論文：不同家系中華絨螯蟹幼蟹在室外和室內(nèi)的生長(zhǎng)

不同家系中華絨螯蟹幼蟹在室外和室內(nèi)的生長(zhǎng)

胡清彪1,2，李曉東2，姜玉聲1，司永國(guó)2，鄭 巖2，孫 娜2

( 1. 大連海洋大學(xué)，遼寧 大連116023；2. 盤錦光合蟹業(yè)有限公司研發(fā)中心，遼寧省中華絨螯蟹育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 盤錦124200 )

2015年6月上旬，將3個(gè)家系中華絨螯蟹大眼幼體分別飼養(yǎng)在面積為40 m2(6.50 m×6.15 m)的稻田圍隔中，每個(gè)圍隔約2500尾。2015年7月中下旬，隨機(jī)從中選取各3個(gè)家系的幼蟹，放入室內(nèi)300 L的養(yǎng)殖缸(30只/缸)中對(duì)比養(yǎng)殖。2015年8—10月連續(xù)測(cè)量了幼蟹的頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量，用多重方差分析了環(huán)境、家系及生長(zhǎng)階段的性狀參數(shù)。試驗(yàn)結(jié)果表明，養(yǎng)殖環(huán)境對(duì)A家系幼蟹生長(zhǎng)性狀的影響不顯著(P>0.05)，對(duì)B家系則極顯著(P<0.01)，對(duì)C家系，除了初始的生長(zhǎng)性狀影響不顯著外(P>0.05)，其余均存在顯著影響(P<0.05)，表明A家系具有一定的環(huán)境適應(yīng)性。家系因素對(duì)幼蟹生長(zhǎng)性狀參數(shù)均存在顯著影響(P<0.05)，表明遺傳對(duì)于幼蟹的生長(zhǎng)具有重要作用。相關(guān)分析表明，蟹種的頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)在兩種養(yǎng)殖環(huán)境中均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)分別為0.314、0.305；體質(zhì)量呈不顯著正相關(guān)(r=0.146，P>0.05)，表明以頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)為選育指標(biāo)得到的后代對(duì)兩種養(yǎng)殖環(huán)境有一定的適應(yīng)性。

中華絨螯蟹；生長(zhǎng)性狀；環(huán)境；家系；方差分析

中華絨螯蟹(Eriocheirsinensis)是我國(guó)重要的經(jīng)濟(jì)蟹種，整個(gè)生活周期中的生長(zhǎng)發(fā)育都經(jīng)過(guò)蛻殼而實(shí)現(xiàn)[1]，每一次蛻殼生長(zhǎng)及形態(tài)性狀發(fā)生變化。甲殼動(dòng)物蛻殼受神經(jīng)系統(tǒng)、內(nèi)分泌系統(tǒng)和多種激素以及外界環(huán)境的協(xié)同調(diào)控[2-4]，其中外界環(huán)境是影響蛻殼的重要因素。慈元吉等[5]研究了中華絨螯蟹仔蟹在不同飼養(yǎng)環(huán)境下的生長(zhǎng)，表明不同飼養(yǎng)環(huán)境下中華絨螯蟹仔蟹生長(zhǎng)差異巨大。對(duì)長(zhǎng)江水系10個(gè)家系中華絨螯蟹生長(zhǎng)比較和分析表明,不同家系生長(zhǎng)速度不同[6]。生長(zhǎng)性狀(頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量)是遺傳育種的重要考量對(duì)象，徐海龍等[7]分析研究了影響渤海灣4種蟹類表型形態(tài)性狀對(duì)體質(zhì)量的作用效果，給出了影響4種蟹類體質(zhì)量的主要表型形態(tài)性狀。而環(huán)境因素以及家系因素都影響生長(zhǎng)性狀，但目前有關(guān)影響中華絨螯蟹幼蟹到蟹種這一階段生長(zhǎng)的研究尚未見報(bào)道。本文就環(huán)境、家系對(duì)中華絨螯蟹幼蟹到蟹種的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)學(xué)研究，探討了環(huán)境、家系和養(yǎng)殖環(huán)境對(duì)幼蟹生長(zhǎng)性狀及發(fā)育影響和相關(guān)性，為中華絨螯蟹的合理養(yǎng)殖和育種提供參考。

