論文：全州禾花鯉體質(zhì)量和體長遺傳參數(shù)估算及其選育進(jìn)展

全州禾花鯉體質(zhì)量和體長遺傳參數(shù)估算及其選育進(jìn)展

杜雪松，陳 忠，文露婷，潘賢輝，黃 姻，周康奇，林 勇，李 哲，羅 輝，覃俊奇

1. 廣西壯族自治區(qū)水產(chǎn)科學(xué)研究院/廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530021

2. 西南大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，重慶 402460

鯉 (Cyprinus carpio) 是人類最早馴化的魚類，其經(jīng)濟(jì)性狀的遺傳改良對于滿足人類蛋白質(zhì)需求具有重要意義。中國擁有豐富的鯉種群和選育品系，如黃河鯉、荷包紅鯉、甌江彩鯉、松浦鏡鯉等[1]。此外，分布在不同地域的稻田養(yǎng)殖系統(tǒng)也馴化和保存了多樣性豐富的鯉魚養(yǎng)殖品系[2]，如青田田鯉、全州禾花鯉、金邊鯉、甌江彩鯉、乳源石鯉等[3-6]，關(guān)鍵生產(chǎn)性狀的遺傳多樣性豐富、改良潛力大，對其經(jīng)濟(jì)性狀開展改良選育有利于促進(jìn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展。目前，關(guān)于鯉生長性狀的改良已開展了廣泛的研究和實(shí)踐，包括遺傳評價(jià)體系、分子標(biāo)記輔助選擇 (Molecular-assisted selection, MAS)、全基因組選擇 (Genomic selection, GS) 等[7]。其中，采用在遺傳增益獲得和群體近交水平控制方面具有明顯優(yōu)勢的家系選育法，結(jié)合基于系譜信息的BLUP育種值估計(jì)選擇，已選育獲得了建鯉、福瑞鯉等新品種[8]，為養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)做出了重要貢獻(xiàn)。近年來，對分子標(biāo)記輔助育種和全基因組選擇育種技術(shù)的研究表明，其在生長性狀改良選育種中具有更高效的改進(jìn)效果，選擇準(zhǔn)確度比家系選育法高18%[7]，是改良養(yǎng)殖品種經(jīng)濟(jì)性狀的有效途徑；然而，除乳源石鯉已獲得“乳源1號”選育新品種之外[9-10]，目前對稻田養(yǎng)殖鯉群體的改良選育報(bào)道極少，明顯落后于黃河鯉、松浦鏡鯉等。

全州禾花鯉 (C. carpio var. Quanzhounensis) 是廣西北部稻魚共生系統(tǒng)中馴化和保存的特色鯉魚養(yǎng)殖品系，在當(dāng)?shù)胤Q為禾花烏鯉或禾花魚[11]，品質(zhì)極佳，曾作為貢品享有極高知名度。2010年，全州禾花鯉通過了原農(nóng)業(yè)部農(nóng)產(chǎn)品地理標(biāo)志登記保護(hù)，是當(dāng)?shù)匕l(fā)展稻漁綜合種養(yǎng)，提高稻田單位產(chǎn)出和綜合效益的主要養(yǎng)殖品種，對鄉(xiāng)村產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要意義[12]。近年來，全州禾花鯉已被廣東、湖南、貴州等省引進(jìn)養(yǎng)殖，具有發(fā)展為全國性養(yǎng)殖品種的潛力。然而，全州禾花鯉生長速度較慢，早期測定的1齡魚平均體質(zhì)量為4.0～13.5 g、2齡魚平均體質(zhì)量為665～1 250 g[11]，生長速度遠(yuǎn)低于建鯉、黃河鯉等，因此對該群體的生長性狀改良已成為比較緊迫的產(chǎn)業(yè)需求。2017年，筆者團(tuán)隊(duì)針對全州禾花鯉生長速度慢的不足，啟動(dòng)了對其生長速度的改良選育工作。本文利用2017—2020年全州禾花鯉的選育改良數(shù)據(jù)，分析了其體質(zhì)量和體長性狀的表型參數(shù)，估算了相關(guān)遺傳參數(shù)和選育進(jìn)展，為開展稻田養(yǎng)殖鯉魚群體生長性狀的改良提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 育種場地

