最早最原始的肺魚類化石

希望奇異魚 （Diabolepis speratus）

■分類位置：硬骨魚綱，肉鰭魚亞綱，肺魚類

■化石產(chǎn)地：云南省曲靖市翠峰山

■層位與時代：西屯組，早泥盆世，大約4.1億年前

■命名人與命名年代：張彌曼、于小波，1984年

肉鰭魚類中的肺魚類是與四足動物關(guān)系最密切的現(xiàn)生代表?，F(xiàn)生肺魚類有3屬6種，即：澳洲肺魚屬、美洲肺魚屬和非洲肺魚屬。澳洲肺魚僅存一種，體長120厘米至150厘米，生活在澳大利亞昆士蘭州的淡水流域，它們跟鰻魚的外形相似，有四條船槳一樣的魚鰭，不能離開水生活，是現(xiàn)生肺魚中最原始的種類。南美肺魚也僅有一種，生活在南美亞馬孫、巴拉圭和巴拉那河下游，南美肺魚最大體長可達1.25米。非洲肺魚有四種，分布在非洲的赤道附近，體型與南美肺魚相似，它們的胸鰭和腹鰭呈絲狀。非洲肺魚和南美肺魚除用鰓呼吸外，還用具有類似肺功能的一對鰾來呼吸。它們通常棲息在沼澤和水流緩慢的水域。在旱季，它們會鉆入泥土，將自己包裹在分泌物形成的繭中，大大降低新陳代謝速度，生存數(shù)月甚至更長時間。

1811年，詹姆斯·帕金森最早記錄肺魚化石齒板，卻將其鑒定為龜類胸板。伍德沃德1891年將該齒板歸入角齒魚屬（Ceratodus）。1811年至今，全球大約報道80個屬近250種肺魚，其中大部分發(fā)現(xiàn)于泥盆系中。早泥盆世（約4.1億年前）的肺魚生活在海洋中，而到中泥盆世，肺魚類開始進入淺水環(huán)境。肺魚化石在全球廣泛分布，其中歐洲、澳洲、北美洲和亞洲的肺魚化石產(chǎn)出尤為豐富。我國泥盆紀目前已報道9種肺魚類化石，其中5種發(fā)現(xiàn)于曲靖市。

與腔棘魚類相似，肺魚也是一種古老的“活化石”。其化石記錄最早出現(xiàn)于早泥盆世，即本文中介紹的希望奇異魚（Diabolepis speratus）。自早泥盆世至今，肺魚類的化石記錄在整個地質(zhì)歷史時期保存完好，為研究其演化史和生態(tài)進化史提供重要依據(jù)。肺魚類是肉鰭魚類中高度特化的一個類群，它們具有馬賽克式排列的顱頂甲、腭部膜質(zhì)骨上的扇形齒板、開口于腦顱腹側(cè)的兩對鼻孔；腭方骨和內(nèi)顱愈合；上頜骨和前上頜骨消失；下頜內(nèi)收肌加強；下頜邊緣齒缺失。

希望奇異魚的標本是1980年至1981年張彌曼院士在云南曲靖地區(qū)考察時發(fā)現(xiàn)的，1984年由張彌曼院士和于小波教授首次報道。希望奇異魚發(fā)現(xiàn)于下泥盆統(tǒng)西屯組地層中，這是一套由黃綠、灰綠、紫紅色泥巖、頁巖和淺灰色泥灰?guī)r構(gòu)成的地層。這套地層中保存非常豐富的早期脊椎動物化石，包括盔甲魚類、胴甲魚類、節(jié)甲魚類以及硬骨魚類楊氏魚、斑鱗魚、無孔魚、蝶柱魚和彌曼魚等。目前已發(fā)現(xiàn)的奇異魚標本多為頭部和下頜及一些零散的齒板，估算其體長約10厘米至20厘米。奇異魚與現(xiàn)生肺魚同樣具有分開頂骨的B骨、縮短的頂骨和后頂骨、內(nèi)翼骨和前關(guān)節(jié)骨上的扇形齒板、唇陷和退化的齒骨等。同時，作為最原始的肺魚類，奇異魚還具有一些與楊氏魚等肉鰭魚類相似的特征，包括獨立的前上頜骨、副蝶骨較長并分開兩側(cè)的內(nèi)翼骨、兩對鼻孔位于口腔外、兩塊和內(nèi)顱愈合的犁骨、腭方骨未與腦顱愈合、內(nèi)顱后部與顱頂甲完全接觸。奇異魚與在該地區(qū)同一層位中發(fā)現(xiàn)的楊氏魚改變了肉鰭魚類的傳統(tǒng)分類模式，否定了“總鰭魚類”的單系性，同時在國際上引發(fā)自20世紀80年代以來關(guān)于肉鰭魚類系統(tǒng)關(guān)系的激烈爭論。

背景知識

肺魚類各種各樣的齒板

肺魚類的齒板是指在腭部或下頜前關(guān)節(jié)骨上生長的大部分由齒質(zhì)構(gòu)成的板狀結(jié)構(gòu)。與其他魚類不同，大多數(shù)肺魚類沒有齒骨、前上頜骨和上頜骨，齒板是其用來切割或研磨食物的主要工具。齒板是肺魚頭骨中最穩(wěn)定持久的結(jié)構(gòu)，而且容易形成化石，所以在肺魚類的分類和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系研究中占有非常重要的地位。肺魚中齒板的結(jié)構(gòu)與其他肉鰭魚中的牙齒并不同源，大部分硬骨魚和軟骨魚都有典型的邊緣齒，且多為替代齒。而肺魚類的齒單元只在放射狀排列的齒板側(cè)邊緣增長，中后部分的齒單元不會脫落，而是重吸收到齒板附著的骨骼里。

肺魚齒板類型多樣，有學(xué)者依據(jù)生長方式和組織學(xué)特征將其分為3類：1.齒質(zhì)層齒板。齒板表面為連續(xù)的齒質(zhì)層，外側(cè)增加的齒質(zhì)單元呈“水泡”狀。2.正齒板。齒板表面為錐狀的有釉質(zhì)層覆蓋的牙齒。3.小齒齒板。齒板表面布滿不規(guī)則零散分布的小齒。

肺魚類齒質(zhì)的增長模式在早泥盆世時就已經(jīng)極度特化，說明肺魚類的取食機制在其演化早期便已形成，所以泥盆紀地層中發(fā)現(xiàn)的有些齒板化石和現(xiàn)生肺魚的齒板結(jié)構(gòu)大致相同。

（作者單位：喬妥 中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所。圖片由作者提供）