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黃鱔養(yǎng)殖的繁殖性逆轉(zhuǎn)、性腺發(fā)育和生殖周期
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1、性逆轉(zhuǎn)
黃鱔雌雄異體，但有奇特的性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象。從胚胎到第一次性成熟均為雌性，產(chǎn)卵以后卵巢逐漸退化，慢慢變成精巢而成為終生雄性。據(jù)筆者觀察，性逆轉(zhuǎn)過程可分為4個階段：體長在25厘米以下的個體大部分為雌性，稱為主雌性階段；產(chǎn)卵之后開始逆轉(zhuǎn)，當(dāng)體長在25—36厘米時，是以雌性個體為主，其中也有不少為雄性，此時稱偏雌性階段；到體長36—38厘米時，雌雄個體幾乎相等；當(dāng)體長在40—50厘米時，主要以雄性個體為主，其中也有雌性個體，稱偏雄性階段；在體長達(dá)50厘米以上時，大部分為雄性個體，此時稱主雄性階段。
根據(jù)組織切片觀察，仔鱔出膜3天，體長1．35厘米時，1對生殖腺原基開始出現(xiàn)，隨后逐漸增大伸展。出膜30日齡的稚鱔，平均體長約5．6厘米時，生殖腺外膜合并形成縱隔，已有卵母細(xì)胞出現(xiàn)。幼鱔60日齡，平均體長7．1厘米時!，合并的生殖腺變細(xì)，橫切面似三角形，縱隔完全消失，卵母細(xì)胞為不規(guī)則形，有些處于分裂相。幼鱔120日齡，平均體長13．5厘米時，生殖腺為單一體，位于體腔左側(cè)，右側(cè)生殖腺已不存在，生殖腺外觀為乳白色，卵母細(xì)胞大多為圓形或橢圓形，直徑為o．15一o．6毫米。直到黃鱔越冬后，平均體長達(dá)20厘米時，生殖腺中的卵母細(xì)胞和卵細(xì)胞逐漸發(fā)育變成成熟的卵，進(jìn)人性成熟時期，此期為主雌性階段。雌鱔產(chǎn)卵后性腺中卵母細(xì)胞部分開始退化，起源于細(xì)胞索中的精母細(xì)胞開始發(fā)生并逐漸增大，性腺向雄性方向發(fā)展，這一階段處于雌雄間體狀態(tài)，前半段為偏雌性階段，后半段為偏雄性階段。體長在50厘米以上時，大部分為雄性。但是，筆者在對344尾黃鱔的性腺組織切片觀察中，發(fā)現(xiàn)其中5尾。至1齡小個體，第一次性成熟的性腺為雄性個體，同時也發(fā)現(xiàn)體長在50厘米以上、體重在250克以上的個體為發(fā)育極好的雌性個體。
根據(jù)上述性逆轉(zhuǎn)過程，隨著性腺內(nèi)卵母細(xì)胞發(fā)育和退化與雄性生殖細(xì)胞所占區(qū)域大小，可將黃鱔分為下列4種類型。
(1)主雌性
性腺內(nèi)以各個發(fā)育時期的卵母細(xì)胞為主，明顯可見性腺為卵巢狀。生殖褶細(xì)小，在生殖褶邊緣出現(xiàn)個別精原細(xì)胞。卵徑為0．08—3．0毫米。
(2)偏雌性
外觀性腺有較多卵粒，雌性占優(yōu)勢，有個別卵母細(xì)胞開始退化，生殖褶逐漸增厚，精母細(xì)胞增多。多數(shù)在2齡后，體長在25—36厘米。
(3)偏雄性