本項(xiàng)目在廣西農(nóng)業(yè)良種南繁基地開展，該基地位于海南省樂東黎族自治縣九所鎮(zhèn)，年平均氣溫25.7 ℃，氣溫最高月為6月，平均28.7 ℃；氣溫最低月為1月，平均21.4 ℃。全年日照時(shí)間2 534 h，年平均降水量1 347.5 mm。

1.2 全州禾花鯉種質(zhì)的引進(jìn)

全州禾花鯉種群由桂林綠淼生態(tài)農(nóng)業(yè)有限公司從桂林市全州縣才灣鎮(zhèn)13戶農(nóng)戶的禾花鯉養(yǎng)殖稻田中收集；經(jīng)過初步篩選后空運(yùn)至廣西農(nóng)業(yè)良種南繁基地，共收集雄性321尾，平均體質(zhì)量為95.58 g，平均體長133.0 mm；雌性251尾，平均體質(zhì)量為32.84 g，平均體長88.70 mm；培育4個(gè)月后用于家系構(gòu)建。

1.3 選育家系的構(gòu)建

1.3.1 G0代家系構(gòu)建

從收集到的全州禾花鯉種群中，隨機(jī)挑選1尾雌性、1尾雄性進(jìn)行1對1配對繁殖，產(chǎn)生全同胞家系。由于引進(jìn)的禾花鯉親本為農(nóng)戶稻田中的個(gè)體，養(yǎng)殖條件差異大、缺乏生產(chǎn)和生長時(shí)間記錄，難以評估收集親本的生長性狀，因此G0代的親本配對采用隨機(jī)選擇的方式進(jìn)行。

1.3.2 G1—G2代家系構(gòu)建

G1—G2代家系分別由上一代家系中選擇的優(yōu)秀個(gè)體經(jīng)過1對1交配產(chǎn)生。各世代家系數(shù)量控制在30個(gè)以上，對照家系控制在5個(gè)以上 (各世代建立的家系數(shù)量見表1)；優(yōu)秀個(gè)體的選擇采用體質(zhì)量的育種值進(jìn)行排序，在各家系中選擇育種值排名最前的3～5尾作為候選親本；對照家系的親本選擇育種值接近總體平均值的個(gè)體。

表1 各世代家系構(gòu)建和培育Table 1 Family construction and breeding for each generation

1.3.3 人工催產(chǎn)與魚苗孵化

采用促黃體素釋放激素類似物 (LRH-A) 進(jìn)行人工催產(chǎn)，使用計(jì)量為雌魚 10 μg·kg?1、雄魚5 μg·kg?1；產(chǎn)卵后每個(gè)家系選取 10 000 粒以上魚卵在1 m3的養(yǎng)殖桶中孵化。

1.3.4 魚苗培育

等仔魚孵化后，每個(gè)家系各隨機(jī)選取魚苗2 000尾放入大小為1.0 m×1.0 m×0.8 m的網(wǎng)箱中養(yǎng)殖，待仔魚長到2～3 g·尾?1時(shí)，每個(gè)家系隨機(jī)選取100尾移到大小為2.0 m×3.0 m×1.0 m的網(wǎng)箱中繼續(xù)養(yǎng)殖。

