論文：克氏原螯蝦體表固著類纖毛蟲種類調(diào)查及硫酸鋅對(duì)其藥效研究

克氏原螯蝦體表固著類纖毛蟲種類調(diào)查及硫酸鋅對(duì)其藥效研究

王建國(guó)1，馮亞明2，王洲1，顧海龍2,陸宏達(dá)3，王權(quán)1

(1.江蘇農(nóng)牧科技職業(yè)學(xué)院，江蘇泰州225300；2.泰州市農(nóng)科所，江蘇泰州225300；3.上海海洋大學(xué)，上海201306)

摘要：調(diào)查克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)容易感染的固著類纖毛蟲種類，并挑選寄生蟲種類較單一的寄生部位分割成若干小塊，分別放入不同濃度硫酸鋅溶液，觀察硫酸鋅對(duì)固著類纖毛蟲的藥效。結(jié)果顯示：容易感染克氏原螯蝦的種類主要有鐘蟲、聚縮蟲、累枝蟲及蓮蓬蟲。硫酸鋅對(duì)這幾種蟲體的24 h和48 h的LC50分別為5.63和2.18 mg/L、5.01和2.44 mg/L、6.28和2.93 mg/L、3.23和1.72 mg/L，對(duì)硫酸鋅敏感度蓮蓬蟲>鐘蟲>聚縮蟲>累枝蟲。結(jié)果表明硫酸鋅對(duì)克氏原螯蝦常見固著類纖毛蟲病有效。

關(guān)鍵詞：硫酸鋅；克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)；固著類纖毛蟲；藥效

克氏原螯蝦(Procambarusclarkii) ,又稱紅色沼澤螯蝦、小龍蝦，屬甲殼綱十足目螯蝦科原螯蝦屬。原產(chǎn)于墨西哥北部和美國(guó)南部， 20世紀(jì)初傳入我國(guó)，是目前國(guó)內(nèi)外市場(chǎng)極為熱銷的淡水蝦類之一。養(yǎng)殖規(guī)模逐年擴(kuò)大，逐漸成為研究和開發(fā)的熱點(diǎn)[1]。固著類纖毛蟲病是甲殼動(dòng)物容易罹患的疾病，附著在受精卵體表會(huì)妨礙卵的發(fā)育；大量附著在蝦苗和成蝦的鰓上時(shí)，影響鰓絲的氣體交換，會(huì)引起缺氧而窒息死亡[2]；大量附著于體表和附肢上，形成許多棕色或黃綠色絨毛，頭胸甲發(fā)黑，體表黏液增多，全身粘滿污物，會(huì)妨礙蝦的活動(dòng)、攝食和蛻殼，影響生長(zhǎng)[3-4]。除此之外還會(huì)感染貝類[5]、魚類[6]、龜鱉等其他動(dòng)物[7-8]。由于其繁殖快，種類多[9]，防治難度大，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物危害嚴(yán)重。目前國(guó)內(nèi)外學(xué)者已經(jīng)開展了分類、生理、繁殖、生態(tài)方面的研究[1-7]，探討了防治方法，但是許多實(shí)用有效的藥物已經(jīng)列為禁藥[2,7-8,10-17]，在生產(chǎn)中無法使用。硫酸鋅是一種較為安全的重金屬鹽類殺蟲劑，已經(jīng)在生產(chǎn)中用于防治固著類纖毛蟲疾病，但是該藥對(duì)不同種類固著類纖毛蟲殺蟲效果究竟如何缺乏有說服力的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)。本實(shí)驗(yàn)選擇克氏原螯蝦為研究對(duì)象，調(diào)查了寄生其體表的纖毛蟲種類，選擇優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行了硫酸鋅產(chǎn)品的殺蟲效果，試驗(yàn)為水產(chǎn)養(yǎng)殖科學(xué)用藥提供參考依據(jù)。

1材料和方法

1.1固著類纖毛蟲采集

從菜市場(chǎng)及里下河地區(qū)野外河道采捕克氏原螯蝦樣品作為調(diào)查對(duì)象。采用顯微鏡活體觀察和染色法[18]觀察體表及鰓上的固著類纖毛蟲，按中國(guó)動(dòng)物志無脊椎動(dòng)物原生動(dòng)物門的分類檢索表進(jìn)行分類。

