虹鱒的分類地位與生物學(xué)特性

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一、分類地位

虹鱒 (Salmo gairdneri Richardson) (彩圖2-1)屬于硬骨魚(yú)綱 (Class TeIeostei) 鯡形目(Clupeiformes)鮭亞目(Salmonoidei)鮭科(Salmonidae)鮭亞科(Salmoninae)大馬哈魚(yú)屬(Oncorhynchus)。

因虹鱒所具有的重要地位，魚(yú)類學(xué)家對(duì)其分類學(xué)研究非常重視，自從建立了分類系統(tǒng)以后，對(duì)于其分類地位有許多種觀點(diǎn)，不同的研究者給虹鱒起了不同的名字，除了現(xiàn)在的學(xué)名以外，虹鱒還曾經(jīng)有過(guò)Salmo gairdnerii Richardson和Salmo irideus Gibbons等許多名稱(表 2-1)。到1988年，虹鱒的分類地位才從鮭屬Salmo改為大麻哈魚(yú)屬 Oncorhynchus (Walbaum，1988)，種名也最終確定為mykiss(Call and Crandell，l992；張覺(jué)民，1995)。

表2-1 虹鱒曾用的拉丁名稱及命名人

注：命名者加括號(hào)表示該命名的屬名有變動(dòng)。

二、生物學(xué)特征

(一)形態(tài)特征

1.外部形態(tài):體長(zhǎng)形，呈紡錘狀，近圓柱形，略側(cè)扁。有一脂鰭。吻圓，鈍吻突。頜上有許多細(xì)圓錐狀的尖齒。頜骨延達(dá)眼下部后緣，頭較小?？诖螅孕?，端位。眼稍小，位于體軸線上方，鰓部與頰部相連。鱗細(xì)小，圓鱗。腹鰭前后均有鱗。背鰭較短，無(wú)硬棘，起點(diǎn)的腹鰭前方。胸鰭較小，遠(yuǎn)離腹鰭，腹鰭較小，遠(yuǎn)離臀鰭，背鰭4，9～12，胸鰭1，11～12。腹鰭1，8～10。臀鰭4，8～12。側(cè)線鱗100×17～27/21～29×150。頭長(zhǎng)比3.0～4.5。體高比3.5～4.2。

背部和頭頂部蒼青色、藍(lán)綠色、黃綠色或棕色。側(cè)面銀白色、白色、淺黃綠色或灰色，腹部銀白色、白色或灰黃色。體側(cè)沿側(cè)線中部有一條寬而鮮艷的紫紅色彩虹帶，延伸至尾鰭基部，體側(cè)一半或全部布有黑色小斑點(diǎn)。

2.內(nèi)部形態(tài):脊椎骨60～66。第一鰓弓鰓耙數(shù)17～21，幽門(mén)垂54～91。鰓條9～13。

3.卵、仔魚(yú)、稚魚(yú)形態(tài)：卵球形，直徑4～7毫米。卵黃淡黃色、橙黃色、桔紅色或紅色。

受精后26日(水溫 12 ℃ )或75日( 5 ℃ )孵出。仔魚(yú)全長(zhǎng)15～18毫米，卵黃囊長(zhǎng)5～9毫米，寬3～6毫米?？陂_(kāi)啟，鰓耙形成。背鰭、臀鱗、尾鰭的軟骨鰭條開(kāi)始出現(xiàn)。

孵出后23日(水溫 12 ℃ )或50日( 6 ℃ )卵黃囊吸收2/3，開(kāi)始上浮。上浮稚魚(yú)全長(zhǎng)18～28毫米，鰭鳛除腹鰭腹面后方和尾鰭外已消失。鰭條數(shù)基本達(dá)到定數(shù)。隨后體側(cè)出現(xiàn)5～13個(gè)黑色的幼鮭斑。體長(zhǎng)15厘米時(shí)消失，由紫紅色彩虹帶代替。

（二）生活習(xí)性

虹鱒魚(yú)生態(tài)習(xí)性具備鮭科魚(yú)的典型特征，以其繁殖、發(fā)育、生長(zhǎng)沒(méi)有明顯的下限溫度， 上限溫度遠(yuǎn)低于其他魚(yú)類的生物學(xué)特性，明顯地有別于其他魚(yú)類。

在原產(chǎn)地北美洲西海岸，野生虹鱒魚(yú)有淡水型和降海型兩個(gè)生態(tài)類群，淡水型包括河川群和湖泊群。河川群虹鱒魚(yú)喜棲河流上游砂石底質(zhì)的清冷水域，湖沼群生活于水質(zhì)澄清的低溫湖區(qū)。降海型虹鱒魚(yú)，幼魚(yú)期降海，性成熟后溯河繁殖。