1.4 標(biāo)記混合養(yǎng)殖與性狀測量

待禾花鯉生長至7～10 g·尾?1時(shí)，采用PIT魚類芯片 (1.35×8 mm) 對其進(jìn)行標(biāo)記，每個(gè)家系標(biāo)記50尾，在池塘中混合養(yǎng)殖。其中，G0在1口池塘 (P5#) 中養(yǎng)殖，養(yǎng)殖密度為2.3尾·m?2，養(yǎng)殖時(shí)間168 d；G1在2口池塘 (P8#、P12#) 中養(yǎng)殖，養(yǎng)殖密度分別為2.1和2.3尾·m?2，養(yǎng)殖時(shí)間分別為152 和 150 d；G2在 2口池塘 (P4#、P7#) 中養(yǎng)殖，養(yǎng)殖密度分別為2.2和2.0尾·m?2，養(yǎng)殖時(shí)間分別為140和142 d (表1)。飼料 (質(zhì)量分?jǐn)?shù)：粗蛋白≥30.0%，粗纖維≥13.0%，粗灰分≤15.0%，鈣0.50%～2.00%，總磷≥1.0%，賴氨酸≥1.40%，粗脂肪≥4.0%) 按照實(shí)驗(yàn)魚體質(zhì)量的5%投喂，每10 d調(diào)整一次。當(dāng)群體平均體質(zhì)量達(dá)到約30 g·尾?1時(shí)，捕獲其中60%以上的個(gè)體進(jìn)行體質(zhì)量和體長測定。測量時(shí)，將其放入質(zhì)量濃度為100 mg·L?1的MS-222麻醉劑中快速麻醉，用電子天平測定體質(zhì)量，精確度為0.1 g。采用游標(biāo)卡尺測量體長，精確度為0.1 mm。G0、G1和G2世代累計(jì)測定家系121個(gè)，個(gè)體3 699尾。

1.5 數(shù)據(jù)分析

1.5.1 描述性統(tǒng)計(jì)

采用SSPS 22.0軟件對各世代的體質(zhì)量和體長數(shù)據(jù)描述性統(tǒng)計(jì)分析，計(jì)算平均值、標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)。采用Kolmogorov-Smirnow法進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，擬合回歸曲線。

1.5.2 方差分量和遺傳力估計(jì)

體質(zhì)量和體長的方差分量和遺傳力估計(jì)使用ASReml-R軟件估計(jì)，模型參考Sui等[13]使用的個(gè)體動(dòng)物模型，表達(dá)式如下：

式中：yijklmn表示個(gè)體的性狀測定值；μ表示總體平均值；Geni表示第i世代的年份效應(yīng)；Sexj表示性別效應(yīng)；Pondk表示養(yǎng)殖池塘效應(yīng)；Geni×Sexj、Sexj× Pondk表示性別與世代、池塘之間的互作效應(yīng)；Agel( Geni× Sexj× Pondk) 是線性協(xié)變量；al是加性遺傳效應(yīng)；fm是家系在混合養(yǎng)殖之前單獨(dú)飼養(yǎng)時(shí)的隨機(jī)效應(yīng)；eijklmn是個(gè)體隨機(jī)殘差。

1.5.3 表型相關(guān)和遺傳相關(guān)

采用雙變量模型估計(jì)世代內(nèi)和世代間的體質(zhì)量與體長的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)。其中，世代內(nèi)估計(jì)時(shí)模型中去除世代效應(yīng) (Geni)，世代間估計(jì)時(shí)所用模型與式 (1) 相同。

1.5.4 選擇反應(yīng)

G0—G2代選育群的選擇反應(yīng)分別采用目標(biāo)性狀最小二乘值 (方法A) 和基于目標(biāo)性狀育種值 (方法B) 2種方法估計(jì)。前者遺傳獲得為選育群與對照群的性狀最小二乘平均值的差值，選擇反應(yīng)用差值占對照群平均最小二乘平均值的百分比表示。后者遺傳獲得為世代間育種值平均數(shù)的差值，選擇反應(yīng)用差值占對照群平均最小二乘值的百分比表示。

每代選擇群和對照群性狀的最小二乘值估計(jì)模型表達(dá)式如下：

式中：Popi表示選擇群和對照群的固定效應(yīng)；其余參數(shù)與(1)式相同。

G0—G2代總遺傳增益采用下式計(jì)算[13]：

式中：P1為G0—G1代間的選擇反應(yīng)；P2為 G1—G2代間的選擇反應(yīng)。

2 結(jié)果

2.1 描述性統(tǒng)計(jì)量

全州禾花鯉G0—G2代平均體質(zhì)量介于33.44～40.88 g，變異系數(shù)最低為0.5，最高達(dá)0.72；平均體長介于95.01～100.52 mm，變異系數(shù)最低為0.18，最高為0.22 (表2)；各世代中雌性個(gè)體的平均值略大于雄性；其體質(zhì)量性狀較高的變異系數(shù)體現(xiàn)了該群體的生長速度具有較高的分化程度，反映了禾花鯉選育群體具有較高的遺傳多樣性和雜合度。

