長(zhǎng)江流域刀鱭生物學(xué)特性

刀鱭（Coilia nasus），又稱刀魚(yú)，為鯡形目（Clupeiformes）、鳀科（Engraulidae）、鱭屬（Coilia）魚(yú)類，分布于中國(guó)、日本和朝鮮半島，在我國(guó)黃海、渤海和東海以及通海江河及其附屬水體，如長(zhǎng)江、錢塘江、淮河等均有分布。刀鱭可分為溯河洄游和淡水定居2種生態(tài)類型，是研究魚(yú)類資源保護(hù)的一種模式生物。洄游型刀鱭在江西鄱陽(yáng)湖湖口、長(zhǎng)江口、錢塘江、甌江口等地區(qū)均有發(fā)現(xiàn)；定居型刀鱭在長(zhǎng)江下游湖泊如巢湖、太湖、淀山湖等有捕獲。刀鱭產(chǎn)量高，易捕撈，肉質(zhì)細(xì)嫩，營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高，且刀鱭為長(zhǎng)江中下游的優(yōu)勢(shì)種，為最重要的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類之一，能形成穩(wěn)定的魚(yú)汛，被稱為“長(zhǎng)江三鮮”之一。1973 年長(zhǎng)江刀鱭歷史年產(chǎn)量最高，為3 945 t。但近年來(lái)，受興修水利、水體嚴(yán)重污染以及過(guò)度捕撈等因素的影響，長(zhǎng)江生態(tài)環(huán)境遭受破壞，野生型刀鱭的資源量銳減。

1 刀鱭生物學(xué)特性

1.1 形態(tài)特征及分布

1.1.1 形態(tài)特征

刀鱭背部較為平整，身體呈扁而長(zhǎng)形，整體形似篾刀，其腹部具棱鱗；頭部較扁，眼睛較小，位于頭部?jī)蓚?cè)；口唇較大，口形傾斜；鰓孔大，鰓膜與峽部不相連；上頜骨延伸至胸鰭基部，超過(guò)鰓蓋后緣，但處于幼魚(yú)階段的刀鱭，上頜骨一般不超過(guò)鰓蓋骨。刀鱭的上、下頜骨、口蓋骨和梨骨上均有細(xì)齒。

刀鱭背鰭中等大，約位于體前半部中間，起點(diǎn)稍后于腹鰭起點(diǎn)。胸鰭前有6 根游離的鰭絲。臀鰭較長(zhǎng)，與尾鰭基部相連，腹鰭、尾鰭較為短小。刀鱭身體覆有薄而大的圓鱗，無(wú)明顯側(cè)線。肛門靠近臀鰭前方。頭部、體背部在自然光下呈灰黑色，但身體其他部分為銀白色，腹部顏色較淺，尾鰭呈灰色。

1.1.2 形態(tài)分類

目前，用于刀鱭形態(tài)分類的方法有框架法和表型性狀測(cè)量法。袁傳宓等對(duì)長(zhǎng)江中下游（宜昌至長(zhǎng)江口附近）及江、浙沿海地區(qū)的鱭屬魚(yú)類進(jìn)行連續(xù)的周年調(diào)查，對(duì)鱭屬魚(yú)類從形態(tài)結(jié)構(gòu)、繁殖和生長(zhǎng)、生態(tài)習(xí)性、地理分布進(jìn)行分類，可分為刀鱭、短頜鱭、鳳鱭和七絲鱭，根據(jù)生態(tài)類型將其分為溯河洄游型和淡水定居型。程起群等通過(guò)對(duì)刀鱭和湖鱭采用可量性狀和框架數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，表明這2種鱭屬魚(yú)類本是同一物種，地理隔離使其生存環(huán)境發(fā)生變化，使它們成為種內(nèi)不同地理種群，但并未上升到亞種水平。王冰從形態(tài)和分子水平方面，對(duì)長(zhǎng)江安徽段無(wú)為、安慶和當(dāng)涂的刀鱭群體進(jìn)行比較，結(jié)果表明，群體間無(wú)明顯分界，僅為群體內(nèi)之間的差異。

1.2 區(qū)域分布

刀鱭主要分布于中國(guó)、日本和朝鮮半島，在我國(guó)黃海、渤海和東海及其附屬水體中均有發(fā)現(xiàn)。朱棟良通過(guò)對(duì)刀鱭產(chǎn)卵場(chǎng)的分布情況進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)刀鱭在產(chǎn)卵時(shí)期，由海入江進(jìn)行洄游，最遠(yuǎn)可上溯至距長(zhǎng)江口1400km以上的洞庭湖一帶。有些群體則在長(zhǎng)江中下游的淺灘或支流中產(chǎn)卵，并不進(jìn)入湖泊；有些則進(jìn)入長(zhǎng)江的附屬水體或支流中，例如太湖，尋找適宜的產(chǎn)卵場(chǎng)所。劉熠等[20]于2016 年5—8 月，對(duì)長(zhǎng)江下游湖口、安慶和靖江江段刀鱭的仔稚魚(yú)時(shí)空分布進(jìn)行研究，結(jié)果顯示，5月份，在湖口和靖江江段，未采集到刀鱭仔稚魚(yú)，6月下旬，仔稚魚(yú)密度較大；安慶江段，5月份仔稚魚(yú)密度分布較為平均，7 月上旬則大量出現(xiàn)；8 月份刀鱭仔稚魚(yú)湖口密度高于安慶，但總體密度在湖口江段較少。