1.2硫酸鋅對(duì)固著類纖毛蟲的藥效實(shí)驗(yàn)

挑選寄生蟲種類較單一，寄生密度較大的蝦，小心地將其寄生部位分割成若干小塊備用。實(shí)驗(yàn)在直徑為12.5 cm的培養(yǎng)皿中進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)水體80 mL，水溫(22±2)℃，pH7.5～8.0，硬度約為120 mg/L，實(shí)驗(yàn)藥液每2 h更換一次。根據(jù)預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果設(shè)置6個(gè)實(shí)驗(yàn)組和空白對(duì)照組，充氣72 h以上的自來水配制不同濃度的硫酸鋅溶液(國(guó)藥，分析純)，空白對(duì)照組只加曝氣自來水不加藥物。每組分別放入相同數(shù)量的寄生蟲組織塊，每濃度10塊。每2 h用解剖鏡(OLYMPUS)觀察1次寄生蟲的存活情況，做好記錄。蟲體死亡判斷的標(biāo)準(zhǔn)為纖毛停止擺動(dòng)，伸縮泡不運(yùn)動(dòng)，內(nèi)部原生質(zhì)略模糊，其中累枝蟲頭部脫落，纖毛停止擺動(dòng)，緊縮，伸縮泡不運(yùn)動(dòng)，內(nèi)部原生質(zhì)略模糊，固著柄肌絲斷裂才判斷為死亡。蟲體存活情況觀察方法為任意挑選5個(gè)組織塊，每組織塊任選一個(gè)視野，計(jì)數(shù)蟲體總數(shù)量和死亡數(shù)量求取平均數(shù)，蟲體死亡率計(jì)算方法為：死亡率=死亡數(shù)/總數(shù)×100%。

1.3數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用EXCEL2007求取平均值，數(shù)值采用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。蟲體24 h和48 h的LC50采用Martin等的軟件計(jì)算[19]。

2結(jié)果

2.1寄生纖毛蟲種類調(diào)查

實(shí)驗(yàn)分別從5個(gè)菜市場(chǎng)和野外10個(gè)河道共采集了有固著類纖毛蟲的克氏原螯蝦54只。纖毛蟲在蝦體大量寄生后，呈“絨毛”狀，由于攝取的食物不同纖毛蟲顏色有微綠色、黃色或灰白色。根據(jù)在顯微鏡下對(duì)克氏原螯蝦樣品上的固著類纖毛蟲的觀察情況，按中國(guó)動(dòng)物志無脊椎動(dòng)物原生動(dòng)物門的分類檢索將固著類纖毛蟲進(jìn)行分類，結(jié)果見表1。共鑒別出10種纖毛蟲，主要為寡毛綱的固著亞目和動(dòng)基片綱的吸管目的種類。固著亞目的種類8種，分別是鐘形蟲、獨(dú)縮蟲、聚縮蟲、擬單縮蟲、累枝蟲、杯體蟲、靴纖蟲、鞘居蟲；吸管蟲2種，分別是殼吸管蟲和蓮蓬蟲。寡毛綱的固著亞目出現(xiàn)的幾率遠(yuǎn)多于動(dòng)基片綱的吸管目。

表1　克氏原螯蝦體表固著類纖毛蟲調(diào)查結(jié)果

纖毛蟲中出現(xiàn)頻率高的為鐘蟲、累枝蟲、聚縮蟲、蓮蓬蟲。鐘蟲(VorticellaLinnaeus)為固著亞目鐘蟲屬種類，蟲體均為單體生活而不形成群體，具有螺旋收縮的柄，銀線系統(tǒng)為條紋狀[20]。聚縮蟲ZoothamniumBory de St.V incent，屬固著亞目聚縮蟲屬，蟲體均為群體生活，具有相互連接且延伸至柄基部的柄肌與“Z”形收縮的柄，銀線系為條紋狀[21]。累枝蟲EpistylisEhernberg，屬固著亞目累枝蟲屬，蟲體均為群體生活，具有相互連接的柄，但柄內(nèi)無肌絲，其個(gè)體特征與聚縮蟲相似，銀線系為條紋狀。動(dòng)基片綱中的種類，以單體分散分布，生物量遠(yuǎn)不及寡毛綱類纖毛蟲，常和寡毛綱纖毛蟲一起出現(xiàn)，很少見到單純的動(dòng)基片綱纖毛蟲大量爆發(fā)。

