜素等著色劑，有利于幫助改善錦鯉自身的體色(Gouveia等，2003)。但隨著高密度集約化養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，人工餌料逐漸取代天然水域生物餌料，針對如何提高錦鯉體色的觀賞價值、如何解決人工餌料著色劑有效成分低與色源不穩(wěn)定等問題，國內(nèi)外學者對錦鯉著色劑展開了研究?，F(xiàn)將不同著色劑對錦鯉體色影響的研究進展綜述如下。

一、天然著色劑對錦鯉體色的影響

目前應用最廣泛的生物法來源著色劑主要有微藻類、動植物提取物以及微生物。研究發(fā)現(xiàn)飼料中添加雨生紅球藻60 天后，黃色錦鯉(初重10 克/尾)的頭部和魚鰭中色素沉積值差異不顯著，但魚體組色素沉積量則有顯著性差異，且飼料中添加量為3.5克/千克時色素沉積值最高(李艷艷等，2009)。而在錦鯉(初重23.49克/尾)日糧中添加螺旋藻粉飼喂28 天后發(fā)現(xiàn)，當飼料中螺旋藻粉添加量為80克/千克時，血液、腸道、肝臟、肌肉和皮膚中類胡蘿卜素和蝦青素含量均達到峰值，且在皮膚中累積量最高，一旦超過各組織吸收的飽和濃度后，著色效果顯著降低(馬嬌嬌，2022)。同樣，在竇乾明(2020)的研究結(jié)果中也證實了螺旋藻粉對錦鯉著色的有效性。在微生物著色劑研究方面，日糧中添加光合細菌或EM 菌能夠幫助提高昭和錦鯉的體色，但相比添加螺旋藻效果略差。有研究還發(fā)現(xiàn)，類胡蘿卜素比葉黃素對錦鯉(初重18.04 克/尾，養(yǎng)殖99 天)體色著色的影響更大(Sun 等，2012)。在紅辣椒粉對錦鯉(初重7.52 克/尾，養(yǎng)殖30 天)體色影響的研究中，發(fā)現(xiàn)隨著紅辣椒粉水平的提高，對錦鯉體表亮度L值無顯著影響，a值呈現(xiàn)先升高、后降低的趨勢，且飼料中添加量為50克/千克時，錦鯉的皮膚和尾鰭中總類胡蘿卜素的含量最大(孫金輝等，2016)。另外，在萬壽菊、杜氏鹽藻、復方中藥制劑(含螺旋藻)和微生態(tài)制劑等著色劑對錦鯉的著色研究中也發(fā)現(xiàn)其能改善錦鯉體色(林城麗，2017；閆珊珊，2010；朱慧文等，2011；孫春蘭等，2011)。生物法來源著色劑可以提高錦鯉的體色，但目前存在著產(chǎn)品來源不穩(wěn)定、產(chǎn)品質(zhì)量和色素含量變化大等問題，下游在應用時無法保證錦鯉的著色效果，從而無法滿足市場需求。

二、人工合成著色劑對錦鯉體色的影響

錦鯉體色鮮艷，其奪目的色彩是通過含類胡蘿卜素的外源餌料以食物鏈的方式獲得后，最終類胡蘿卜素在機體內(nèi)沉積轉(zhuǎn)化達到著色效果。因此在錦鯉日糧中添加含量穩(wěn)定的人工合成著色劑便成為研究熱點之一(表1)。一般情況下，在有效添加范圍內(nèi)，著色劑對錦鯉具有增色效果，當餌料中著色劑含量較低時，類胡蘿卜素可能在消化吸收過程中被氧化代謝，達不到著色效果；當餌料中添加量過高時，機體脂蛋白載體及其受體可能因為飽和而受到抑制，從而決定了著色劑添加量的上限。研究顯示飼料中添加合成蝦青素可以提高錦鯉的生長性能，有效改善體色，增強肝臟的抗氧化能力和機體免疫功能(Liang 等，2012)。飼喂蝦青素的錦鯉比飼喂螺旋藻具有沉積速度更快的特點，其各組織器官中類胡蘿卜素含量表現(xiàn)為皮膚＞鰭＞肝胰臟＞眼＞肌肉，因此皮膚和魚鰭是錦鯉色素沉積的主要部位(姜志強等，2012；趙鑫鑫，2016)。魚體的色素沉積具有一定的限度，魚體色并非隨著著色劑添加量的提高而持續(xù)變深，超出濃度范圍，會出現(xiàn)降色的現(xiàn)象，這在崔培等(2013)對紅白錦鯉和林城麗(2017)對黃金錦鯉的研究上已經(jīng)證明。在蝦青素和β-胡蘿卜素中，通過建立血清藥代動力學模型發(fā)現(xiàn)，蝦青素比β-胡蘿卜素更容易被錦鯉吸收，β-胡蘿卜素在錦鯉機體內(nèi)可以轉(zhuǎn)化為蝦青素，最終沉積著色(Bundit等，2010)。在β-胡蘿卜素和蝦青素對錦鯉著色的研究中發(fā)現(xiàn)，添加20 毫克/千克的β-胡蘿卜素對鱗片、鰭條和頭部等增色效果最好，而飼喂蝦紅素的錦鯉，各部位類胡蘿卜素總含量隨添加量增加而增加，25毫克/千克時增色效果最好(閆珊珊，2010)。飼喂添加阿卜酯的錦鯉體色隨添加量逐漸加深，相比對照組，體表黃色色度顯著提升(方春林等，2013；李建光等，2009)。而在上述不同的錦鯉體色研究中，不同著色劑表現(xiàn)出了著色效果的差異性，與品種、著色劑的特性、有效含量、生物利用率差異等有關(guān)。

表1 人工合成著色劑對錦鯉著色的影響

三、研究展望

近年來，隨著休閑漁業(yè)的推廣，我國的錦鯉產(chǎn)業(yè)得到迅速發(fā)展。國內(nèi)外針對錦鯉體色的研究主要從營養(yǎng)需求的角度上，通過飼料中添加著色劑來探究錦鯉體色和各組織中色素沉積量的變化。而對于錦鯉著色基因的調(diào)控、色素在機體內(nèi)代謝機制以及高效綠色著色劑的深入開發(fā)等問題還需要進一步研究。

一是從分子的角度上，通過對調(diào)控錦鯉著色基因的深入研究，應用分子育種的手段，培育出易著色的錦鯉新品種。

二是針對色素在機體內(nèi)的代謝和轉(zhuǎn)化的問題，從水產(chǎn)動物營養(yǎng)的角度上深入研究，進一步揭示相關(guān)著色的調(diào)控機制機理。

三是結(jié)合實際生產(chǎn)，深入開發(fā)安全、高效、穩(wěn)定的著色劑，并探究著色方案，保證錦鯉擁有靚麗的體色。