表2 體質(zhì)量和體長的描述性統(tǒng)計(jì)量Table 2 Descriptive statistics of body mass and body length

2.2 體質(zhì)量與體長的正態(tài)性檢驗(yàn)

分別對各世代體質(zhì)量和體長指標(biāo)進(jìn)行正態(tài)分布分析，結(jié)果顯示各世代數(shù)據(jù)和整體數(shù)據(jù)均不符合標(biāo)準(zhǔn)正態(tài)分布 (P<0.05)。其中，體質(zhì)量指標(biāo)G0、G1和G2代偏度為2.417、1.869和2.297，峰度為13.44、5.58和9.43，總體偏度2.186，峰度9.08，均為右偏分布 (圖1-a)；體長指標(biāo)G0、G1和G2代偏度為0.39、0.53和0.58，峰度為0.30、0.35和0.37，總體偏度0.52，峰度0.36，近似正態(tài)分布 (圖1-b)。在家系培育過程中，少數(shù)個(gè)體在幼苗期獲得的體質(zhì)量優(yōu)勢在往后養(yǎng)殖中表現(xiàn)出較大的餌料獲取優(yōu)勢，因此其肥滿度較大，進(jìn)而在體質(zhì)量指標(biāo)方面顯著超越正常個(gè)體，但體長的增加幅度與體質(zhì)量增加幅度一致，因此體質(zhì)量正態(tài)分布偏度參數(shù)較高 (1.869～2.417)，表現(xiàn)為右偏分布 (表3)。

圖1 體質(zhì)量和體長性狀的數(shù)據(jù)分布Fig. 1 Normal distribution of body mass and body length

表3 體質(zhì)量與體長性狀的正態(tài)性檢驗(yàn)Table 3 Normality test of body mass and body length

2.3 方差分量和遺傳力

分別利用G0、G1和G2數(shù)據(jù)估計(jì)的體質(zhì)量遺傳力為0.097 (P<0.01)、0.118 (P<0.05) 和0.074，體長遺傳力為0.176、0.091和0.099，世代間顯示出較大差異，且為低遺傳力，其中僅有G0和G1遺傳力估計(jì)具有顯著性 (表4)?？赡苁抢檬来鷥?nèi)數(shù)據(jù)估計(jì)遺傳力對系譜信息的利用不足，導(dǎo)致加性遺傳方差的過低估計(jì)和環(huán)境方差的過高估計(jì)，導(dǎo)致遺傳力估計(jì)偏低。利用世代間 (G0—G2) 數(shù)據(jù)估計(jì)的體質(zhì)量遺傳力為0.132 (P<0.01)，體長遺傳力為0.122(P<0.01)，在數(shù)值上高于利用世代內(nèi)數(shù)據(jù)估計(jì)的遺傳力30%以上，且差異顯著 (表4)。表明世代間數(shù)據(jù)更有利于提高遺傳方差的估計(jì)準(zhǔn)確性。

表4 方差分量和遺傳力Table 4 Variance components and heritability

2.4 體質(zhì)量與體長遺傳相關(guān)和表型相關(guān)

首先對體質(zhì)量與體長指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果顯示體質(zhì)量與體長指標(biāo)極顯著相關(guān) (P<0.01)，Pearson相關(guān)系數(shù)為0.91。并以體長為自變量、體質(zhì)量為因變量進(jìn)行曲線擬合，獲得冪相關(guān)函數(shù)為y = 0.000 1x2.72(圖2)。其次，采用雙變量模型估計(jì)體質(zhì)量與體長的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)，結(jié)果顯示世代內(nèi)估計(jì)的遺傳相關(guān)差異較小 (G0: 0.764, G1: 0.781,G2: 0.757)，表型相關(guān)具有較大波動(dòng) (G0: 0.875, G1:0.837, G2: 0.794)。世代間估計(jì)的遺傳相關(guān)為0.921(P<0.01)，表型相關(guān)為0.995 (P<0.01，表5)，均高于利用世代內(nèi)數(shù)據(jù)估計(jì)的結(jié)果，可能是世代間數(shù)據(jù)包含更完整的親緣關(guān)系和環(huán)境因子，在估計(jì)時(shí)更好地消除了其對結(jié)果的影響。