外觀性腺內(nèi)卵粒明顯減少，雄性占優(yōu)勢，較多的卵母細(xì)胞退化，但有部分Ⅲ期(參見后文卵巢的發(fā)育分期)以前的卵母細(xì)胞存在，生殖褶明顯增厚擴(kuò)大，精小葉在生殖褶內(nèi)占較大位置。體長40—50厘米的個體占多數(shù)。
(4)主雄性
性腺外觀已不見卵粒而全為精巢，生殖褶高度膨脹，全部充滿精小葉，偶然出現(xiàn)個別卵母細(xì)胞。
2．性腺發(fā)育分期和生殖周期
(1)卵巢的發(fā)育分期
I期
卵巢白色，透明，細(xì)長，肉眼不見卵粒，尚不能區(qū)別雌雄，解剖鏡下可見透明細(xì)小的卵母細(xì)胞，卵徑0．08—0．12毫米。黃鱔長6厘米左右時，可見到該期卵巢。
Ⅱ期
卵巢仍為白色透明，但比工期粗，肉眼看不到卵粒，解剖鏡下可見到卵徑0．13—0．17毫米的卵母細(xì)胞。體長15厘米左右的黃鱔體內(nèi)可以見到該期卵巢。
Ⅲ期
卵巢淡黃色，肉眼可以見到卵粒，解剖鏡下可見圓形或不規(guī)則形的卵母細(xì)胞中充滿卵黃顆粒，卵徑為o．15—2．2毫米。此時黃鱔體長可達(dá)15—25厘米。
Ⅳ期
卵巢明顯粗大，卵粒明顯增大，大小不一，顏色由淡黃轉(zhuǎn)為橘黃色，解剖鏡觀察能見到卵母細(xì)胞中充滿卵黃顆粒，核已逐漸邊移，卵徑達(dá)2．2—3．4毫米。此時黃鱔體長為15—30厘米，少數(shù)可達(dá)40厘米以上。V期卵巢粗大，其中充滿橘黃色圓形卵粒，卵粒內(nèi)充滿排列致密的卵黃球，卵粒在卵巢內(nèi)呈游離狀，卵徑達(dá)3．4—3．7毫米，此時卵已成熟。
Ⅵ期
成熟卵已排出，卵巢內(nèi)尚留有未成熟的卵粒，卵母細(xì)胞開始退化，卵黃顆粒膠液化，卵膜上產(chǎn)生皺褶、斷裂，與濾泡區(qū)脫離，濾泡膜增厚。
（2）精巢的發(fā)育分期
I期
精巢呈透明細(xì)線狀，肉眼不能區(qū)別雌雄，組織切片觀察，性腺有1對曲折的生殖褶，其中分布著一些精原細(xì)胞。由于黃鱔性逆轉(zhuǎn)是由雌性變性而來，精原細(xì)胞一般在卵巢的生殖褶內(nèi)形成。
II期
組織切片觀察，生殖褶內(nèi)精原細(xì)胞增多并成團(tuán)，形成精小葉，精小葉無腔，結(jié)締組織明顯，出現(xiàn)初級精母細(xì)胞。
III期
精小葉增多、增大，向生殖褶內(nèi)填充，有小葉腔形成，但不明顯，精小葉內(nèi)以精原細(xì)胞和精母細(xì)胞為主，外觀精巢已變粗。
IV期
組織切片觀察，精小葉充滿了整個生殖褶，生殖褶增大，精小葉內(nèi)有分別由初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞和精子細(xì)胞形成的精小囊，小囊內(nèi)的細(xì)胞群處在同一發(fā)育階段，小葉內(nèi)仍有部分精原細(xì)胞，外觀精巢較粗，呈乳白色。
V期
組織切片觀察，各精小葉的空腔擴(kuò)大，充滿成熟精子，小葉壁主要由精子細(xì)胞及向精子變態(tài)的各階段成分組成。外觀精巢呈乳白色，輕壓腹部，精子就由生殖孔流出，此時精子已成熟。
VI期
大部分精子已排出，小葉腔中殘留少量精子，小葉壁中有少數(shù)精原細(xì)胞和精母細(xì)胞，外觀精巢呈透明帶狀，松散，含有少量精子。
（3）生殖周期