2.2硫酸鋅對(duì)固著類纖毛蟲的藥效

2.2.1硫酸鋅對(duì)鐘蟲的藥效

克氏原螯蝦體表的鐘蟲在不同硫酸鋅濃度和浸泡時(shí)間內(nèi)死亡情況見表2。硫酸鋅濃度較低時(shí)鐘蟲幾乎不受影響，隨著浸泡時(shí)間增加死亡程度逐漸變大。在相同浸泡時(shí)間內(nèi)，硫酸鋅濃度越大，蟲體出現(xiàn)中毒死亡率越高。用藥4 h時(shí)，7.75 mg/L濃度有10%的蟲體失去活性，15.5 mg/L時(shí)有約30%失去活性。浸泡16 h時(shí),1.94 mg/L有約5%失活，3.88 mg/L有15%失活，15.5 mg/L死亡率達(dá)到63%。用藥24 h內(nèi)0.48 mg/L出現(xiàn)少量死亡，15.5 mg/L死亡率達(dá)到78%。48 h內(nèi)1.94 mg/L死亡率達(dá)到52%，低于0.48 mg/L幾乎無顯著殺蟲效果，但該濃度可能對(duì)蟲體有抑制作用。根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算硫酸鋅殺滅種蟲24 h和48 h的LC50分別為5.63 mg/L和2.18 mg/L。

表2　硫酸鋅對(duì)鐘蟲的殺蟲效果

對(duì)照組鐘形蟲蟲體口緣纖毛劇烈擺動(dòng)，形成強(qiáng)大的回旋水流，可觀察到食物泡和收縮泡的運(yùn)動(dòng)，蟲體對(duì)刺激敏感，碰到異物后口緣纖毛立即停止擺動(dòng)，縮回體內(nèi)，固著柄迅速收縮，呈折線狀，隨后口緣纖毛伸出繼續(xù)擺動(dòng)，固著柄伸直。出現(xiàn)中毒癥狀時(shí)，蟲體口緣纖毛活動(dòng)減弱，口盤周圍形成的水流減小，并不斷出現(xiàn)收縮反應(yīng)。隨硫酸鋅濃度增大、浸泡時(shí)間加長(zhǎng)中毒程度越深，口緣纖毛停止擺動(dòng)，縮回體內(nèi)，體內(nèi)的食物泡和收縮泡活動(dòng)逐漸減弱直至停止后即死亡。

2.2.2硫酸鋅對(duì)累枝蟲的藥效

克氏原螯蝦體表累枝蟲在不同硫酸鋅濃度和浸泡時(shí)間內(nèi)死亡情況見表3。累枝蟲呈群體生長(zhǎng)，群體分枝常呈樹狀。運(yùn)動(dòng)時(shí)肌柄不能收縮，活動(dòng)能力較差，肌柄內(nèi)肌絲清晰可見。對(duì)照組累枝蟲在試驗(yàn)期間活力旺盛，口盤處的纖毛不停擺動(dòng)，食物泡和伸縮泡不?；顒?dòng)。硫酸鋅濃度低于0.2 mg/L時(shí)累枝蟲幾乎無任何異常。浸泡4 h后4.04 mg/L以上濃度組的累枝蟲逐漸開始表現(xiàn)中毒癥狀，口盤纖毛擺動(dòng)減弱，最后停止擺動(dòng)，收回口盤，但食物泡和伸縮泡仍不?；顒?dòng)。隨浸泡時(shí)間延長(zhǎng)食物泡和伸縮泡逐漸停止活動(dòng)，蟲體部原生質(zhì)略模糊，一段時(shí)間后頭部從附著柄上脫落，肌絲逐漸斷裂成數(shù)段。浸泡4 h，4.04 mg/L以上濃度組累枝蟲開始出現(xiàn)死亡，20.19 mg/L時(shí)死亡率約30%。16 h內(nèi)2.02 mg/L有8%蟲體失活，20.19 mg/L死亡率達(dá)60%。24 h內(nèi)0.81 mg/L有5%蟲體失活，4.04 mg/L時(shí)死亡率達(dá)到45%，20.19 mg/L死亡率達(dá)90%。48 h內(nèi)0.81 mg/L有15%蟲體失活，2.02 mg/L死亡率達(dá)到50%。根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算硫酸鋅殺滅累枝蟲24 h和48 h的LC50分別為5.01 mg/L和2.44 mg/L。

