守護(hù)糖分快樂(lè)的蟾蜍，什么時(shí)候成了生態(tài)殺手？

3億多年前，當(dāng)以魚(yú)石螈為代表的最早一批兩棲動(dòng)物從海洋踏上陸地時(shí)，可能并未曾想過(guò)，若干年之后，對(duì)于這個(gè)類(lèi)群來(lái)說(shuō)，大海卻是它們終難以回去的故鄉(xiāng)。

大海啊，故鄉(xiāng) 

傳統(tǒng)的分類(lèi)學(xué)觀點(diǎn)中，將兩棲動(dòng)物化石分為三個(gè)亞綱——迷齒亞綱、殼椎亞綱、滑體亞綱。魚(yú)石螈屬于迷齒亞綱。不過(guò)，新近的研究發(fā)現(xiàn)，迷齒類(lèi)應(yīng)是魚(yú)類(lèi)與兩棲類(lèi)之間的過(guò)渡類(lèi)群，而不是真正的兩棲動(dòng)物。殼椎亞綱在演化上則更接近羊膜動(dòng)物，因而被歸屬于爬行形類(lèi)動(dòng)物。只有滑體亞綱才是真正的兩棲動(dòng)物，目前世界上現(xiàn)生的所有兩棲動(dòng)物均隸屬于滑體亞綱。

上圖為迷齒動(dòng)物代表魚(yú)石螈（Ichthyostega）骨骼，下圖為殼椎動(dòng)物代表笠頭螈（Diplocaulus）的骨架和重建模型。圖片：OlegTarabanov，Camelops / Wikipedia

滑體亞綱兩棲類(lèi)的皮膚裸露，且能分泌豐富的黏液，可以進(jìn)行氣體交換，輔助呼吸。但也因此，這樣的皮膚通透性高，無(wú)法耐受高鹽、高滲透壓的環(huán)境，因而許多兩棲類(lèi)對(duì)生境的選擇比較挑剔。對(duì)于起源于海洋的四足動(dòng)物來(lái)說(shuō)，爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳類(lèi)都有重新回到海洋懷抱里生活的類(lèi)群。而兩棲類(lèi)，由于無(wú)法耐受海洋環(huán)境，而成為了唯一的例外。

盡管沒(méi)有真正的海洋兩棲動(dòng)物，但仍有少數(shù)幾種兩棲類(lèi)可以生活于近海的咸淡水區(qū)域。

我國(guó)南方沿海有分布的海陸蛙（Fejervarya cancrivora），生活于潮間帶的紅樹(shù)林，是為數(shù)不多能在咸淡水里自然生活的兩棲類(lèi)。圖片：拍螃蟹的張小蜂

鋪墊了這么多內(nèi)容，終于要進(jìn)入我們今天的正題了。那就是今天的主角——海蟾蜍（Rhinella marina）——雖然它和“生活在海水中”并沒(méi)有任何關(guān)系。

與海無(wú)關(guān)的海蟾蜍 

在一些科普內(nèi)容中，有時(shí)會(huì)提及海蟾蜍可以生活在海水中。盡管有實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，海蟾蜍的蝌蚪可以在一定鹽度的海水中存活下來(lái)，但能耐受海水與生活在海水中還是不同的兩回事?！昂ｓ蛤芸梢陨钤诤Ｋ小?的說(shuō)法，其實(shí)是個(gè)從林奈時(shí)代就流傳下來(lái)的誤會(huì)。

海蟾蜍本尊。圖片：Froggydarb / wikimedia

17世紀(jì)至18世紀(jì)，有“海上馬車(chē)夫”之稱(chēng)的荷蘭，是世界上著名的航海和貿(mào)易強(qiáng)國(guó)。此時(shí)，荷蘭著名的藥劑師、收藏家艾爾伯特·瑟巴（Albertus Seba）在眾多環(huán)游世界的水手、隨船醫(yī)生的幫助下，收集了許多來(lái)自世界各地的珍奇生物，并在其晚年將這些收藏出版在專(zhuān)著《Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio》中。這本專(zhuān)著首次對(duì)海蟾蜍進(jìn)行了詳細(xì)的形態(tài)描述，并提及它們既可生活于陸地上，又可生活于海水里。

艾爾伯特·瑟巴的著作對(duì)林奈的生物分類(lèi)學(xué)體系建立影響非常大。隨后，林奈在他最著名的著作《Systema Naturae》中，引用了艾爾伯特的描述，正式命名了“海蟾蜍”這一物種，其學(xué)名“marina”意思就是“與海洋有關(guān)的”。

艾爾伯特·瑟巴的專(zhuān)著中海蟾蜍（左）的手繪插圖。圖片：《Locupletissimi Rerum Naturalium Thesauri Accurata Descriptio》

然而，瑟巴并未親眼見(jiàn)過(guò)海蟾蜍，其書(shū)中記載的物種生活習(xí)性等信息，都是來(lái)自水手與隨船醫(yī)生們的見(jiàn)聞，因此，信息傳達(dá)錯(cuò)誤是很常見(jiàn)的。

海蟾蜍原產(chǎn)于美洲大陸的熱帶、亞熱帶地區(qū)。它們一般喜歡生活在開(kāi)闊的、受到過(guò)一定干擾的次生環(huán)境中，比如城市的郊區(qū)、農(nóng)田、花園等。事實(shí)上，相比于其它兩棲動(dòng)物，蟾蜍科動(dòng)物的皮膚增厚、粗糙，高度角質(zhì)化，能盡量減少體內(nèi)水分的蒸發(fā)。除了需要回到水里繁殖以外，平時(shí)它們更傾向于生活在相對(duì)干燥的環(huán)境中，海蟾蜍也不例外。