1 材料與方法

1.1 親本來(lái)源

不同家系中華絨螯蟹親本為盤錦光合蟹業(yè)有限公司培育的光合選育系中華絨螯蟹，從中選取健全、活力強(qiáng)、無(wú)疾病、性腺發(fā)育好的中華絨螯蟹作為親本。

1.2 苗種及一齡蟹種的培育

苗種培育在盤錦光合蟹業(yè)有限公司土池育苗場(chǎng)中進(jìn)行，按規(guī)范化流程進(jìn)行。2015年6月上旬，不同家系大眼幼體飼養(yǎng)在室外稻田圍隔中(N 40°54′13″，E 121°52′14″)，圍隔面積40 m2(6.50 m×6.15 m)，密度為每個(gè)圍隔約2500尾。2015年7月中下旬，由稻田圍隔中隨機(jī)自A、B、C 3個(gè)家系中各選取90只幼蟹(采集時(shí)C家系幼蟹數(shù)量少，只選取60只)，分別置于養(yǎng)殖車間內(nèi)300 L的養(yǎng)殖缸(30只/缸)中進(jìn)行室內(nèi)養(yǎng)殖。養(yǎng)殖期間，室內(nèi)養(yǎng)殖缸平均水溫22.5 ℃，溶解氧7.2 mg/L；室外稻田圍隔平均水溫24.9 ℃，溶解氧7.0 mg/L，養(yǎng)殖期間均投喂同一飼料。

1.3 生長(zhǎng)性狀參數(shù)的測(cè)量

在7月31日、8月15日、8月31日、9月15日、10月1日測(cè)量室內(nèi)、外養(yǎng)殖的3個(gè)家系中華絨螯蟹的頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)和體質(zhì)量。測(cè)量時(shí)每個(gè)家系分別隨機(jī)選取30只，共測(cè)量了540個(gè)參數(shù)。長(zhǎng)度精確至0.01 mm，質(zhì)量精確至0.01 g。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0、Excel 2010等軟件整理、處理各項(xiàng)數(shù)據(jù)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行多重方差分析及具有一個(gè)重復(fù)測(cè)量因素的方差分析；對(duì)不同家系蟹種的生長(zhǎng)性狀值進(jìn)行相關(guān)分析，所有顯著性檢驗(yàn)均以P<0.05為差異有統(tǒng)計(jì)學(xué)意義。

生長(zhǎng)速度用特定生長(zhǎng)率表示：

特定生長(zhǎng)率/%·d-1=[(lnm2-lnm1)/(t2-t1)]×100%

式中，m1、m2分別為初始體質(zhì)量和終末體質(zhì)量(g)，t1、t2分別為初始時(shí)間和終末時(shí)間(d)。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蟹生長(zhǎng)性狀分析

不同時(shí)間3個(gè)家系幼蟹在兩種養(yǎng)殖環(huán)境中的頭胸甲寬(圖1)、頭胸甲長(zhǎng)(圖2)和體質(zhì)量的平均值見表1。由表1可知，室外養(yǎng)殖的B家系幼蟹頭胸甲寬(1.58倍)和頭胸甲長(zhǎng)(1.50倍)增長(zhǎng)最大，室內(nèi)C家系最小(1.16倍和1.17倍)。兩種養(yǎng)殖環(huán)境中3個(gè)家系幼蟹10月初相對(duì)于7月底的特定生長(zhǎng)率見表2。由表2可知，室外養(yǎng)殖的B家系特定生長(zhǎng)率最高，室內(nèi)養(yǎng)殖的C家系最小。

圖1 不同環(huán)境下養(yǎng)殖的各家系幼蟹的頭胸甲寬

圖2 不同環(huán)境下養(yǎng)殖的各家系幼蟹的頭胸甲長(zhǎng)