2.2.3硫酸鋅對(duì)聚縮蟲的藥效

克氏原螯蝦體表的聚縮蟲在不同硫酸鋅濃度和浸泡時(shí)間內(nèi)死亡情況見表4。對(duì)照組聚縮蟲口盤處的纖毛不停擺動(dòng)，食物泡和伸縮泡不?；顒?dòng)，當(dāng)有一個(gè)單體遇到外界刺激時(shí)，同一個(gè)主枝的所有單體迅速收縮。當(dāng)受到環(huán)境毒物的影響時(shí)蟲體活力減弱，并逐漸收縮，最后縮成一團(tuán)而死亡。該蟲的形態(tài)和單縮蟲及累枝蟲不同。硫酸鋅濃度低于0.20 mg/L聚縮蟲未發(fā)現(xiàn)異常。浸泡4 h內(nèi)4.04 mg/L以上濃度組聚縮蟲開始出現(xiàn)死亡，20.19 mg/L有35%停止活動(dòng)，縮成一團(tuán)。浸泡16 h時(shí)2.02 mg/L開始出現(xiàn)死亡，8.07 mg/L死亡率達(dá)到28%，20.19 mg/L達(dá)到68%。浸泡24 h時(shí)0.81 mg/L開始出現(xiàn)死亡，8.07 mg/L組死亡率達(dá)到60%。浸泡48 h時(shí)0.81 mg/L死亡率達(dá)到15%，2.02 mg/L濃度死亡率40%，20.19 mg/L有95%死亡。根據(jù)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)計(jì)算硫酸鋅殺滅聚縮蟲24 h和48 h的LC50分別為6.28 mg/L和2.93 mg/L。

表4　硫酸鋅對(duì)聚縮蟲的殺蟲效果

2.2.4硫酸鋅對(duì)蓮蓬蟲的藥效實(shí)驗(yàn)結(jié)果

克氏原螯蝦體表的蓮蓬蟲在不同硫酸鋅濃度和浸泡時(shí)間內(nèi)死亡情況見表5。硫酸鋅濃度低于0.24 mg/L時(shí)蓮蓬蟲幾乎不受影響。0.24 mg/L時(shí)浸泡48 h以上對(duì)蓮蓬蟲有一定抑制作用。浸泡4 h時(shí)1.94 mg/L有少量死亡，15.5 mg/L有60%收縮成一團(tuán)。16 h時(shí)0.48 mg/L組有少量縮成一團(tuán)，7.75 mg/L濃度死亡率達(dá)50%，15.5 mg/L死亡率達(dá)85%。24 h內(nèi)0.48 mg/L死亡率約15%，7.75 mg/L以上濃度80%以上死亡。48 h內(nèi)0.24 mg/L組有少量蟲體死亡，7.75 mg/L以上濃度90%死亡。蓮蓬蟲中毒后口緣纖毛收回，縮成一團(tuán)，食物泡逐漸停止活動(dòng)，然后死亡。蓮蓬蟲對(duì)硫酸鋅毒性相對(duì)較敏感，0.24 mg/L以上濃度對(duì)蟲體有一定抑制作用或殺滅效果。硫酸鋅殺滅蓮蓬蟲24 h和48 h的LC50分別為3.23 mg/L和1.72 mg/L。