黃鱔生殖細(xì)胞的發(fā)育、成熟和產(chǎn)出等過程，都有嚴(yán)格的周期性，這種周期性是黃鱔在其種群發(fā)展過程中形成的一種適應(yīng)性。黃鱔一般1齡就達(dá)性成熟，第一次性成熟個體絕大多數(shù)為雌性；產(chǎn)卵之后，大部分性逆轉(zhuǎn)，第二年變?yōu)樾坌詡€體，之后終生為雄性。生殖周期一般每年重復(fù)l次。
3．懷卵量和成熟系數(shù)
黃鱔的懷卵量最少為200粒，最多可達(dá) 1000粒，一般在 300～800粒之間，懷卵量和黃鱔的年齡、體重及產(chǎn)地有密切關(guān)系， 按個體體重對比，每克體重懷卵量在5～20粒之間。黃鱔的成熟系數(shù)隨季節(jié)的變化而不同。1～3月份卵巢經(jīng)歷了1～皿期的發(fā)育階段，4月下旬卵巢發(fā)育到m～w期，成熟系數(shù)顯著上升。5月中旬至 7月底卵巢由w期轉(zhuǎn)人V期www.nczfj.com/，卵巢重量大幅度增加并達(dá)到頂點(diǎn)。產(chǎn)卵后至12月份，成熟系數(shù)明顯下降。雌鱔成熟系數(shù)的變化范圍為0．01～0．29，雄鱔成熟系數(shù)為 0．000 4～0．002 75。
4．性比
根據(jù)筆者于1986年在上海地區(qū)周年采樣，對344尾黃鱔標(biāo)本解剖發(fā)現(xiàn)，性比和年齡及季節(jié)有密切關(guān)系。l齡黃鱔雌雄比為7．33。1；2齡黃鱔為3．00：1；3齡黃鱔為O．88：1；4齡黃鱔為O．34。＊5齡至6齡黃鱔中還有20％～30％為雌性（表4人 性比和季節(jié)及年齡的關(guān)系可從表4中看出，繁殖期雌性大于雄性，5～6月份雌性的比例最高，進(jìn)人8月份之后雌性比例下降。
黃鱔雌雄異體，但有奇特的性逆轉(zhuǎn)現(xiàn)象。從胚胎到第一次性成熟均為雌性，產(chǎn)卵以后卵巢逐漸退化，慢慢變成精巢而成為終生雄性。據(jù)筆者觀察，性逆轉(zhuǎn)過程可分為4個階段：體長在25厘米以下的個體大部分為雌性，稱為主雌性階段；產(chǎn)卵之后開始逆轉(zhuǎn)，當(dāng)體長在25—36厘米時，是以雌性個體為主，其中也有不少為雄性，此時稱偏雌性階段；到體長36—38厘米時，雌雄個體幾乎相等；當(dāng)體長在40—50厘米時，主要以雄性個體為主，其中也有雌性個體，稱偏雄性階段；在體長達(dá)50厘米以上時，大部分為雄性個體，此時稱主雄性階段。
根據(jù)組織切片觀察，仔鱔出膜3天，體長1．35厘米時，1對生殖腺原基開始出現(xiàn)，隨后逐漸增大伸展。出膜30日齡的稚鱔，平均體長約5．6厘米時，生殖腺外膜合并形成縱隔，已有卵母細(xì)胞出現(xiàn)。幼鱔60日齡，平均體長7．1厘米時!，合并的生殖腺變細(xì)，橫切面似三角形，縱隔完全消失，卵母細(xì)胞為不規(guī)則形，有些處于分裂相。幼鱔120日齡，平均體長13．5厘米時，生殖腺為單一體，位于體腔左側(cè)，右側(cè)生殖腺已不存在，生殖腺外觀為乳白色，卵母細(xì)胞大多為圓形或橢圓形，直徑為o．15一o．6毫米。直到黃鱔越冬后，平均體長達(dá)20厘米時，生殖腺中的卵母細(xì)胞和卵細(xì)胞逐漸發(fā)育變成成熟的卵，進(jìn)人性成熟時期，此期為主雌性階段。雌鱔產(chǎn)卵后性腺中卵母細(xì)胞部分開始退化，起源于細(xì)胞索中的精母細(xì)胞開始發(fā)生并逐漸增大，性腺向雄性方向發(fā)展，這一階段處于雌雄間體狀態(tài)，前半段為偏雌性階段，后半段為偏雄性階段。體長在50厘米以上時，大部分為雄性。但是，筆者在對344尾黃鱔的性腺組織切片觀察中，發(fā)現(xiàn)其中5尾。至1齡小個體，第一次性成熟的性腺為雄性個體，同時也發(fā)現(xiàn)體長在50厘米以上、體重在250克以上的個體為發(fā)育極好的雌性個體。