家系參數(shù)養(yǎng)殖環(huán)境07-3108-1508-3109-1510-01A家系頭胸甲寬/mm頭胸甲長(zhǎng)/mm體質(zhì)量/g室內(nèi)17.94±2.0618.08±2.4820.63±3.4321.31±3.5723.04±4.73室外18.22±1.5918.44±1.6921.49±2.0321.91±1.6523.92±1.84室內(nèi)16.55±2.1016.65±1.8718.83±3.0719.31±3.8020.78±4.21室外16.61±1.6916.72±1.4319.57±1.8019.93±1.4121.60±1.86室內(nèi)2.49±0.952.74±0.824.20±1.974.79±2.346.04±3.69室外2.42±0.592.69±0.934.40±1.114.56±1.196.34±1.65B家系頭胸甲寬/mm頭胸甲長(zhǎng)/mm體質(zhì)量/g室內(nèi)18.11±1.7820.08±1.8122.14±1.8422.50±2.3724.74±2.46室外20.37±3.0923.20±3.4225.67±3.2328.93±2.8832.18±2.75室內(nèi)16.46±1.6118.30±1.6620.16±1.7020.57±2.2022.36±2.22室外19.54±4.3621.53±3.0223.73±3.2526.49±2.6529.36±3.01室內(nèi)2.57±0.773.61±0.934.77±1.085.16±1.496.78±1.92室外3.64±1.455.70±2.187.40±2.4011.45±3.7214.27±3.69C家系頭胸甲寬/mm頭胸甲長(zhǎng)/mm體質(zhì)量/g室內(nèi)17.10±1.3017.22±1.2518.26±1.5319.63±2.1920.06±2.45室外17.72±1.6418.80±1.7022.06±2.0223.08±2.7023.52±2.56室內(nèi)15.72±1.1915.81±1.4017.19±2.6017.82±1.4718.20±2.21室外16.05±1.5217.16±1.5919.96±1.8720.89±2.4521.17±2.22室內(nèi)2.19±0.662.30±0.792.71±0.673.56±0.764.11±1.30室外2.25±0.653.02±0.844.95±1.405.72±1.986.06±2.13

2.2 方差分析

中華絨螯蟹幼蟹頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)和體質(zhì)量的變化與環(huán)境因素、家系因素以及環(huán)境與家系之間的交互作用均表現(xiàn)出極顯著的差異(P<0.01)(表3)。為進(jìn)一步區(qū)分環(huán)境因素、家系因素分別對(duì)中華絨螯蟹幼蟹生長(zhǎng)過(guò)程中5個(gè)時(shí)間點(diǎn)頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量的具體影響，進(jìn)行了具有一個(gè)重復(fù)測(cè)量因素的方差分析(表4)。

表2 不同養(yǎng)殖環(huán)境下各家系幼蟹7月至10月的特定生長(zhǎng)率 %/d

表3 養(yǎng)殖環(huán)境與家系對(duì)中華絨螯蟹幼蟹生長(zhǎng)參數(shù)的多重方差分析

表4 養(yǎng)殖環(huán)境、家系分別對(duì)中華絨螯蟹頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量的影響效應(yīng)檢驗(yàn)

7月底至10月初，養(yǎng)殖環(huán)境對(duì)A家系幼蟹的頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量變化均無(wú)顯著影響(P>0.05)，而對(duì)B家系幼蟹的這些值的變化均有極顯著影響(P<0.01)；養(yǎng)殖環(huán)境對(duì)C家系幼蟹頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量值的變化除了7月31日均無(wú)差異外(P>0.05)，其他時(shí)間均存在顯著性差異(P<0.05)(表4)。

7月底至10月初，室內(nèi)養(yǎng)殖環(huán)境中，家系因素對(duì)幼蟹的頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量值的變化除7月31日無(wú)差異外(P>0.05)，其余均存在差異顯著(P<0.05)；室外養(yǎng)殖環(huán)境中，家系因素對(duì)幼蟹5個(gè)時(shí)間點(diǎn)的頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量的值的變化均存在極顯著差異(P<0.01)(表4)。

2.3 不同環(huán)境中各家系蟹種各性狀值的相關(guān)分析

相關(guān)分析(表5)表明，室內(nèi)、室外養(yǎng)殖的中華絨螯蟹蟹種頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)與環(huán)境中均呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.314和0.305，相關(guān)性檢驗(yàn)極顯著(P<0.01)，體質(zhì)量在室內(nèi)、室外兩種養(yǎng)殖環(huán)境中呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為r=0.146，相關(guān)性檢驗(yàn)不顯著(P>0.05)。

表5 不同養(yǎng)殖環(huán)境下中華絨螯蟹蟹種各性狀的相關(guān)情況

注：**表示在0.01水平上顯著相關(guān).