表5 遺傳相關(guān)和表型相關(guān)Table 5 Genetic correlation and phenotypic correlation

圖2 體質(zhì)量和體長的冪相關(guān)圖Fig. 2 Power correlation plot of body mass and body length

2.5 選擇反應(yīng)

采用2種方法估計(jì)選擇反應(yīng)和遺傳增益，結(jié)果顯示基于目標(biāo)性狀育種值估計(jì)的體質(zhì)量性狀選擇反應(yīng)為1.89 g (G0—G1)和2.91 g (G1—G2)，總選擇反應(yīng)為4.80 g，總遺傳增益為12.82%。體長性狀選擇反應(yīng)為 1.05 mm (G0—G1)和 1.64 mm (G1—G2)，總選擇反應(yīng)為2.69 mm，總遺傳增益僅為2.76%(表6)；基于目標(biāo)性狀最小二乘值估計(jì)的體質(zhì)量性狀選擇反應(yīng)為3.23 g (G0—G1)和2.51 g (G1—G2)，總選擇反應(yīng)為5.74 g，總遺傳增益為15.45%。體長性狀選擇反應(yīng)為4.2 mm (G0—G1)和2.2 mm (G1—G2)，總遺傳增益為6.60% (表6)。顯然，體質(zhì)量性狀獲得了較大早期選擇反應(yīng)，而體長性狀僅有微弱的選擇反應(yīng)，這可能與親本選擇時(shí)采用體質(zhì)量進(jìn)行評價(jià)有關(guān)。

表6 體質(zhì)量和體長性狀的遺傳進(jìn)展估計(jì)Table 6 Estimation of predicted genetic gain for body mass and body length

3 討論

3.1 體質(zhì)量和體長性狀的表型參數(shù)

體質(zhì)量和體長性狀均勻度是養(yǎng)殖魚類重要的經(jīng)濟(jì)性狀，較低的體質(zhì)量離散程度意味著同批次的養(yǎng)殖產(chǎn)品具有較高的一致性，可同批上市，有利于減少勞動(dòng)強(qiáng)度和降低成本。目前，多數(shù)養(yǎng)殖魚類測定的體質(zhì)量變異系數(shù)介于0.15～0.50[14]，其中體質(zhì)量變異系數(shù)較低的品種如羅非魚 (Oreochromis niloticus) 約為0.18～0.21，經(jīng)過多世代選育后的優(yōu)秀品系可低于0.10[15]，變異系數(shù)較高的品種如鱖(Siniperca chuatsi) 體質(zhì)量變異系數(shù)為0.43～0.55[16]，類似的研究結(jié)果也出現(xiàn)在牙鲆 (Paralichthys olivaceus)[17]、銀大麻哈魚 (Oncorhynchus kisutch)[18]、甌江彩鯉[19]等物種中。而體長指標(biāo)的變異系數(shù)較小，如4～6月齡的哲羅鮭 (Hucho taimen) 為0.07～0.09[20]，16月齡的草魚 (Ctenopharyngodon idellus)為0.09[21]，總體遠(yuǎn)低于體質(zhì)量變異系數(shù)。在本研究的養(yǎng)殖條件下，對全州禾花鯉的測定結(jié)果表明，養(yǎng)殖142～168日齡的禾花鯉體質(zhì)量變異系數(shù)最低為0.50、最高達(dá)0.72，與目前養(yǎng)殖品種相比處于最高水平，從數(shù)據(jù)組成角度分析，造成變異系數(shù)大的直接原因是群體中大個(gè)體離群現(xiàn)象突出，數(shù)據(jù)正態(tài)分布偏度值較高 (2.29)，類似現(xiàn)象在三角帆蚌 (Hyriopsis cumingii) 的早期養(yǎng)殖階段也有表現(xiàn)[22]。體長變異系數(shù)最低為0.19、最高為0.22，遠(yuǎn)高于上述牙鲆、甌江彩鯉等品種。本研究結(jié)果表明全州禾花鯉的種群均勻度極低，具有很高的改良潛力。在當(dāng)前養(yǎng)殖實(shí)踐中，全州禾花鯉通常采用分階段過篩的方式獲得體質(zhì)量相對一致的個(gè)體出售，無疑增加了勞動(dòng)力成本的投入；因此，采用科技手段提高該群體均勻度是其種質(zhì)改良的重要目標(biāo)之一。

