論文：不同種群凡納濱對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響

不同種群凡納濱對蝦形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響

劉 紅，郝 敏，孔丹丹，戴習(xí)林，蔡生力

( 上海海洋大學(xué) 水產(chǎn)與生命學(xué)院，上海 201306 )

采用單因素方差分析、通徑分析和多元回歸分析等方法，比較取自美國塞班島凡納濱對蝦養(yǎng)殖基地V101、OS、G24、NS 4個凡納濱對蝦種群的頭胸甲長、第1～6腹節(jié)長、尾節(jié)長、體長、全長、頭胸甲寬、第1～6腹節(jié)寬、頭胸甲高、第1～6腹節(jié)高等24項(xiàng)形態(tài)性狀和體質(zhì)量(m)及其所有性狀的比例參數(shù)，分析各群體形態(tài)差異以及主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響，并建立回歸方程。試驗(yàn)結(jié)果表明，4個群體大部分形態(tài)差異顯著(P<0.05)，V101和G2群體屬于瘦長型，OS和NS屬于高胖型。相關(guān)分析、通徑分析、決定程度分析結(jié)果表明，V101群體頭胸甲長和頭胸甲高與體質(zhì)量正相關(guān)，第2腹節(jié)高與體質(zhì)量負(fù)相關(guān)；OS群體體長、第2腹節(jié)長、頭胸甲寬與體質(zhì)量正相關(guān)，第6腹節(jié)長與體質(zhì)量負(fù)相關(guān)；NS群體頭胸甲長、第6腹節(jié)高與體質(zhì)量正相關(guān)，頭胸甲寬與體質(zhì)量負(fù)相關(guān)；G2群體頭胸甲長、全長與體質(zhì)量正相關(guān)，體長與體質(zhì)量負(fù)相關(guān)。4個群體的多元回歸方程經(jīng)方差顯著性檢驗(yàn)均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，且復(fù)相關(guān)指數(shù)均>0.85，表明頭胸甲部位在凡納濱對蝦良種選育中占重要地位。

凡納濱對蝦；形態(tài)性狀；單因素方差分析；通徑分析；多元回歸分析

凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)生長速度快、抗病力強(qiáng)，目前成為世界養(yǎng)殖產(chǎn)量最高的三大蝦種之一[1]。但近年來，由于疾病流行、環(huán)境惡化，凡納濱對蝦養(yǎng)殖存在種質(zhì)資源退化等問題，體質(zhì)量為生產(chǎn)的根本指標(biāo)，探究影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，在對蝦遺傳育種中具有重要意義。

多元分析已廣泛應(yīng)用在水產(chǎn)生物中[2-8]。在對蝦研究中，劉小林等[9]分析了6月齡凡納濱對蝦各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響效果；董世瑞等[10]分析了5月齡中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)的各形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響；孫成波等[11]分析了北部灣野生長毛明對蝦(F.penicillatus)體質(zhì)量和形態(tài)性狀的關(guān)系；吳立峰等[12]分析了凡納濱對蝦不同家系形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系，并建立了不同家系的回歸方程；楊長明等[13]對900尾5月齡凡納濱對蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量進(jìn)行相關(guān)分析、通徑分析；李玉虎等[14]分析了凡納濱對蝦新品系各形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量之間的關(guān)系。但是尚未見運(yùn)用多元分析方法對不同養(yǎng)殖群體凡納濱對蝦形態(tài)性狀和體質(zhì)量的關(guān)系進(jìn)行分析的報(bào)道。

為了解不同來源的凡納濱對蝦的形態(tài)是否存在差異以及影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，本研究采用單因素方差分析、通徑分析、多元回歸分析等方法，分析V101、G2、OS、NS 4個群體凡納濱對蝦各形態(tài)性狀特點(diǎn)、影響體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀，建立形態(tài)性狀與體質(zhì)量的最優(yōu)多元回歸方程，為凡納濱對蝦遺傳育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)樣本取自美國塞班島凡納濱對蝦養(yǎng)殖基地，4個群體(V101、G2、OS、NS)凡納濱對蝦分別購自不同公司，飼養(yǎng)在1.5 m×3 m×5 m水泥池中，日投喂3次，溫度(33±2) ℃，鹽度30～35，生長環(huán)境保持一致。每個種群隨機(jī)挑選42尾。