海蟾蜍在美洲的分布。黃色為自然分布地區(qū)，紫色為人工引入地區(qū)。圖片：www.iucnredlist.org

“海”能載舟，亦能覆舟 

在英文中，雖然也使用“marine toad”（海蟾蜍）這個(gè)叫法，但更多時(shí)候，西方國(guó)家更傾向于將這個(gè)物種稱(chēng)為“cane toad”，即蔗蟾蜍，因?yàn)樵缙诤ｓ蛤茉诟收岱N植園中被用于生物防治工作。17世紀(jì)以來(lái)，伴隨著罪惡的黑奴貿(mào)易，在美洲熱帶加勒比海地區(qū)發(fā)展起來(lái)的甘蔗種植產(chǎn)業(yè)一直是當(dāng)?shù)刈顬橹匾?jīng)濟(jì)支柱之一。19世紀(jì)中期至20世紀(jì)早期，人們先后將海蟾蜍從南美洲引進(jìn)到多個(gè)加勒比海國(guó)家，用以在甘蔗種植園中控制老鼠或害蟲(chóng)的數(shù)量，“蔗蟾蜍”的叫法也應(yīng)運(yùn)而生。

向下滑動(dòng)查看海蟾蜍在西太平洋地區(qū)的人為引種路徑

海蟾蜍在加勒比海地區(qū)、西太平洋地區(qū)的人為引種路徑。圖片：Easteal / 《Biological Journal of the Linnean Society》 (1981)。標(biāo)注：植桐

早期引入海蟾蜍的生物防治效果并不顯著，因?yàn)樗鼈儫o(wú)法在被引入國(guó)家形成有效繁殖種群。直到20世紀(jì)初，海蟾蜍在波多黎各成功建立起了自然種群，并被認(rèn)為有效地減少了當(dāng)?shù)厝∈掣收岬募紫x(chóng)數(shù)量。這一案例于1934年發(fā)表在《自然》雜志上，從而引發(fā)了世界上更大范圍的海蟾蜍引種計(jì)劃。目前，海蟾蜍已經(jīng)被廣泛引入加勒比海和西太平洋沿岸的許多國(guó)家。

然而，這一次，人們卻打開(kāi)了“潘多拉的魔盒”。

Phyllophaga屬的一種金龜子，甘蔗害蟲(chóng)之一。波多黎各引進(jìn)了海蟾蜍用以防治這類(lèi)害蟲(chóng)并取得成功，但后來(lái)又有研究發(fā)現(xiàn)，波多黎各害蟲(chóng)的減少可能是由多方面因素導(dǎo)致，海蟾蜍的防治效果令人懷疑。圖片：J. Touroult

除了波多黎各等少數(shù)幾個(gè)地方以外，多數(shù)國(guó)家或地區(qū)在引入海蟾蜍后發(fā)現(xiàn)，海蟾蜍不僅沒(méi)能成功防治農(nóng)業(yè)害蟲(chóng)，它們自身反而成為了當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)里的害蟲(chóng)，嚴(yán)重威脅到被引入國(guó)家的生態(tài)安全。這其中，影響最嚴(yán)重的案例發(fā)生在澳大利亞。

1939-1980年間，海蟾蜍在澳大利亞的擴(kuò)張示意圖。圖片：Froggydarb / Wikipedia

1935年，102只海蟾蜍從夏威夷被引入澳大利亞，此后便迅速繁殖并四處擴(kuò)散。目前，海蟾蜍已成為對(duì)澳大利亞自然環(huán)境影響最大的外來(lái)動(dòng)物之一，僅次于兔子、赤狐、貓、狗。澳大利亞這個(gè)自然進(jìn)化歷史上的庇護(hù)所，在人類(lèi)到達(dá)之后，真是多災(zāi)多難。

做為蟾蜍科物種之一，海蟾蜍的皮膚也同樣具有豐富的、可分泌漿狀毒液的腺體。相比起波多黎各等小型島嶼，澳大利亞具有更多位于食物鏈上游的肉食性捕食者，它們會(huì)取食海蟾蜍。而澳大利亞并沒(méi)有原生的蟾蜍科物種，這些土生土長(zhǎng)的捕食者無(wú)法抵抗蟾蜍的毒素，從而導(dǎo)致中毒死亡。

北方袋鼬（Dasyurus hallucatus）受海蟾蜍影響，種群數(shù)量發(fā)生了顯著下降，其在IUCN紅色名錄中已由此前的近危（NT）連降兩級(jí)至瀕危（EN）級(jí)別了。圖片：Wildlife Explorer / Wikipedia

目前，已有20多個(gè)國(guó)家或地區(qū)明確將海蟾蜍列為入侵物種。曾經(jīng)的“生防英雄”，如今淪落到被視為典型的生物防治失誤案例。類(lèi)似的失誤案例還包括紅頰獴（Herpestes javanicus）和霍氏食蚊魚(yú)（Gambusia holbrooki）等。

紅頰獴起源于南亞、東南亞，人們將其引入夏威夷、加勒比海和沖繩等地用以控制鼠害或蛇害，但終因威脅到了其他許多爬行類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)等本土物種而被列為入侵物種。圖片：Chung Bill Bill / Flickr

“海”能載舟，亦能覆舟，以海蟾蜍為代表的這些案例時(shí)刻提醒著我們，生態(tài)系統(tǒng)是一個(gè)十分復(fù)雜且環(huán)環(huán)相扣的系統(tǒng)，人類(lèi)隨意往其中引入一個(gè)外來(lái)因素，可能將會(huì)帶來(lái)意想不到的干擾與破壞。

琉球石垣島上入侵的海蟾蜍。圖片：植桐

琉球紀(jì)念品商店售賣(mài)的海蟾蜍皮制錢(qián)包。圖片：植桐