1.3 年齡與生長(zhǎng)

1.3.1 年齡結(jié)構(gòu)

刀鱭存在6個(gè)年齡組，即1～6齡。鄭飛等研究分析了299尾長(zhǎng)江刀鱭，結(jié)果表明，2齡刀鱭占全部個(gè)體57.53%，3齡占40.80%。楊麗亞等對(duì)三峽庫(kù)區(qū)刀鱭分析表明，1～3齡刀鱭占比90.85%，群體平均年齡偏低。饒?jiān)⒌葘?duì)長(zhǎng)江口南支水域仔稚魚(yú)的資源量分析表明，刀鱭受精卵在6月份（此時(shí)長(zhǎng)江口水溫為26.2 ℃）適合孵化，此時(shí)仔稚魚(yú)密度較大。羅宇婷等對(duì)長(zhǎng)江安慶段洄游汛期的刀鱭分析表明，優(yōu)勢(shì)年齡組為2 齡，占總數(shù)的47.96%。萬(wàn)全等對(duì)長(zhǎng)江安徽無(wú)為段刀鱭種群進(jìn)行研究，表明其主要以2 齡和3齡為主，2齡群體占比42%，3齡群體占比30%。

1.3.2 生長(zhǎng)發(fā)育

根據(jù)刀鱭的生長(zhǎng)發(fā)育特征，可將其分為水花開(kāi)口階段、烏仔階段、夏花階段、幼魚(yú)階段和成魚(yú)階段等5 個(gè)發(fā)育階段。文獻(xiàn)研究表明，長(zhǎng)江下游刀鱭體形豐滿肥碩，脂肪含量豐富，個(gè)體體質(zhì)量較大，而同樣體長(zhǎng)的上游刀鱭則較為瘦小，個(gè)體體質(zhì)量較小，可能是刀鱭在生殖洄游（由海入江）過(guò)程中停止攝食，體內(nèi)脂肪消耗，沒(méi)有能量攝入，導(dǎo)致個(gè)體消瘦。

1.4 攝食習(xí)性

魚(yú)類的口裂和口咽腔、鰓耙的數(shù)目、形狀和排列等都會(huì)影響攝食餌料的大小[29]，口裂的大小決定攝食魚(yú)、蝦等游泳動(dòng)物的大小，鰓耙則與攝食浮游生物的大小有關(guān)。魚(yú)類生長(zhǎng)的變化，其選擇餌料大小也會(huì)發(fā)生變化。因此，刀鱭的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中，各個(gè)階段的食性有所不同。魚(yú)苗階段主要以枝角類、橈足類等為食，隨著體長(zhǎng)增加，其食性也不斷改變。體長(zhǎng)為70～80mm 時(shí)，除攝食浮游動(dòng)物外，也逐漸捕食小魚(yú)、小蝦等；當(dāng)體長(zhǎng)達(dá)到120mm以上時(shí)，主要以小魚(yú)、小蝦為食；成魚(yú)則完全以小魚(yú)、蝦等為食。

谷先坤等研究表明，江蘇幾個(gè)典型水域的刀鱭主要以枝角類和橈足類為食，偶爾出現(xiàn)輪蟲(chóng)和小型魚(yú)蝦。凡迎春等對(duì)上海淀山湖刀鱭食性的研究表明，刀鱭全年均有攝食活動(dòng)，其食物類型由30小類、13大類組成，主要包括藻類、輪蟲(chóng)、枝角類、橈足類、線蟲(chóng)、寡毛類、多毛類、端足類、蝦類、魚(yú)類等。姜濤等的研究表明，長(zhǎng)江刀鱭在產(chǎn)卵期上溯洄游過(guò)程中主要消耗自身所積累的脂肪，在到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)前可能不會(huì)攝食大型游泳動(dòng)物，在到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)后，開(kāi)始攝食魚(yú)、蝦等餌料。因此，長(zhǎng)江刀鱭的食物組成，不僅與其生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程相關(guān)，也隨季節(jié)、棲息地水域和溫度的變化而有所不同。嚴(yán)銀龍等通過(guò)觀察養(yǎng)殖6個(gè)月左右的刀鱭腸道內(nèi)容物發(fā)現(xiàn)，刀鱭在冬季主要攝食河蝦和輪蟲(chóng)，但攝食輪蟲(chóng)的種類較為單一，主要為水輪蟲(chóng)和臂三肢輪蟲(chóng)。