1.2 方法

1.2.1 測量方法

用紗布吸去凡納濱對蝦體表水分，然后用電子天平稱量體質(zhì)量(m)，精確至0.01 g；用游標(biāo)卡尺測量頭胸甲長(L1)，用數(shù)碼相機(jī)拍攝每尾凡納濱對蝦的俯視圖和主視圖，通過AutoCAD 2007軟件，測量目標(biāo)性狀在圖片中的距離，結(jié)合頭胸甲長實(shí)際值，計(jì)算其他目標(biāo)性狀實(shí)際值(均精確至0.01 mm)。頭胸甲及各節(jié)面積(S1～S7)計(jì)算方法為長度×寬度，近似表示頭胸甲及各節(jié)最大橫截面的面積。

測量的形態(tài)性狀有：頭胸甲長(L1)、第1～6腹節(jié)長(L2～L7)、尾節(jié)長(L8)、體長(L9)、全長(L10)、頭胸甲寬(W1)、第1～6腹節(jié)寬(W2～W7)、頭胸甲高(H1)、第1～6腹節(jié)高(H2～H7)。測量方法參照文獻(xiàn)[15]。

1.2.2 分析方法

運(yùn)用Excel統(tǒng)計(jì)整理所有目標(biāo)性狀數(shù)據(jù)，運(yùn)用SPSS 17.0對目標(biāo)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析、相關(guān)分析、通徑分析，計(jì)算變異系數(shù)、通徑系數(shù)、決定系數(shù)等[16-17]，對體質(zhì)量數(shù)據(jù)進(jìn)行非參數(shù)檢驗(yàn)，K-S檢驗(yàn)均>0.05，符合正態(tài)分布可以進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。以體質(zhì)量為因變量，形態(tài)參數(shù)為自變量，采用逐步引入剔除法，建立4個種群的多元回歸方程[18]。計(jì)算公式和方法參考文獻(xiàn)[19-20]。通徑系數(shù)為標(biāo)準(zhǔn)化偏回歸系數(shù)，間接通徑系數(shù)=通徑系數(shù)×相關(guān)系數(shù)；單獨(dú)決定系數(shù)為直接通徑系數(shù)的平方。

2 結(jié) 果

2.1 凡納濱對蝦4個養(yǎng)殖群體形態(tài)參數(shù)分析

對4個養(yǎng)殖群體凡納濱對蝦形態(tài)性狀與體質(zhì)量數(shù)據(jù)的初步分析顯示：4個群體凡納濱對蝦平均體質(zhì)量依次為：OS>NS>G2>V101，分別為59.63、46.13、42.39、37.99 g，差異明顯。V101變異系數(shù)為0.05～0.19，OS為0.06～0.15，NS為0.05～0.13，G2為0.03～0.14，其中V101、OS的體質(zhì)量變異系數(shù)最大，而NS、G2的尾節(jié)長變異系數(shù)最大，分別為0.13、0.14，說明在選育過程中，體質(zhì)量和尾節(jié)長具有較大的選育潛力。

一維分析：將各形態(tài)參數(shù)除以體長得到24項(xiàng)比例參數(shù)，表示單位體長的各形態(tài)性狀值。單因素方差分析顯示，除第4節(jié)長/體長外，4個群體內(nèi)其他比例參數(shù)的差異均達(dá)到顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)水平(表1)。Duncan多重比較結(jié)果表明，在4個種群中體質(zhì)量/體長、頭胸甲長/體長和頭胸甲寬/體長3項(xiàng)比例參數(shù)差異顯著(P<0.05)，說明4個群體的差異主要集中在體質(zhì)量和頭胸甲部。長度分析：V101與G2大部分形態(tài)性狀顯著高于OS與NS(P<0.05)；寬度分析：OS、NS、G2各節(jié)寬度顯著高于V101(P<0.05)；高度分析：OS、NS各節(jié)高度顯著高于G2和V101(P<0.05)。