3.2 選育性狀的遺傳評估

在水產(chǎn)選擇育種中，科學(xué)可靠的遺傳評估對提高選擇效率具有重要作用，獲得的相關(guān)參數(shù)是制定配組方案和篩選親本的重要依據(jù)?，F(xiàn)階段，對養(yǎng)殖規(guī)模較大品種的選育群體開展遺傳評估已極為廣泛，主要針對生長、體色、抗病等重要經(jīng)濟(jì)性狀開展，評估內(nèi)容包括遺傳力、育種值、遺傳相關(guān)等關(guān)鍵遺傳參數(shù)[23]。同時(shí)，遺傳評估結(jié)果受多方面因素的影響，如生長階段、生長環(huán)境、遺傳參數(shù)估計(jì)模型等。因此，同品種魚類各個(gè)性狀遺傳力在不同報(bào)道中會出現(xiàn)不同程度的差異。如唐瞻楊等[24]研究不同月齡尼羅羅非魚數(shù)量性狀遺傳力，3月齡時(shí)體質(zhì)量性狀遺傳力為0.66，4月齡時(shí)為0.17，5月齡時(shí)為0.25；羅坤等[25]研究發(fā)現(xiàn)，150和410日齡俄羅斯鱘 (Acipenser gueldenstaedtii) 體長的遺傳力分別為0.16和0.18，體質(zhì)量的遺傳力分別為0.18和0.09，出現(xiàn)不同生長階段遺傳力差異，但都相對準(zhǔn)確地描述了各自選育群體的情況；本研究采用混合線性模型，納入了選育過程中的年份效應(yīng)、性別效應(yīng)、養(yǎng)殖池塘效應(yīng)、系譜等因素開展體質(zhì)量、體長性狀的遺傳力、遺傳進(jìn)展評估，結(jié)果表明體質(zhì)量性狀遺傳力為低遺傳力水平 (h2<0.15)，與Hane等[26]對鯉早期體質(zhì)量性狀的遺傳力測定結(jié)果接近，但低于Wang等[19]估計(jì)的鯉體質(zhì)量性狀遺傳力。利用雙變量模型估計(jì)體質(zhì)量與體長性狀的表型相關(guān)為0.99，與鱖 (0.96)[16]、俄羅斯鱘 (0.91)[25]等品種的估計(jì)值接近。估計(jì)的遺傳相關(guān)為0.92，這與韋信鍵等[27]對1月齡大黃魚 (Larimichthys crocea) 的估計(jì)結(jié)果 (0.83～0.90) 十分接近，類似的結(jié)果在團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)[28]、紅鰭東方鲀 (Takifugu rubripes)[29]等物種中也有體現(xiàn)，本文獲得的遺傳參數(shù)應(yīng)在合理區(qū)間內(nèi)；但是，本項(xiàng)目實(shí)施過程中每個(gè)世代構(gòu)建的選育家系數(shù)量 (31～41) 和對照家系數(shù)量 (6) 偏少，選育世代也較少，可能造成的誤差依然較大，另外受年份和養(yǎng)殖環(huán)境的影響較大，環(huán)境方差可能比真實(shí)值小，在往后的育種過程中應(yīng)通過增加家系數(shù)量和對照群體數(shù)量，優(yōu)化配組方案，從而提高遺傳評估的準(zhǔn)確性。

