論文：黃顙魚體色退化的誘因及養(yǎng)殖技術(shù)改進

黃顙魚體色退化的誘因及養(yǎng)殖技術(shù)改進

王云祥 張寶龍 白東清 段霽航 暴麗梅 翟勝利

隨著經(jīng)濟社會物質(zhì)文明的快速發(fā)展，人們生活水平不斷提高，對高品質(zhì)魚類需求逐步增加。受自然環(huán)境現(xiàn)狀與過度捕撈影響，野生魚類捕獲量逐年下降，受供求關(guān)系影響，內(nèi)陸水產(chǎn)養(yǎng)殖行業(yè)迅速起步，但在高密度人工養(yǎng)殖環(huán)境下，餌料單一、生長環(huán)境局限、生活方式轉(zhuǎn)變、應(yīng)激反應(yīng)等，造成魚類艷麗體色難以得到繼承，肉質(zhì)營養(yǎng)逐步下降，如黃顙魚由艷麗的黃色轉(zhuǎn)變?yōu)榍嗷疑?，其體色異常表現(xiàn)限制經(jīng)濟價值，同時縮減養(yǎng)殖戶經(jīng)濟收益。本文就黃顙魚生理生化研究結(jié)果進行綜述，并對影響黃顙魚體色成因、引起體色退化誘因及養(yǎng)殖技術(shù)改進等問題進行分析、探討，以期對黃顙魚營養(yǎng)飼料配方配制、生產(chǎn)和使用提供可借鑒參考資料。

1 黃顙魚體色形成機制

黃顙魚體色是衡量其商品價值一項重要指標，其體表顏色主要表現(xiàn)為背部青黑色或黑褐色，延伸至腹部為黃色，其黃色較為鮮艷，背部至腹部形成兩縱兩橫黃色帶狀紋路，中間為黑褐色斑塊。黃顙魚屬硬骨魚，其體表顏色形成主要由色素體及皮下脂肪中留存的色素物質(zhì)構(gòu)成，色素細胞并非通過細胞分裂進行增殖，它是由神經(jīng)嵴細胞遷移到皮膚、肌肉、眼睛等處，分化為前色素細胞進而分化為色素細胞。影響硬骨魚體色主要有以下已探明5種色素，依次為黑色素細胞（Melanophore）、黃色素細胞（Xanthophore）、白色素細胞（leueophore）、紅色素細胞（Erythphore）和彩色素細胞（Iridophore），其中的黃色色素和黑色色素調(diào)節(jié)失衡是造成黃顙魚體色退化的重要誘因。魚類體表顏色會隨生長環(huán)境的變化而轉(zhuǎn)變，分為生理轉(zhuǎn)變和形態(tài)轉(zhuǎn)變，生理轉(zhuǎn)變成因主要是真皮層中色素體中的色素顆粒擴散或聚攏，以及受激素和神經(jīng)調(diào)節(jié)作用表現(xiàn)。形態(tài)轉(zhuǎn)變主要是表皮層色素細胞遷移及色素顆粒密度變化。前者以神經(jīng)調(diào)節(jié)為主，通過微管蛋白對色素顆粒定向性運輸，可以短時間內(nèi)完成。而后者以自身體內(nèi)分泌系統(tǒng)調(diào)節(jié)為主，這一過程是受環(huán)境影響的一個被動過程。

通常來講硬骨魚色素積累受內(nèi)分泌與神經(jīng)的共同調(diào)節(jié)，其中黃顙魚背部黑色素細胞集中積累受反向神經(jīng)纖維控制，當黑色素細胞受到外界或體內(nèi)刺激，如紫外線或內(nèi)分泌調(diào)控時，將增強或減弱黑色素細胞中酪氨酸酶活力，催化黑色素細胞從血液中吸收酪氨酸，經(jīng)高爾基復(fù)合體轉(zhuǎn)化為多巴，進而合成黑色素。黑色素形成后，細胞將黑色素通過細胞間的聯(lián)系將其轉(zhuǎn)運至周邊沉積點，使體色顯現(xiàn)黑色。黃顙魚體表黃色的呈現(xiàn)受吸收外界類胡蘿卜素多少控制，類胡蘿卜素以游離形式被腸道吸收，在血液中與脂蛋白結(jié)合、轉(zhuǎn)運，輸送至肝臟進行代謝，最后以游離、酯化或與蛋白結(jié)合形式沉積于皮膚、肌肉、脂肪中。黃顙魚正常狀態(tài)體色調(diào)節(jié)機制與陸生動物基本吻合，是保護自身的保護色，對于隱藏自身和求偶有著重要作用。