3 討 論

3.1 環(huán)境對(duì)幼蟹生長(zhǎng)性狀的影響

環(huán)境對(duì)中華絨螯蟹的生長(zhǎng)發(fā)育影響很大。中華絨螯蟹幼蟹的蛻殼與環(huán)境密切相關(guān)[8]，不同養(yǎng)殖環(huán)境下，中華絨螯蟹生長(zhǎng)速度也存在著顯著的差異[9-13]。其他甲殼動(dòng)物，如羅氏沼蝦(Macrobrachiumrosenbergii)在不同池塘中生長(zhǎng)與存活率有顯著差異[14]；不同鹽度、溫度和溶解氧含量等對(duì)龍蝦(Panuliruslongipes)、藍(lán)蟹(Callinectessapidus)仔蟹生長(zhǎng)有顯著影響[15-17]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，室外養(yǎng)殖的中華絨螯蟹頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)增長(zhǎng)最大，室內(nèi)的最小；室外養(yǎng)殖的中華絨螯蟹體質(zhì)量的特定生長(zhǎng)率高于室內(nèi)養(yǎng)殖的，這與慈元吉等[5]報(bào)道的仔蟹到幼蟹階段的結(jié)果一致。多重方差分析發(fā)現(xiàn)，幼蟹生長(zhǎng)的頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量的變化存在著極顯著的環(huán)境差異性?？紤]環(huán)境因素分別對(duì)3個(gè)家系生長(zhǎng)性狀的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)：A家系在5個(gè)時(shí)間點(diǎn)生長(zhǎng)性狀參數(shù)變化不存在環(huán)境差異性；B家系在5個(gè)時(shí)間點(diǎn)生長(zhǎng)性狀參數(shù)變化均存在極顯著環(huán)境差異；C家系在初始7月31日外的其他時(shí)間的生長(zhǎng)性狀參數(shù)的變化存在顯著環(huán)境差異，表明環(huán)境因素對(duì)不同家系的影響不同，即環(huán)境因素對(duì)于B、C家系生長(zhǎng)性狀變化均存在著顯著影響，可能是因?yàn)槭覂?nèi)養(yǎng)殖缸的養(yǎng)殖環(huán)境、水體營(yíng)養(yǎng)等條件較室外圍隔的大水體條件差，且兩種養(yǎng)殖環(huán)境中存在著不同的溶解氧、溫度和光照，因此有理由推測(cè)，兩種養(yǎng)殖環(huán)境對(duì)B、C家系造成了影響，但是環(huán)境因素對(duì)A家系卻未造成影響。這從側(cè)面說(shuō)明A家系幼蟹生長(zhǎng)過(guò)程中受環(huán)境的影響較小，可能比B、C家系具有更強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力，A家系具有作為未來(lái)選育過(guò)程中具有較強(qiáng)適應(yīng)性品種的潛力。