1.5 繁殖習(xí)性

1.5.1 雌雄性比

刀鱭在繁殖期，雌魚(yú)個(gè)體數(shù)量明顯高于雄魚(yú)，其他時(shí)期則雄魚(yú)數(shù)量較多。宋超等對(duì)長(zhǎng)江口刀鱭繁殖群體研究表明，在刀鱭的繁殖群體中，雌性占優(yōu)勢(shì)，雌雄性比為8∶1。在雌性個(gè)體中，不同月份性腺發(fā)育期組成不同，其中4月以卵巢發(fā)育至Ⅱ期為主。4—6月，雌雄性比逐漸升高，雌性個(gè)體數(shù)量增加，不同月份均是雌性個(gè)體數(shù)量高于雄性。張健等對(duì)大洋河4—9月的刀鱭群體進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)該河刀鱭雌雄性比為1∶1.13，6—7月繁殖期，雌魚(yú)樣本明顯高于雄魚(yú)，其他月份則是雄魚(yú)比例較高。

1.5.2 性腺發(fā)育

不同月份雌魚(yú)繁殖群體的性腺發(fā)育期組成存在差異。宋超等對(duì)4—6 月長(zhǎng)江口刀鱭研究結(jié)果表明，4月以卵巢發(fā)育至Ⅱ期為主，占73.5%；5月以卵巢發(fā)育至Ⅳ期為主，占36.5%；6月以卵巢發(fā)育至Ⅲ期和Ⅳ期為主；分別占59.5%和35.7%。代培等對(duì)長(zhǎng)江安慶段的刀鱭采樣調(diào)查，發(fā)現(xiàn)雌雄個(gè)體中，均有性腺發(fā)育至Ⅰ～Ⅴ期的樣本；卵巢和精巢發(fā)育至Ⅲ期的個(gè)體占比最高，分別為44.72%和35.64%；卵巢和精巢發(fā)育至Ⅴ期的個(gè)體占比最少，分別為7.82%和6.45%。賀剛等對(duì)鄱陽(yáng)湖4—7月的刀鱭采樣調(diào)查，結(jié)果表明，4月刀鱭數(shù)量較少，卵巢發(fā)育處于Ⅲ期；5月中下旬，卵巢以發(fā)育至Ⅳ期為主；6月初，部分刀鱭性腺發(fā)育依然處于Ⅳ期，成熟系數(shù)在1.8 以下；而精巢發(fā)育大多已達(dá)Ⅴ期成熟階段。

刀鱭的產(chǎn)卵類型為一次性產(chǎn)卵，在其1 齡性成熟后即可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時(shí)間持續(xù)較長(zhǎng)。每逢繁殖季節(jié)，性成熟個(gè)體集群沿江進(jìn)行生殖洄游，尋找適宜場(chǎng)所產(chǎn)卵，其卵呈球形，無(wú)黏性，卵內(nèi)具有油滴，浮于水體表面。當(dāng)精子通過(guò)卵膜孔被“攝入”卵內(nèi)形成受精卵時(shí)，就開(kāi)始了早期胚胎的發(fā)育過(guò)程，卵子受精后迅速發(fā)育，在水溫25～27 ℃時(shí)，卵裂過(guò)程大約持續(xù)2h后進(jìn)入囊胚期，從受精到出膜大約歷時(shí)32h左右，發(fā)育時(shí)間因水溫不同有一定差異。

1.5.3 性別決定

魚(yú)類性別決定機(jī)制主要有環(huán)境決定型和基因決定型。環(huán)境決定性別的魚(yú)類中，最常見(jiàn)的影響因子為激素和溫度，光照強(qiáng)度、pH值、環(huán)境污染等多種因素也會(huì)影響其性別。在基因決定型的研究中，目前已發(fā)現(xiàn)Sox9基因是參與性別決定的基因。DMY 基因僅在魚(yú)類性腺中表達(dá)，其正常表達(dá)時(shí)產(chǎn)生雄性個(gè)體，若DMY基因突變，則將產(chǎn)生雌性個(gè)體。刀鱭的性染色體類型為ZZ-ZO型，這種類型性染色體在鱭屬魚(yú)類中可能是普遍現(xiàn)象，并且推測(cè)刀鱭的性別是由位于Z染色體上的雄化基因決定，而雌化基因位于常染色體上。刀鱭發(fā)育的性別由常染色體和Z染色體的比例決定：1條Z染色體的個(gè)體發(fā)育為雌性，2條Z染色體的個(gè)體發(fā)育為雄性。