根據(jù)上述性逆轉(zhuǎn)過程，隨著性腺內(nèi)卵母細(xì)胞發(fā)育和退化與雄性生殖細(xì)胞所占區(qū)域大小，可將黃鱔分為下列4種類型。
(1)主雌性
性腺內(nèi)以各個發(fā)育時期的卵母細(xì)胞為主，明顯可見性腺為卵巢狀。生殖褶細(xì)小，在生殖褶邊緣出現(xiàn)個別精原細(xì)胞。卵徑為0．08—3．0毫米。
(2)偏雌性
外觀性腺有較多卵粒，雌性占優(yōu)勢，有個別卵母細(xì)胞開始退化，生殖褶逐漸增厚，精母細(xì)胞增多。多數(shù)在2齡后，體長在25—36厘米。
(3)偏雄性
外觀性腺內(nèi)卵粒明顯減少，雄性占優(yōu)勢，較多的卵母細(xì)胞退化，但有部分Ⅲ期(參見后文卵巢的發(fā)育分期)以前的卵母細(xì)胞存在，生殖褶明顯增厚擴(kuò)大，精小葉在生殖褶內(nèi)占較大位置。體長40—50厘米的個體占多數(shù)。
(4)主雄性
性腺外觀已不見卵粒而全為精巢，生殖褶高度膨脹，全部充滿精小葉，偶然出現(xiàn)個別卵母細(xì)胞。
2．性腺發(fā)育分期和生殖周期
(1)卵巢的發(fā)育分期
I期
卵巢白色，透明，細(xì)長，肉眼不見卵粒，尚不能區(qū)別雌雄，解剖鏡下可見透明細(xì)小的卵母細(xì)胞，卵徑0．08—0．12毫米。黃鱔長6厘米左右時，可見到該期卵巢。
Ⅱ期
卵巢仍為白色透明，但比工期粗，肉眼看不到卵粒，解剖鏡下可見到卵徑0．13—0．17毫米的卵母細(xì)胞。體長15厘米左右的黃鱔體內(nèi)可以見到該期卵巢。
Ⅲ期
卵巢淡黃色，肉眼可以見到卵粒，解剖鏡下可見圓形或不規(guī)則形的卵母細(xì)胞中充滿卵黃顆粒，卵徑為o．15—2．2毫米。此時黃鱔體長可達(dá)15—25厘米。
Ⅳ期
卵巢明顯粗大，卵粒明顯增大，大小不一，顏色由淡黃轉(zhuǎn)為橘黃色，解剖鏡觀察能見到卵母細(xì)胞中充滿卵黃顆粒，核已逐漸邊移，卵徑達(dá)2．2—3．4毫米。此時黃鱔體長為15—30厘米，少數(shù)可達(dá)40厘米以上。V期卵巢粗大，其中充滿橘黃色圓形卵粒，卵粒內(nèi)充滿排列致密的卵黃球，卵粒在卵巢內(nèi)呈游離狀，卵徑達(dá)3．4—3．7毫米，此時卵已成熟。
Ⅵ期
成熟卵已排出，卵巢內(nèi)尚留有未成熟的卵粒，卵母細(xì)胞開始退化，卵黃顆粒膠液化，卵膜上產(chǎn)生皺褶、斷裂，與濾泡區(qū)脫離，濾泡膜增厚。
（2）精巢的發(fā)育分期
I期
精巢呈透明細(xì)線狀，肉眼不能區(qū)別雌雄，組織切片觀察，性腺有1對曲折的生殖褶，其中分布著一些精原細(xì)胞。由于黃鱔性逆轉(zhuǎn)是由雌性變性而來，精原細(xì)胞一般在卵巢的生殖褶內(nèi)形成。
II期