二維分析：將頭胸甲及各節(jié)面積除以體長得到7項(xiàng)比例參數(shù)，表示單位體長的各部位面積值。單因素方差分析顯示，4個群體的差異均達(dá)到極顯著水平(P<0.01)。Duncan多重比較結(jié)果顯示，在4個群體中第1節(jié)面積/體長差異顯著(P<0.05)。OS頭胸甲和各節(jié)面積最大，其中第3～6節(jié)面積與G2差異不顯著(P>0.05)；NS大部分形態(tài)比例參數(shù)位居第2；G2頭胸甲和第1～2節(jié)面積比NS小，但是第3～6節(jié)面積比NS大；V101所有比例參數(shù)均最小，頭胸甲、第2節(jié)面積與G2并列最小，第5～6節(jié)面積與NS并列最小。

綜上分析，凡納濱對蝦4個群體形態(tài)差異顯著，對后續(xù)良種選育具有重要意義。

2.2 凡納濱對蝦4個養(yǎng)殖群體形態(tài)性狀與體質(zhì)量的關(guān)系

2.2.1 V101群體

對V101群體各形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量的相關(guān)分析顯示，形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量呈顯著(P<0.05)或極顯著相關(guān)(P<0.01)，其他大部分形態(tài)性狀間呈顯著(P<0.05)或極顯著相關(guān)(P<0.01)(表2，顯示部分性狀)，這表明所選性狀用于相關(guān)性分析具有實(shí)際意義。依據(jù)通徑分析的原理，某個性狀對體質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)可以分為直接作用(即直接通徑系數(shù))和間接作用(即間接通徑系數(shù))，經(jīng)顯著性檢驗(yàn)，保留達(dá)到顯著水平的性狀(表3)。由表3可知，V101群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用大小為：頭胸甲長>頭胸甲高>第5節(jié)高>第6節(jié)寬>第2節(jié)長>第4節(jié)長>第2節(jié)高，主要通過頭胸甲長和頭胸甲高產(chǎn)生正相關(guān)影響、第2節(jié)高產(chǎn)生負(fù)相關(guān)影響。決定程度反映了某個性狀對體質(zhì)量的影響程度。為了消除負(fù)相關(guān)的影響，單個性狀對體質(zhì)量的決定系數(shù)為通徑系數(shù)的平方，表示決定程度大小，通過分析，頭胸甲長、第2節(jié)高、頭胸甲高、第5節(jié)高、第6節(jié)寬、第2節(jié)長、第4節(jié)長對體質(zhì)量的相對決定程度分別為50.66%、28.12%、11.70%、4.88%、2.10%、1.78%和0.76%。

表1 凡納濱對蝦不同群體形態(tài)參數(shù)差異分析(n=42)

注：同行中標(biāo)有不同小寫字母者表示組間差異顯著(P<0.05)，標(biāo)有相同小寫字母者表示差異不顯著(P>0.05).m:體質(zhì)量；L1:頭胸甲長；L2～L7:第1～6腹節(jié)長；L8:尾節(jié)長；L9:體長；L10:全長；W1:頭胸甲寬；W2～W7:第1～6腹節(jié)寬；H1:頭胸甲高；H2～H7:第1～6腹節(jié)高；S1～S7:頭胸甲及各節(jié)面積.其他表同.

表2 V101群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的皮爾森相關(guān)系數(shù)

注: * 示差異顯著(P<0.05)；** 示差異極顯著(P<0.01)，下同.