2 多種因子對魚類體色影響

2.1 色素物質(zhì)對魚體色影響

魚體顏色表現(xiàn)均需要通過類胡蘿卜素體現(xiàn)，但魚類無法通過自身營養(yǎng)合成類胡蘿卜素。類胡蘿卜素可分為兩大類：一類為不含氧、一類為含氧，其中不含氧類包括α-、β-和γ-胡蘿卜素等，不作為主要呈色物質(zhì)；含氧類包括玉米黃素、葉黃素、隱黃素、金槍魚黃質(zhì)素、蝦青素等（表2）。不同魚類體表表達顏色不同，所需色素體也不同，這是因為對不同類胡蘿卜素代謝能力不同，因此魚類展現(xiàn)顏色不盡相同。

葉黃素和玉米黃素是兩種重要的類胡蘿卜素，常見于蔬菜、水果等食物中的脂溶性色素，也是國家規(guī)定可使用于飼料添加劑中的黃色著色劑。黃顙魚無法通過自身代謝合成具有增色的類胡蘿卜素，只能通過外界食物獲取增加其體色。玉米黃色素在水產(chǎn)、畜牧上已有廣泛應(yīng)用，丁小峰等在黃顙魚飼料中添加6%玉米蛋白粉、0.5%金黃素、0.5%金桔黃、0.4%佳麗紅素，作為色素添加劑，以普通飼料為對照組，結(jié)果表明玉米蛋白粉組使類胡蘿卜素在黃顙魚背部顏色變化不顯著，而在黃顙魚腹部皮膚中降低38.47%。王魯波等認為葉黃素在飼料中最佳添加量為76.253mg/kg時，黃顙魚獲得的增色效果最佳。天然葉黃素增色效果也同樣適用于很多觀賞魚飼料，宋雪璐等向飼料中添加天然葉黃素飼喂七彩神仙魚，當添加量為200～300mg/kg，飼喂8周后，實驗組魚體皮膚b＊顯著高于對照組并顯著高于投喂4周時實驗組，皮膚亮度（L＊）隨投喂時間增加無顯著變化，飼喂8周后可顯著提高魚體抗氧化能力。冷向軍等，向飼料中添加葉黃素300mg/kg，飼喂10周后金魚體表b＊顯著增加；Yuangsoi等，飼喂紅白錦鯉飼料中含50mg/kg葉黃素5周后，體表鱗片的b＊值顯著增加。然而黃顙魚可通過自身合成黑色色素細胞，研究表明酪氨酸酶活性越強黑色素細胞生成越明顯，酪氨酸酶活性減弱，黑色素細胞數(shù)量衰減。但是黑色色素含量還未有明確檢測指標，而酪氨酸酶活性是檢測魚體黑色素形成的一個間接指標。

2.2 營養(yǎng)物質(zhì)對魚體體色影響

（1）脂肪、蛋白

已有多方面研究證實類胡蘿卜素基本為脂溶性，因此類胡蘿卜素的利用、吸收、轉(zhuǎn)存及沉積均需要脂肪與蛋白直接參與，若脂類含量不足，會影響到魚類腸道對飼料中類胡蘿卜素的吸收，親脂性化合物在消化吸收過程中具有協(xié)同作用，因此通過提高飼料脂類含量來提高類胡蘿卜素在腸道中吸收率是行之有效方法之一。崔培等研究認為飼料蛋白水平在35.04%時，可以使更多的類胡蘿卜素積累在皮膚，肝胰臟中類胡蘿卜素含量逐步下降，當飼料中蛋白水平高于35.04%后雖然類胡蘿卜素含量上升但差異不顯著。姜志強等認為螺旋藻添加量在12%時，可使錦鯉生長、著色達到最佳效果的適宜飼料蛋白水平為35.56%，驗證了崔培的研究結(jié)果。萬祖德在等量添加100mg/kg葉黃素水平上，加入2%氧化豆油，葉黃素添加量可顯著提高斑點叉尾鮰皮膚、肌肉黃色，而氧化豆油飼料組可使皮膚中b＊顯著增加，對肌肉色差值無顯著影響。何志剛等研究飼料脂肪水平對錦鯉體色、生長及部分生理生化指標影響時得到類似結(jié)論。但并非隨著色素添加量增加魚體鮮艷度同時增加，Xu等認為當脂肪比例不超過10.50%時，錦鯉體表類胡蘿卜素含量顯著下降，這同時說明脂肪對魚體鮮艷度提升并不是隨脂肪添加量升高而持續(xù)升高。袁立強等認為，向飼料中添加一定量的脂肪可以增加其對葉黃素的利用率，但如果單位質(zhì)量中脂肪占飼料添加百分比過多，會造成黃顙魚肝臟脂肪沉積不利于健康，當脂肪水平添加7.02%時，能夠提高黃顙魚對葉黃素利用率，并且可保持7周不褪色。