虹鱒魚(yú)性情兇猛，掠食性，初期以水中浮游動(dòng)物為食，隨后以水生昆蟲(chóng)、落水昆蟲(chóng)和小型魚(yú)類為食。人工飼養(yǎng)的虹鱒魚(yú)從一開(kāi)口即食人工飼料。它的胃很大，幽門(mén)處有很多幽門(mén)垂，對(duì)蛋白質(zhì)有很強(qiáng)的消化能力，腸道很短，是食物消化及營(yíng)養(yǎng)吸收的主要器官。

在河川中棲息的虹鱒，通常生活于水質(zhì)澄清、具有砂礫底的上、中游水域中。其水溫生活上限和活動(dòng)下限分別為24℃和5℃。湖沼型虹鱒多生活于比較深的冷水或沿岸帶水域中。降海型虹鱒通常分為冬季入海和夏季入海兩個(gè)群體。

虹鱒仔魚(yú)適宜溫度10℃，50克以后的適宜生活水溫為13～18℃。在適溫范圍內(nèi)攝食旺盛，生長(zhǎng)迅速，機(jī)體保持著良好的新陳代謝狀態(tài)。低于8℃或高于20℃，食欲減退，生長(zhǎng)減緩。超過(guò)24℃，攝食停止，機(jī)體衰竭以至死亡。在天然水域中，由于水量充沛、溶氧充足，可忍受24℃以上溫度，而在養(yǎng)殖場(chǎng)，當(dāng)溫度升至22℃左右，即告危險(xiǎn)。

豐富的水量對(duì)虹鱒來(lái)說(shuō)，較其他淡水魚(yú)類更為重要，由于水流的刺激，引起虹鱒的正常運(yùn)動(dòng)，由于運(yùn)動(dòng)加速了體內(nèi)的物質(zhì)代謝，進(jìn)而增進(jìn)食欲、有益健康；水流還起到把虹鱒的排泄物帶走的作用，而水流的最重要作用還在于能給虹鱒不斷供給清新的、富含氧氣的水以滿足其對(duì)氧氣的需求。因此歷來(lái)對(duì)于虹鱒的養(yǎng)殖有別于其他淡水魚(yú)類，均采用流水的養(yǎng)殖方法。虹鱒生活的適宜流速為2厘米/秒到30厘米/秒。當(dāng)水中溶氧低于3毫克/升時(shí)，出現(xiàn)大批死亡。該值為夏季虹鱒的致死點(diǎn)。低于 4.3毫克/升時(shí)，魚(yú)在進(jìn)水口密集聚群，長(zhǎng)時(shí)間持續(xù)，魚(yú)的頭頂部呈現(xiàn)黃色，鰓蓋外張，此即虹鱒“浮頭”現(xiàn)象，與此同時(shí)出現(xiàn)死亡。低于5毫克/升時(shí)，呼吸頻率加快，感覺(jué)不適。要使虹鱒良好成長(zhǎng)，水中溶氧最好在6毫克/升以上。9毫克/升以上快速生長(zhǎng)。虹鱒卵的胚胎發(fā)育和卵黃囊的吸收速度，除溫度因素外，也與水中溶氧量有關(guān)。在低氧下減緩，在高氧下加速。

虹鱒魚(yú)的產(chǎn)卵時(shí)間雖然不太固定，但是多數(shù)的虹鱒則選擇在春天產(chǎn)卵，這與水體溫度上升有關(guān)。雌魚(yú)產(chǎn)卵時(shí)，多是在砂礫中挖掘產(chǎn)卵坑，并在坑中沉積卵子，每次產(chǎn)500～2500粒大卵子(50～150毫克/粒)，雄魚(yú)同時(shí)為沉積的卵子受精。受精卵的發(fā)育和孵化時(shí)間則取決于水體的溫度。在4.5℃的水體中，卵孵化需要80天；若l0℃需30天；15℃需19天(Leitritz和Lewis.1980)。從受精后的第二天到胚形成期發(fā)育完全(水溫為10℃時(shí))，這期間受精卵對(duì)各種處理或外來(lái)的震動(dòng)等干擾非常敏感。一旦受精卵有了顏色(l0℃時(shí)約16天)，這就意味著其敏感期已經(jīng)結(jié)束。從這個(gè)時(shí)期到進(jìn)行孵化之前，可以對(duì)受精卵進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)等處理。在孵化期，幼魚(yú)始終附著在卵黃上，這時(shí)的幼魚(yú)稱之為卵黃囊仔魚(yú)，它們?cè)谏暗[的間隙中穿梭，并不斷的從卵黃囊中攝取成長(zhǎng)所需的全部能量和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，繼續(xù)成長(zhǎng)發(fā)育。當(dāng)卵黃囊的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)即將耗盡且魚(yú)的腹部被皮膚圍繞時(shí)，這時(shí)的魚(yú)苗可叫做“扣魚(yú)”。從孵化發(fā)育成上浮仔魚(yú)所需時(shí)間的長(zhǎng)短取決于水溫，在l0℃環(huán)境下需要約20天，在15℃則需10天甚至更少，這時(shí)小魚(yú)已具備吃東西的能力，它們從砂礫中，浮出水面覓食，這時(shí)可將它稱為上浮仔魚(yú)。從產(chǎn)卵到從砂礫中漂浮出水面的整個(gè)時(shí)期剛好是在春天，魚(yú)苗浮出水面正是天然食物豐富的時(shí)候。在虹鱒魚(yú)生長(zhǎng)的整個(gè)地理范疇內(nèi)，由于其水溫和食物的豐富程度不同，當(dāng)?shù)氐木用駪?yīng)根據(jù)當(dāng)?shù)氐臈l件來(lái)安排適宜的產(chǎn)卵和培育魚(yú)苗的時(shí)間。