表5　硫酸鋅對(duì)蓮蓬蟲的殺蟲效果

3討論

固著類纖毛蟲分布廣，其附生譜廣，可感染貝類[5]、甲殼動(dòng)物[9]、魚類[6]及龜鱉[7-8]，甚至在水草、樹枝[22]等表面均能生長(zhǎng)。在水產(chǎn)動(dòng)物的寄生部位通常為鰓和表皮。雖然固著類纖毛蟲可在許多動(dòng)物及植物上生長(zhǎng)，但是對(duì)固著基存在一定選擇性，水產(chǎn)動(dòng)物卵、幼體、體殼及體表受損部位易被附著，使其最容易罹患固著類纖毛蟲病，常造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。Mayén-Estrada等[23]對(duì)墨西哥地區(qū)克氏原螯蝦體表及鰓上15種緣毛類纖毛蟲進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)不同種類纖毛蟲對(duì)寄生部位有選擇性，其中14種選擇附生于步足和腹足上，1種選擇性寄生在鰓上。不同種類的水產(chǎn)動(dòng)物附生的固著類纖毛蟲種類不完全相同，其中報(bào)道最多，危害最嚴(yán)重的主要有鐘蟲、獨(dú)縮蟲、聚縮蟲、累枝蟲及杯體蟲[24]等，靴纖蟲、鞘居蟲、殼吸管蟲及蓮蓬蟲等附生密度相對(duì)較小[16-17]，很少單獨(dú)大量爆發(fā)，所以本研究挑選的實(shí)驗(yàn)對(duì)象為既容易感染克氏原螯蝦又容易感染其它甲殼動(dòng)物的種類，具有廣泛的代表性。

由于固著類纖毛蟲危害多種水產(chǎn)動(dòng)物健康，尤其對(duì)幼苗影響極大[3]，國(guó)內(nèi)外學(xué)者嘗試了很多種方法來防治。換水法，固著類纖毛蟲主要以懸浮的有機(jī)物、細(xì)菌等為食，所以一些學(xué)者通過換水以降低有機(jī)物、細(xì)菌等含量或刺激甲殼動(dòng)物蛻殼的方法防治[10]。但是也有人對(duì)此方法提出了異議，當(dāng)固著類纖毛蟲已經(jīng)大量存在時(shí)，大量換水，環(huán)境改變的刺激會(huì)使其釋放大量的游泳體，游泳體在約2 h內(nèi)便能附著，因此僅采取換水而不采取其它措施的話，換水可能使病情更加嚴(yán)重[2]。藥物防治，甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)過程中要蛻皮，施用10～15 mg/L茶籽餅[11]，促進(jìn)甲殼動(dòng)物蛻殼然后大量換水排掉有蟲附著的甲殼來防治，能起到一定效果，但不久后容易復(fù)發(fā)[12]，且對(duì)魚類無效。

許多學(xué)者在探尋能直接殺滅固著類纖毛蟲的藥物，發(fā)現(xiàn)抗生素、漂白粉、EDTA、生石灰及冰醋酸等防治效果不明顯，而食鹽[7]、制霉菌素[13]、孔雀石綠[14]、一些消毒劑[12]、代森類農(nóng)藥、重金屬鹽類[15]及某些中草藥[16]等對(duì)固著類纖毛蟲有一定療效。這些藥物在實(shí)際應(yīng)用中大多存在一些問題，如：食鹽僅適于小水體高濃度浸泡，孔雀石綠、硝酸亞汞等是致畸致癌物質(zhì)已被禁用，其它有一些殺蟲效果不穩(wěn)定，高錳酸鉀對(duì)中國(guó)對(duì)蝦體表聚縮蟲有效，但對(duì)河蟹體表聚縮蟲無效[16]。硫酸鋅及其復(fù)配制劑作為一種重金屬鹽類殺蟲劑，在水中生成的鋅離子易與蟲體細(xì)胞蛋白質(zhì)結(jié)合成蛋白鹽而失活沉淀，當(dāng)鋅離子與蟲體細(xì)胞酶的巰基相結(jié)合后就失去了活性，從而達(dá)到殺滅的目的，目前此類制劑是抗纖毛蟲的主要藥物之一。