表1 色素細胞分類

表2 類胡蘿卜素種類

（2）維生素

類胡蘿卜素、蝦青素、葉黃素等做為著色劑同時也是一種優(yōu)質(zhì)的抗氧化劑，相關(guān)研究指出此類著色劑可以與維生素E、維生素C相互作用增強機體抵御氧化自由基損傷，當添加高劑量的維生素時可以減少色素作為抗氧化劑而被吸收，進而增進著色劑在機體的沉積作用。VE和類胡蘿卜素在腸道內(nèi)吸收過程相似，并且一定量的VE能夠提高β-胡蘿卜素向血漿的轉(zhuǎn)運能力。類胡蘿卜素做為VA的前體，在腸道中經(jīng)β-胡蘿卜素加氧化酶催化可生成VA，因此在飼料中添加VA既可保證足量β-胡蘿卜素用于色素沉積，VA還可轉(zhuǎn)化為β-胡蘿卜素起到調(diào)控體色作用，但過量VA加入會導(dǎo)致魚類生長異常。相關(guān)學(xué)者研究了餌料中添加不同比例維生素對黃顙魚體色的影響，證明當VE含量在268mg/kg時黃顙魚腹部獲得最佳著色。陳學(xué)豪等證實飼料中VA添加量低于33.71mg/kg時，黃顙魚體色出現(xiàn)不同程度異常，說明飼料中加入足夠量VA可補充因色素沉積而損失的VA，還可起到促進調(diào)控體色的作用。

（3）礦物質(zhì)

鐵、鋅、錳、銅等礦物質(zhì)元素做為酶的輔酶也參與魚體的代謝調(diào)節(jié)作用，同時此類礦物質(zhì)也可承擔控制色素生物合成酶的輔酶進行色素細胞與色素顆粒正常生理機能和進行生理代謝，影響魚體體表顏色沉積。相關(guān)學(xué)者對正常體征的牙鲆（Paralichthys olicaceus）和發(fā)生白化病個體Fe、Cu、Zn含量做對比，認為實驗體Zn等礦物質(zhì)離子含量多寡可能影響到酪氨酸酶活性強弱，間接影響魚體黑色素沉積。在生產(chǎn)中治療魚體退色、白化時，可使用過量銅影響魚體顏色變黑，但這種方式是短時間的造成魚體病態(tài)變化。礦物質(zhì)會影響魚體滲透壓的改變從而影響體色，長期處于高滲透壓的應(yīng)激狀態(tài)會影響魚體正常色素細胞變化。

2.3 環(huán)境對魚類體色的影響

水溫、光照、養(yǎng)殖密度、背景顏色等都會影響魚類色素形成，魚類也會通過體色變化來適應(yīng)其生活環(huán)境，這是魚類和陸生動物共同具有的神經(jīng)調(diào)節(jié)反射。Pavlidis等研究光強度和水溫對紅海鯛體色影響表明，低強度光，水溫為19℃及白色背景板能顯著提高鯛科魚體色表現(xiàn)。王歡對亞東鮭不同生物特性展開研究表明，高密度養(yǎng)殖方式會明顯升高其血漿中的MSH（平均黑色色素量）含量，低密度養(yǎng)殖方式則會升高其血漿中MCH（平均血紅蛋白量）含量。

3 黃顙魚體色退化誘因

3.1 黃顙魚體色退化表現(xiàn)