3.2 家系對(duì)幼蟹生長(zhǎng)性狀的影響

家系對(duì)不同甲殼動(dòng)物生長(zhǎng)存在著影響。張呂平等[18]測(cè)量發(fā)現(xiàn)，不同家系凡納濱對(duì)蝦(Litopenaeusvannamei)生長(zhǎng)狀況存在明顯差異。不同家系中華絨鰲蟹的生長(zhǎng)狀況也存在著差異[6]。生長(zhǎng)性狀分析發(fā)現(xiàn)，中華絨螯蟹幼蟹到蟹種階段，B家系頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)的增長(zhǎng)最大，特定生長(zhǎng)率也最大，而C家系均最小。多重方差分析發(fā)現(xiàn)，在生長(zhǎng)過(guò)程中，幼蟹的頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)、體質(zhì)量變化存在著極顯著的家系差異性?？紤]家系因素對(duì)室內(nèi)外養(yǎng)殖環(huán)境中生長(zhǎng)性狀的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)，室內(nèi)養(yǎng)殖環(huán)境中，除去初始生長(zhǎng)性狀參數(shù)(7月31日)，其他時(shí)間的生長(zhǎng)性狀參數(shù)與家系因素均存在顯著性差異；室外養(yǎng)殖環(huán)境中，5個(gè)時(shí)間的生長(zhǎng)性狀參數(shù)與家系因素均存在顯著性差異。這表明家系因素對(duì)幼蟹性狀的生長(zhǎng)存在影響，其原因是不同家系的親本不同，家系之間的遺傳性有差異，造成了不同家系生長(zhǎng)性狀的差異。

3.3 不同家系蟹種在不同環(huán)境中生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性

已有諸多學(xué)者研究了養(yǎng)殖密度對(duì)蝦類生長(zhǎng)的影響[19-22]，不同密度間蝦競(jìng)爭(zhēng)使能量消耗程度不同，進(jìn)而影響生長(zhǎng)。由此可推測(cè)，本試驗(yàn)中兩種養(yǎng)殖環(huán)境下中華絨螯蟹的養(yǎng)殖密度不同，加上養(yǎng)殖環(huán)境以及不同家系的差異，使其生長(zhǎng)受到影響，進(jìn)而影響了同一性狀在室內(nèi)、外兩種養(yǎng)殖環(huán)境中的相關(guān)性。當(dāng)中華絨螯蟹由幼蟹發(fā)育為蟹種時(shí)，對(duì)不同環(huán)境蟹種性狀的相關(guān)性分析可知，室內(nèi)養(yǎng)殖的蟹種頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)與室外養(yǎng)殖環(huán)境中頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)間均存在極顯著正相關(guān)性(P<0.01)；而體質(zhì)量存在不顯著正相關(guān)性(P>0.05)，表明一定條件下，以頭胸甲寬和頭胸甲長(zhǎng)作為選育指標(biāo)培育的優(yōu)良品種會(huì)具有一定范圍的適用性，可以基本適應(yīng)室內(nèi)、室外兩種養(yǎng)殖環(huán)境。實(shí)際上頭胸甲寬與頭胸甲長(zhǎng)對(duì)體質(zhì)量均有直接和間接的決定效應(yīng)，不同的蟹類決定效果不同[7]。這給實(shí)際育種工作帶來(lái)了一些啟示：在中華絨螯蟹選育過(guò)程中將頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)作為選擇指標(biāo)，培育出的后代比將體質(zhì)量作為選育指標(biāo)培育的后代具有更強(qiáng)的環(huán)境適用性，可適應(yīng)不同的環(huán)境。該指標(biāo)只是對(duì)以環(huán)境適應(yīng)性為目的的育種有一定的指導(dǎo)意義，不同育種目的還需用不同的選育指標(biāo)。

綜合來(lái)看，在幼蟹生長(zhǎng)過(guò)程中，根據(jù)環(huán)境與生長(zhǎng)性狀的方差分析可以初步區(qū)分對(duì)環(huán)境有廣適應(yīng)性的家系；當(dāng)其發(fā)育為蟹種時(shí)，通過(guò)環(huán)境與生長(zhǎng)性狀的相關(guān)性分析得知，頭胸甲寬、頭胸甲長(zhǎng)這兩個(gè)指標(biāo)選育出的品種具有一定范圍的適用性。因此育種過(guò)程中需要根據(jù)不同的育種目的來(lái)選擇不同的方案，以獲得期望的育種效果。本文只是利用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)不同環(huán)境、不同家系幼蟹的生長(zhǎng)性狀進(jìn)行了初步分析，要更好地應(yīng)用于中華絨螯蟹優(yōu)良品種的選育工作中去，還需持續(xù)跟蹤研究。