除溫度和氧氣外，其適宜水質(zhì)指標(biāo)列于表2-2。虹鱒雖能生存于pH5.5～9.2的水中，但最適pH范圍為 6.5～6.8。對(duì)鹽度的適應(yīng)能力，則隨著個(gè)體的成長(zhǎng)而增強(qiáng)。稚魚(yú)5～8‰，一齡魚(yú)20～25‰。，成魚(yú) 35‰。通常55～ 100 克 以上魚(yú)種，經(jīng)半咸水過(guò)渡，即可適應(yīng)海水生活。

表2-2 虹鱒養(yǎng)殖用水水質(zhì)指標(biāo)

（引自劉雄，1990年）

*5日生化需氧量

虹鱒還喜清凈而透明的水。水中懸浮物落于鰓上，會(huì)導(dǎo)致呼吸困難。在渾水中攝食停止，感覺(jué)不適。暴雨或洪水期的濁水，如果持續(xù)二三天，對(duì)于成魚(yú)和魚(yú)種無(wú)大妨礙，但是對(duì)幼魚(yú)和稚魚(yú)的飼養(yǎng)，十分有害，能引起死亡增多。特別是1克以下的稚魚(yú)，一定要保證清水飼養(yǎng)。

（三）生長(zhǎng)與年齡

1.生長(zhǎng)

虹鱒的生長(zhǎng)因水溫、環(huán)境條件、給餌量而有很大的差異。與哺乳類動(dòng)物不同，魚(yú)類的生長(zhǎng)是持續(xù)終生的，壽命可達(dá)8～11年。最大個(gè)體隨產(chǎn)地和生長(zhǎng)地區(qū)不同而異。在飼養(yǎng)條件下，最大個(gè)體其全長(zhǎng)可達(dá)90厘米，重量可達(dá)7.2千克。在天然水域中，10齡虹鱒的重量可達(dá)25.4千克(Robins and Ray，1986)，但通常很少超過(guò)9千克。

2.成熟年齡

通常雄魚(yú)以二年、雌魚(yú)以三年居多。成熟個(gè)體變幅在 15～40厘米之間。養(yǎng)殖環(huán)境條件下，雄魚(yú)壽命5～6年，雌魚(yú)6～8年，已知同一個(gè)體有繁殖過(guò)五次的例子。

3.影響生長(zhǎng)的環(huán)境因素

（1）水溫 可以影響虹鱒魚(yú)的攝餌量、代謝強(qiáng)度和生長(zhǎng)速度。最適溫度是12～18℃。在此范圍內(nèi)，溫度越高，生長(zhǎng)越快；超出此范圍越多，生長(zhǎng)越慢。與其他魚(yú)類不同，虹鱒魚(yú)具有冷水性魚(yú)類生長(zhǎng)生理的特征，正常生長(zhǎng)的上限水溫很低，為20℃，沒(méi)有明顯下限生長(zhǎng)溫度，在0.5℃的冰下水中仍能攝食生長(zhǎng)。

飼養(yǎng)條件下虹鱒魚(yú)的生長(zhǎng)因水溫、餌料和水質(zhì)等因素的不同而有很大差異表2-3列出了不同水溫下虹鱒魚(yú)生長(zhǎng)的一般情況。

表2-3 飼養(yǎng)條件下虹鱒魚(yú)的生長(zhǎng)