組織切片觀察，生殖褶內(nèi)精原細(xì)胞增多并成團(tuán)，形成精小葉，精小葉無腔，結(jié)締組織明顯，出現(xiàn)初級精母細(xì)胞。
III期
精小葉增多、增大，向生殖褶內(nèi)填充，有小葉腔形成，但不明顯，精小葉內(nèi)以精原細(xì)胞和精母細(xì)胞為主，外觀精巢已變粗。
IV期
組織切片觀察，精小葉充滿了整個生殖褶，生殖褶增大，精小葉內(nèi)有分別由初級精母細(xì)胞、次級精母細(xì)胞和精子細(xì)胞形成的精小囊，小囊內(nèi)的細(xì)胞群處在同一發(fā)育階段，小葉內(nèi)仍有部分精原細(xì)胞，外觀精巢較粗，呈乳白色。
V期
組織切片觀察，各精小葉的空腔擴(kuò)大，充滿成熟精子，小葉壁主要由精子細(xì)胞及向精子變態(tài)的各階段成分組成。外觀精巢呈乳白色，輕壓腹部，精子就由生殖孔流出，此時精子已成熟。
VI期
大部分精子已排出，小葉腔中殘留少量精子，小葉壁中有少數(shù)精原細(xì)胞和精母細(xì)胞，外觀精巢呈透明帶狀，松散，含有少量精子。
（3）生殖周期
黃鱔生殖細(xì)胞的發(fā)育、成熟和產(chǎn)出等過程，都有嚴(yán)格的周期性，這種周期性是黃鱔在其種群發(fā)展過程中形成的一種適應(yīng)性。黃鱔一般1齡就達(dá)性成熟，第一次性成熟個體絕大多數(shù)為雌性；產(chǎn)卵之后，大部分性逆轉(zhuǎn)，第二年變?yōu)樾坌詡€體，之后終生為雄性。生殖周期一般每年重復(fù)l次。
3．懷卵量和成熟系數(shù)
黃鱔的懷卵量最少為200粒，最多可達(dá) 1000粒，一般在 300～800粒之間，懷卵量和黃鱔的年齡、體重及產(chǎn)地有密切關(guān)系， 按個體體重對比，每克體重懷卵量在5～20粒之間。黃鱔的成熟系數(shù)隨季節(jié)的變化而不同。1～3月份卵巢經(jīng)歷了1～皿期的發(fā)育階段，4月下旬卵巢發(fā)育到m～w期，成熟系數(shù)顯著上升。5月中旬至 7月底卵巢由w期轉(zhuǎn)人V期www.nczfj.com/，卵巢重量大幅度增加并達(dá)到頂點(diǎn)。產(chǎn)卵后至12月份，成熟系數(shù)明顯下降。雌鱔成熟系數(shù)的變化范圍為0．01～0．29，雄鱔成熟系數(shù)為 0．000 4～0．002 75。
4．性比
根據(jù)筆者于1986年在上海地區(qū)周年采樣，對344尾黃鱔標(biāo)本解剖發(fā)現(xiàn)，性比和年齡及季節(jié)有密切關(guān)系。l齡黃鱔雌雄比為7．33。1；2齡黃鱔為3．00：1；3齡黃鱔為O．88：1；4齡黃鱔為O．34。＊5齡至6齡黃鱔中還有20％～30％為雌性（表4人 性比和季節(jié)及年齡的關(guān)系可從表4中看出，繁殖期雌性大于雄性，5～6月份雌性的比例最高，進(jìn)人8月份之后雌性比例下降。
根據(jù)四川地區(qū)全年解剖黃鱔資料顯示：黃鱔生殖群體在、整個生殖時期是雌性多于雄性，7月份之前雌性占多數(shù)，其中2月份雌鱔占gi·3％，而8月份雌鱔只占38·3％，雌雄之比為0．6。1。因為，7月份多數(shù)雌鱔產(chǎn)卵后卵巢逐漸性逆轉(zhuǎn)，9～12月份雌雄各占50％左右。
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