黃顙魚養(yǎng)殖中存在一個較為普遍的現(xiàn)象是養(yǎng)殖過程中養(yǎng)殖魚體表顏色表現(xiàn)異常，導(dǎo)致市場價格下降，直接影響?zhàn)B殖戶效益。體表顏色異常主要表現(xiàn)為以下三種情況：①黑色加深、腹部黃色消失轉(zhuǎn)為白色或轉(zhuǎn)為黑色；②體表背部及體側(cè)黑色消失轉(zhuǎn)變?yōu)楦共奎S色，魚體呈現(xiàn)香蕉黃體色；③黃色、黑色色素嚴重不足，顏色退化嚴重，呈白化現(xiàn)象。

3.2 黃顙魚體表顏色退化誘因分析

與其它魚類類似，黃顙魚體色表現(xiàn)是通過色素細胞及色素細胞中的色素體及皮下脂肪細胞中沉積色素物質(zhì)體現(xiàn)。色素細胞在體表的密度或數(shù)量，色素細胞中色素體分布密集與否也會影響魚體體色差異。在池塘人工養(yǎng)殖條件下，黃顙魚體表顏色受養(yǎng)殖水體環(huán)境、條件轉(zhuǎn)變魚體應(yīng)激、飼料營養(yǎng)水平、消毒劑及藥物使用量等多方面綜合影響，勢必與天然生長環(huán)境差異顯著。

（1）體表黑色加深、腹部黃色消失轉(zhuǎn)為白色或轉(zhuǎn)為黑色

黃顙魚體表黑色面積增加主要源自于黑色素細胞增加、黑色素遷移轉(zhuǎn)變等原因，黑色素形成需經(jīng)嵴分化、運輸至皮下脂肪、體背，逐漸堆積成黑色素細胞，當受到外部條件刺激，如紫外線照射或內(nèi)分泌調(diào)節(jié)，促使黑色素中酪氨酸活力增強，使體表黑色素增加。姚仕彬等通過研究黃顙魚體色變化機制也同樣指出當黃顙魚收到物理性應(yīng)激因子會促使其體色加深，當應(yīng)激因子解除，體表顏色轉(zhuǎn)為正常。類胡蘿卜素為脂溶性色素，是協(xié)同飼料中蛋白、脂肪吸收、轉(zhuǎn)化和沉積體現(xiàn)體色，因此一旦出現(xiàn)體表黃色、退化可能由于飼料中脂肪蛋白缺乏或可吸收利用類胡蘿卜素缺乏。另一種可能是脂肪性配料氧化變質(zhì)，黃顙魚食用后造成體色亮度下降，程煒軒等使用氧化魚油替代正常魚油造成5級黑色素細胞比例上升，魚體腦組織和肝胰臟中能相互轉(zhuǎn)化的ACTH與α-MSH總量提高，使酪氨酸酶活性增高造成體表黑色素增加。飼料中維生素等礦物質(zhì)加入量不足或飼料經(jīng)膨化加工后造成維生素損失同樣造成類胡蘿卜素沉積緩慢或部分類胡蘿卜素、葉黃素轉(zhuǎn)化為維生素等礦物質(zhì)補償空缺。薛繼鵬等研究瓦氏黃顙魚維生素添加量時指出，當飼料中粗脂肪添加量為12%時，80IU/kgVE添加量即可使瓦氏黃顙魚SGR達到最高，但飼料中粗脂肪含量超過21%時，同等重量VE添加量對其SGR影響要小于脂肪梯度對其影響。因為高濃度的其他脂溶性營養(yǎng)物質(zhì)會同VE競爭絨毛上的位點，影響VE的吸收與利用。

（2）體表黑色退化轉(zhuǎn)化為黃色

出現(xiàn)這種狀況原因是體表黑色素細胞數(shù)量和分布減少，黃色素如類胡蘿卜素、葉黃素在體表和肌肉中沉淀加強共同作用而成。如前文所述黑色素形成為例，成熟黑色素形成需經(jīng)過嵴細胞遷移、前黑色素細胞沉積、成熟黑色素細胞發(fā)育成長等多個階段，期間有多種激素、生理因子參與調(diào)節(jié)與控制。因此，出現(xiàn)此種體表狀況多數(shù)原因為飼料中含有影響機體正常生理調(diào)節(jié)的物質(zhì)存在，擾亂黑色素細胞形成及擴散，劣質(zhì)脂肪添加后造成了類胡蘿卜素、葉黃素吸收較多。飼料中維生素含量同樣會使黃顙魚體色異常，變黃，呈現(xiàn)香蕉色，由于維生素攝入不足，使黑色素細胞不能正常生長、遷移。黃顙魚在養(yǎng)殖環(huán)境出現(xiàn)應(yīng)激也會導(dǎo)致體色異常，當黃顙魚處于缺氧狀態(tài)，體表黑色幾乎察覺不到，只剩下體表黃色。