表3 V101群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響的通徑分析

2.2.2 OS群體

相關(guān)分析顯示(表4),OS群體所有形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量呈顯著(P<0.05)或極顯著相關(guān)(P<0.01)，其他大部分形態(tài)性狀相關(guān)顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01);通徑分析顯示(表5),OS群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用為體長>第2節(jié)長>頭胸甲寬>第6節(jié)長，主要是通過體長、第2節(jié)長、頭胸甲寬產(chǎn)生正相關(guān)影響，第6節(jié)長產(chǎn)生負(fù)相關(guān)影響；決定程度分析顯示,體長、第2節(jié)長、第6節(jié)長、頭胸甲寬對體質(zhì)量的相對決定程度分別為59.93%、16.33%、12.12%、11.62%。

表4 OS群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量間皮爾森相關(guān)系數(shù)

表5 OS群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響的通徑分析

2.2.3 NS群體

相關(guān)分析顯示(表6),NS群體除尾節(jié)長相關(guān)不顯著(P>0.05)外，其他所有形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量均顯著(P<0.05)或極顯著相關(guān)(P<0.01)，其他大部分形態(tài)性狀相關(guān)顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01)；通徑分析顯示(表7),NS群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用為頭胸甲長>第6節(jié)高>頭胸甲寬，主要是頭胸甲長、第6節(jié)高產(chǎn)生正相關(guān)影響，頭胸甲寬產(chǎn)生負(fù)相關(guān)影響；決定程度分析顯示,頭胸甲長、頭胸甲寬、第6節(jié)高對體質(zhì)量的相對決定程度分別為89.87%、6.79%和3.34%。

表6 NS群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量間的皮爾森相關(guān)系數(shù)

表7 NS群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量影響的通徑分析

2.2.4 G2群體

相關(guān)分析顯示(表8)，G2群體所有形態(tài)參數(shù)與體質(zhì)量呈顯著(P<0.05)或極顯著相關(guān)(P<0.01)，其他大部分形態(tài)性狀相關(guān)顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01);通徑分析顯示(表9),G2群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用為頭胸甲長>全長>第5節(jié)寬>第2節(jié)高>尾長>第5節(jié)高>體長，主要是頭胸甲長、全長產(chǎn)生正相關(guān)影響，體長產(chǎn)生負(fù)相關(guān)影響；決定程度分析顯示,體長、頭胸甲長、全長、第5節(jié)寬、第5節(jié)高、第2節(jié)高、尾節(jié)長對體質(zhì)量的相對決定程度分別為40.92%、35.19%、18.11%、1.77%、1.67%、1.44%和0.90%。

表8 G2群體主要形態(tài)性狀與體質(zhì)量間皮爾森相關(guān)系數(shù)

表9 G2群體主要形態(tài)性狀對體質(zhì)量的影響的通徑分析

2.3 凡納濱對蝦4個養(yǎng)殖群體的回歸方程

4個種群均以體質(zhì)量(m1、m2、m3、m4)為因變量、其他形態(tài)參數(shù)為自變量，保留對體質(zhì)量回歸顯著或極顯著的參數(shù)，建立回歸方程[21]如下：

V101：m1=2.441L1+0.701L3+0.525L5+2.114W7+1.277H1-1.954H3+0.961H6-83.945

OS：m2=1.608W1+2.508L3-1.663L7+0.601L9-73.470

NS：m3=2.632L1-1.121W1+0.843H7-51.496

G2：m4=3.225L1+0.964W6+0.277L8-0.550L9+0.340L10+0.341H3-0.443H6-75.118

各回歸方程經(jīng)方差顯著性檢驗(yàn)、偏回歸系數(shù)顯著性檢驗(yàn)，均達(dá)到顯著或極顯著水平。本試驗(yàn)中4個種群V101、OS、NS、G2的相關(guān)指數(shù)分別為0.955、0.867、0.856和0.944，均大于0.85。經(jīng)回歸預(yù)測，估計(jì)值與實(shí)際觀測值差異不顯著，表明4個方程擬合度良好，可較為可靠地應(yīng)用于實(shí)際生產(chǎn)。