本實(shí)驗(yàn)對(duì)常見的四種纖毛蟲鐘蟲、聚縮蟲、累枝蟲及蓮蓬蟲在不同硫酸鋅濃度中浸泡時(shí)的死亡情況進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)四種纖毛蟲硫酸鋅中毒后的死亡情況存在一些共同特征：硫酸鋅濃度低于0.2 mg/L時(shí)，幾乎所有纖毛蟲都不受影響；硫酸鋅濃度越大，死亡率越高，隨著浸泡時(shí)間的增加死亡率逐漸變大。在用藥24 h內(nèi)，硫酸鋅對(duì)蟲體LC50分別是鐘蟲2.18 mg/L，累枝蟲2.44 mg/L，聚縮蟲2.93 mg/L，蓮蓬蟲1.72 mg/L，出現(xiàn)藥效的濃度分別是鐘蟲0.48 mg/L，累枝蟲0.81 mg/L，聚縮蟲0.81 mg/L，蓮蓬蟲0.24 mg/L，四種固著類纖毛蟲對(duì)硫酸鋅毒性的敏感性蓮蓬蟲>鐘蟲>累枝蟲>聚縮蟲。低濃度硫酸鋅浸泡下，蟲體未見明顯異常，但達(dá)到敏感濃度后浸泡48 h對(duì)蟲體有一定抑制作用。主要表現(xiàn)在有的蟲體伸縮泡收縮運(yùn)動(dòng)減少，分裂數(shù)量少，固著柄收縮量下降等。在高濃度組觀察到累枝蟲浸泡后蟲體頭部脫落現(xiàn)象，試驗(yàn)中觀察了脫落的頭部纖毛停止擺動(dòng)，緊縮，伸縮泡不運(yùn)動(dòng)，內(nèi)部原生質(zhì)略模糊，固著柄肌絲斷裂，可判斷為蟲體死亡。BAUFER等報(bào)道化學(xué)物質(zhì)刺激[25]、Utz等[26]報(bào)道宿主的死亡、脫皮等外界刺激因素都能刺激蟲體形成游泳體形式而脫離群體，但是宿主的受傷或不能游動(dòng)卻不能觸發(fā)蟲體形成游泳體。在宿主死亡后的7 h內(nèi)，90%個(gè)體脫離宿主甲殼并在 2 h內(nèi)形成游泳體形態(tài)，游泳體能在水中存活 14 h[27]，有足夠的時(shí)間完成重新寄生的過程，這可能就是蝦類苗種生產(chǎn)時(shí)，固著類纖毛蟲越換水越多的原因。一些學(xué)者觀察藥物對(duì)蟲體的作用單純從蟲體是否從柄部斷裂來判斷[17,28]，筆者認(rèn)為不妥，因?yàn)殓娤x等許多蟲體和柄部連接處有一個(gè)較細(xì)的縊痕[29]，蟲體受到刺激后很容易從此斷裂，斷裂后可能形成游泳體再次進(jìn)行感染而不是死亡。

由此可以看出，在使用藥物或者換水等方法來防治固著類纖毛蟲病時(shí)低濃度藥物對(duì)蟲體的刺激可能加速蟲體形成游泳體，出現(xiàn)蟲越治越多的風(fēng)險(xiǎn)。生產(chǎn)中硫酸鋅及其復(fù)配制劑用于防治水產(chǎn)動(dòng)物固著類纖毛蟲病已有很多年，有些蟲體對(duì)藥物產(chǎn)生了耐藥性，目前說明書使用濃度在0.3 mg/L左右，可能無法有效起到殺滅固著類纖毛蟲的目的，但可以刺激其蟲體脫落。在使用藥物防治固著類纖毛蟲的過程中，使用有效濃度藥物后24 h內(nèi)進(jìn)行換水，可能降低游泳體數(shù)量而減少疾病再次大規(guī)模感染的風(fēng)險(xiǎn)。

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