3.3 選育進(jìn)展

獲得選育進(jìn)展是所有育種項(xiàng)目的最終目標(biāo)，傳統(tǒng)選育方法的革新和分子育種技術(shù)的應(yīng)用使選育進(jìn)展的獲取效率顯著提高，根據(jù)Gjedrem[30]的總結(jié)，在良好的選育方案下水生動(dòng)物種群的每一代遺傳增益約為10%～20%，據(jù)報(bào)道大蓋巨脂鯉 (Colossoma macropomum) 體質(zhì)量遺傳增益可達(dá)30.93%[31]。本研究采用的傳統(tǒng)家系選育方法，在完成2個(gè)世代選育后獲得了15.45%或12.82%的體質(zhì)量遺傳增益，而體長性狀遺傳增益僅為6.60%或2.76%。其中，體質(zhì)量遺傳增益與鯉 (7%)[32]、大菱鲆 (Scophthalmus maximus, 8.70%)[33]、深凹?xì)ば拖愀勰迪?Crassostrea hongkongensis, 9.09%)[34]較為接近，但低于羅非魚平均每代的遺傳增益 (13.6%)[35]。體長性狀在本次選育中未納入選育指標(biāo)，獲得的遺傳增益為遺傳相關(guān)帶來的間接選擇效應(yīng)。與上述品種相比，本研究獲得的遺傳增益處于相對較低的水平，也說明本研究采用的選育方法有待進(jìn)一步改進(jìn)。此外，本文采用基于目標(biāo)性狀最小二乘值法獲得的遺傳增益更高，說明在2個(gè)世代的選育中現(xiàn)實(shí)遺傳增益大于預(yù)測遺傳增益。其原因可能是評估數(shù)據(jù)中加性遺傳效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)之間存在一定程度的混雜[36]，以及家系中缺少半同胞家系系譜信息，從而使加性遺傳方差分量被低估[13]。因此，采用基于目標(biāo)性狀最小二乘值法評估的遺傳增益更接近真實(shí)值。在選育策略和親本配組方法上，本研究控制近交的同時(shí)僅應(yīng)用傳統(tǒng)的家系內(nèi)選擇和1對1配對策略完成了2個(gè)世代的選育。目前，有利于遺傳評估和提高選育效率的配對方法較多，如在中國對蝦(Fenneropenaeus chinensis)[13]上采用最佳遺傳貢獻(xiàn)理論，在育種核心群長期遺傳進(jìn)展與近交水平的平衡方面優(yōu)勢明顯。在親本配組方法上，可采用更有利于遺傳評估的嵌套交配設(shè)計(jì)，以優(yōu)化選育過程中的評估準(zhǔn)確性。鑒于禾花鯉育種過程中先對家系分池飼養(yǎng)、然后電子標(biāo)記混合飼養(yǎng)的技術(shù)流程，魯翠云等[37]提出的大規(guī)?；旌霞蚁颠x育技術(shù)也適用于該品種的選育，應(yīng)在此后的育種過程中借鑒采用。此外，該群體早期選育遺傳增益較低的另一個(gè)原因可能在于選育基礎(chǔ)群較小，G0選育群僅有31個(gè)家系，少于通常采用的選育群家系數(shù)量[13,35]，導(dǎo)致群體選育潛力未能充分挖掘。前期對全州禾花鯉多樣性的研究結(jié)果顯示其群體遺傳多樣較高[38]，結(jié)合其在廣泛區(qū)域內(nèi)由農(nóng)戶自繁、自養(yǎng)，而未進(jìn)行高強(qiáng)度選育推廣的實(shí)際情況，該群體應(yīng)擁有較高的選育改良潛力。因此，進(jìn)一步完善和優(yōu)化選育方法，選擇操作簡便、選擇強(qiáng)度大的技術(shù)路線開展相關(guān)工作，結(jié)合全州禾花鯉1齡性成熟的特點(diǎn)，有望在短期內(nèi)獲得可觀的選育效果。