（3）黃色、黑色嚴重不足，體表顏色退化嚴重

飼料中含有有害、有毒物質(zhì)，導(dǎo)致魚體生理機能受損破壞結(jié)果，直接原因可能是飼料原料中添加含有三聚氰胺類非蛋白源，或高劑量的氧化魚油共同作用。海產(chǎn)魚油在水產(chǎn)養(yǎng)殖中廣泛使用，但其易氧化，造成透明度降低、流動性差、具有刺鼻性等問題，氧化魚油使用后會在魚體產(chǎn)生較多的氧自由基，導(dǎo)致類胡蘿卜素中的不飽和鍵發(fā)生斷裂、氧化，并最終失去色素功能，導(dǎo)致其體表顏色退化。其次氧化魚油的過量使用，阻止黑色素細胞正常分化、生長和成熟，降低黑色素細胞密度，造成魚體呈現(xiàn)灰白現(xiàn)象或出現(xiàn)黃色香蕉色體色。

三聚氰胺是一種白色無味晶體，由于其氮含量高達66.7%，而常用的凱氏定氮法無法將其檢測，因此部分不法商販將其摻入飼料或乳制品中以提高其粗蛋白含量。蔡榮等研究證實飼料中添加1%三聚氰胺即可抑制花鱸生長，薛繼鵬等在飼料中添加0.2%三聚氰胺即可抑制黃顙魚生長，當劑量加入到0.5%至1%時，可使黃顙魚發(fā)生嚴重白化，表明飼料中添加三聚氰胺造成黑色素細胞分化過程障礙，同時嚴重影響到類胡蘿卜素、葉黃素沉積，擾亂黃顙魚體內(nèi)正常生理代謝活動，從而導(dǎo)致黃顙魚體色異常。三聚氰胺危害主要體現(xiàn)在以下幾個方面：①影響魚體皮膚顏色，目前在多數(shù)魚類均有相關(guān)研究，如斑點叉尾鮰、黃顙魚、青魚等，使體色出現(xiàn)顯著白化現(xiàn)象，肌肉色澤變暗淡；②損害魚體內(nèi)臟器官，如腎臟、脾臟、肝胰臟發(fā)生腫大，出血等現(xiàn)象；③短時間投喂含有三聚氰胺物質(zhì)飼料造成魚體消化道、鰭條、鰓部、表皮等發(fā)生出血現(xiàn)象，初期不易察覺，長時間投喂造成養(yǎng)殖魚類體內(nèi)結(jié)石，降低養(yǎng)殖收益。

4 養(yǎng)殖技術(shù)改進

（1）注重飼料脂肪、蛋白水平比例搭配

飼料中適宜的脂肪水平可提高黃顙魚對葉黃素的吸收、沉積利用，從而改善黃顙魚色澤表現(xiàn)，但同時也應(yīng)注意高劑量脂肪也會造成黃顙魚體脂率上升，加重肝臟負荷，進而影響其體色，因此可選用玉米蛋白粉、棉粕、菜粕等原料，因為他們含有較多類胡蘿卜素物質(zhì)與較高的脂肪量。在飼料配方中合理設(shè)計飼料脂肪水平，注重魚油保存質(zhì)量、無氧化發(fā)生。根據(jù)前文所述，飼料中混入0.2%三聚氰胺即可顯著造成黃顙魚體色異常，如發(fā)現(xiàn)飼料投喂異常表現(xiàn)，可檢查飼料原料，主要檢測17種氨基酸含量，其總量必須大于蛋白質(zhì)質(zhì)量90%，如果只有80%左右可認為其原料中摻有三聚氰胺類非蛋白源，使用膽汁酸類產(chǎn)品、維C磷酸酯等產(chǎn)品快速解毒后，可在1個月左右通過魚體自身生理代謝恢復(fù)體色。