3 討 論

3.1 凡納濱對蝦4個種群形態(tài)差異分析

本試驗(yàn)中，4個種群凡納濱對蝦形態(tài)上存在一定的差異。各個種群形態(tài)性狀的最大變異系數(shù)不同，V101、OS為體質(zhì)量變異系數(shù)最大，這與劉小林等[9-10,14]研究結(jié)果一致，NS、G2則為尾節(jié)長變異系數(shù)最大，說明尾節(jié)長在凡納濱對蝦選育過程中也為重點(diǎn)考慮性狀。由于來源不同，雖然在相同飼養(yǎng)條件下，不同種群凡納濱對蝦依然發(fā)生了較大的差異，OS和NS體質(zhì)量較大，且在寬度和高度上顯著大于V101和G2，但是在長度上，除頭胸甲長及第1～2節(jié)長外，其他形態(tài)性狀卻不及V101和G2。總體來說，V101和G2群體屬于瘦長型，OS和NS屬于高胖型。

3.2 影響不同種群凡納濱對蝦體質(zhì)量的主要形態(tài)性狀及其差異分析

在相關(guān)分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)行通徑分析和回歸分析，當(dāng)相關(guān)指數(shù)均大于0.85時，表明影響因變量的自變量已經(jīng)找到[22]。 本研究中，4個種群相關(guān)指數(shù)分別為0.955、0.867、0.856、0.944，均大于0.85，表示影響體質(zhì)量的主要形態(tài)參數(shù)已經(jīng)找到，其他被剔除的形態(tài)參數(shù)影響較小。不同群體凡納濱對蝦形態(tài)存在差異，各個種群最終保留的形態(tài)參數(shù)不同。但是，綜合分析4個群體對體質(zhì)量影響顯著的形態(tài)性狀，發(fā)現(xiàn)既有共性又有差異：(1)4個群體都保留了頭胸部。頭胸部為蝦類的感覺、攝食、消化、循環(huán)和排泄中心，在營養(yǎng)物質(zhì)的獲取、同化利用及轉(zhuǎn)運(yùn)等生命代謝中具有重要作用[23]，這與劉小林等[9]的凡納濱對蝦、鄧平平等[24]的羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)、王志崢等[25]的日本沼蝦(M.nipponensis)、楊長明等[13]的凡納濱對蝦的研究結(jié)果一致，說明了頭胸部在蝦的生長發(fā)育過程中發(fā)揮重要作用。V101保留了頭胸甲長、頭胸甲高，OS保留了頭胸甲寬、NS保留了頭胸甲長、頭胸甲寬，G2保留了頭胸甲長，且V101、NS、G2三個群體均是頭胸甲長對體質(zhì)量的直接影響最大，這與吳立峰等[12]對凡納濱對蝦A08家系的研究結(jié)果一致，表明頭胸甲長對個體體質(zhì)量的直接效果較其他形態(tài)性狀更為明顯。(2)腹部保留形態(tài)性狀集中在第2節(jié)、第4節(jié)、第5節(jié)、第6節(jié)，除V101的第2節(jié)高與OS的第6節(jié)長對體質(zhì)量的相對決定程度較大，分別占28.12%和12.12%外，其他保留的形態(tài)性狀對體質(zhì)量的相對決定程度較小，均小于10%, 這與對凡納濱對蝦[14]及中國明對蝦[26]研究結(jié)果一致，推測可能由于第2節(jié)和第6節(jié)相對其他各節(jié)在凡納濱對蝦運(yùn)動中發(fā)揮較大作用，第6節(jié)與尾節(jié)構(gòu)成尾扇在保持蝦體運(yùn)動和遇敵急速逃逸中具有重要作用。(3)體長對OS和G2體質(zhì)量的影響不同，在OS中為正相關(guān)且決定程度最大，在G2中為負(fù)相關(guān)同樣決定程度最大，但由于其他形態(tài)性狀對體長的間接影響較大，所以相關(guān)系數(shù)依然為正值0.745。不同群體某個形態(tài)性狀對體質(zhì)量的直接作用截然相反,在對魁蚶(Scapharcabroughtonii)[27]的研究結(jié)果中，亦出現(xiàn)類似的情況，推測可能與OS和G2形態(tài)差異較大有關(guān)。