（2）飼料選擇注重維生素、礦物質(zhì)合理搭配

維生素不僅具有抗氧化、增強免疫力功能，還可促進體內(nèi)色素沉積，為此對于飼料選擇應(yīng)注重營養(yǎng)性搭配。目前飼料多以膨化飼料替代顆粒飼料投喂，膨化飼料具備蛋白質(zhì)易于吸收、口感好等優(yōu)點，但是飼料經(jīng)過膨化加工后，大部分維生素被破壞，現(xiàn)階段利用噴涂技術(shù)也只能解決脂溶性維生素經(jīng)加熱、壓縮損失問題。建議可在起捕一個月前轉(zhuǎn)用顆粒飼料投喂，以加強維生素攝入量，增強色澤度。礦物質(zhì)元素如Fe、Cu等可參與色素細胞色素物質(zhì)的正常生理機能維持和代謝作用，改善皮膚、肌肉類胡蘿卜素沉積，從而影響?zhàn)B殖魚類的體色。

（3）重視養(yǎng)殖環(huán)境，控制養(yǎng)殖密度

養(yǎng)殖水體環(huán)境會影響黃顙魚體色變化，如溫度、光照或藥害投放過量等因子，特別在夏季高溫季節(jié)，水體容易惡化，氨態(tài)氮、亞硝酸鹽較高時容易導(dǎo)致黃顙魚應(yīng)激，引起黃顙魚背部黑色變淡或消失。夏季水體老化造成藍藻大量繁殖，夜晚凌晨時分會導(dǎo)致黃顙魚窒息應(yīng)激，也會使體色無法正常表達，出現(xiàn)著色難、易掉色等問題。因此設(shè)計合理養(yǎng)殖密度，實行良好的養(yǎng)殖管理操作規(guī)范，控制氨態(tài)氮、亞硝酸鹽、硫化氫、重金屬等污染物濃度處于養(yǎng)殖合理范圍以內(nèi)，消除環(huán)境脅迫是保證黃顙魚體色正常的重要措施。

（4）注重飼料發(fā)霉變質(zhì)對黃顙魚的影響

朱磊等研究認為玉米蛋白粉對黃顙魚有較好的增色效果，但因成品飼料保存不當，飼料經(jīng)過高溫、日曬、雨淋發(fā)生氧化發(fā)霉，飼料有可能受霉菌毒素感染，從而造成黃顙魚體色表現(xiàn)不良。因此在日常管理中添加適當脫霉劑可以保證飼料的品質(zhì)，從而保障黃顙魚生長及體色的表現(xiàn)。

（5）注重魚塘藥物調(diào)節(jié)

病害影響也是一種嚴重的生物脅迫因素，會引起一系列相應(yīng)的生理、生化和免疫反應(yīng)，從而導(dǎo)致魚類體色異常。如黃顙魚出現(xiàn)體表黑色顯著，排除其他飼料原料危害，可能是患有腸炎，如體色消退，無光澤表現(xiàn)可能患有爛鰓等。藥餌、藥浴等治療措施的使用也是一些脅迫因素，同樣會導(dǎo)致其體色異常。因此水質(zhì)常規(guī)消毒后應(yīng)注意水體解毒，通常做法是使用芽孢桿菌等生物制劑改善水體環(huán)境。

5 總結(jié)與展望

綜上所述，黃顙魚體色是多方面共同參與影響的，正常狀態(tài)下受神經(jīng)及內(nèi)分泌系統(tǒng)控制，其次受到外界生活條件的影響包括水源、飼料、投藥、天氣等因素影響。但多數(shù)引起黃顙魚體表病態(tài)、色澤退化原因是不正當投喂、飼料營養(yǎng)物質(zhì)參假、飼料營養(yǎng)物質(zhì)配比不合理造成，目前相關(guān)研究在黃顙魚體色形成機理和調(diào)控途徑上已經(jīng)取得一定成果，未來再結(jié)合我國養(yǎng)殖魚類和飼料原料特點，進一步研究不同色素在魚體內(nèi)的代謝途徑、調(diào)控機理，開發(fā)價格低廉、安全天然色素功能性飼料，推動我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)健康持續(xù)發(fā)展。

（通聯(lián)1.301800，天津市晨輝飼料有限公司，天津市水族動物功能性飼料企業(yè)重點實驗室；2.300384，天津農(nóng)學(xué)院水產(chǎn)學(xué)院，天津市水產(chǎn)生態(tài)及養(yǎng)殖重點實驗室）