（2）溶解氧 虹鱒魚(yú)喜棲高溶解氧水域，養(yǎng)殖環(huán)境下水體溶解氧的高低會(huì)直接影響魚(yú)的呼吸、攝餌和生長(zhǎng)。維持生命活動(dòng)所需溶解氧的最低值叫溶解氧安全臨界值。一般情況下，虹鱒魚(yú)溶解氧安全臨界值為3.15毫克/升。溶解氧低于5毫克/升時(shí)，呼吸頻率加快，低于4毫克/升時(shí)游動(dòng)遲緩，當(dāng)魚(yú)群集于魚(yú)池注水口呈現(xiàn)浮頭狀時(shí)，水中溶解氧大約已降到3毫克/升以下，這時(shí)魚(yú)的生命已經(jīng)受到威脅。溶解氧安全臨界值因水溫的不同而不同，水溫越高，溶解氧量越低、魚(yú)體耗氧量越高，溶解氧安全臨界值也越高。所以高水溫條件下，更容易發(fā)生溶解氧低于安全臨界值的危險(xiǎn)情況。溶氧量低于安全臨界時(shí)，魚(yú)的餌料效率和生長(zhǎng)率就會(huì)急劇下降并會(huì)引起死亡。

遮擋光線、停止投餌使魚(yú)處于安靜狀態(tài)時(shí)，耗氧量會(huì)降低。正常飼養(yǎng)條件下的耗氧量約相當(dāng)于安靜狀態(tài)的1.1～1.2倍(表2-4)，施以光照刺激，可使耗氧量增加20％～30％。施以震動(dòng)刺激，耗氧量增加40％～50％。施以水溫變化的刺激，耗氧量增加30％～70％。由光照、震動(dòng)和溫度變化等因素造成的復(fù)合性刺激，會(huì)使耗氧量比安靜狀態(tài)下增加1倍以上。攝食也會(huì)引起耗氧量的增加，飽食狀態(tài)下的耗氧量約相當(dāng)于空腹?fàn)顟B(tài)的2倍，飽食24個(gè)小時(shí)以后．耗氧量明顯減少。

表2-4 安靜狀態(tài)下虹鱒魚(yú)每千克魚(yú)每小時(shí)耗氧量（毫克）

魚(yú)體大小不同，單位重量的耗氧量也不同，隨著魚(yú)體的長(zhǎng)大，單位體重的耗氧量會(huì)逐漸降低。一群稚魚(yú)的耗氧量約相當(dāng)于同樣重量成魚(yú)的2～3倍。

溶解氧是影響虹鱒魚(yú)生長(zhǎng)的重要環(huán)境因素，掌握飼育用水溶解氧的變化規(guī)律并適時(shí)予以調(diào)節(jié)是保證養(yǎng)殖效果的關(guān)鍵。淡水中飽和溶解氧量因水溫和海拔高度不同而異。表2-5列示的淡水飽和溶解氧的情況，可供作了解池水溶解氧的參考。

表2-5 淡水飽和溶解氧量（毫克/升）

（3）水質(zhì)

影響虹鱒魚(yú)生長(zhǎng)的水質(zhì)因素很復(fù)雜，主要是水的酸堿性(pH)和氨氮(NH3)濃度。水的酸堿性取決于氫離子(H+)的濃度，—般用pH值表示。pH值與氫離子濃度成反比關(guān)系，pH值越小，氫離子濃度越高，水的酸性則越強(qiáng)；pH越大，氫離子濃度越低，水的堿性則越強(qiáng)。水產(chǎn)養(yǎng)殖生產(chǎn)一般將pH為6.5～7.5之間的水在水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)認(rèn)為是中性水。虹鱒魚(yú)對(duì)pH的耐受范圍是5.5～9.2，適宜范圍是6.5～7.5。酸性特別是強(qiáng)酸性環(huán)境對(duì)虹鱒魚(yú)會(huì)產(chǎn)生抑制生長(zhǎng)的致害作用，致害因素是氫離子。氫離子的致害機(jī)理尚不明了，一般認(rèn)為是氫離子刺激鰓，使其黏液分泌亢進(jìn)，過(guò)多的黏液沉積于鰓上產(chǎn)生了抑制呼吸的致害作用。在弱酸性水環(huán)境中，氫離子與有毒的氨氮(NH3)結(jié)合生成NH4，可減弱其致毒作用。

來(lái)源于魚(yú)體排泄物、糞便和殘餌等有機(jī)物的非分解狀態(tài)的氮素特別是氨氮和亞硝酸鹽，是虹鱒魚(yú)致毒物質(zhì)，可以影響血紅蛋白對(duì)氧的吸收、減弱血紅蛋白向組織器官釋放氧的機(jī)能，即使水中含有充分的溶解氧，在氨氮的影響下也很難被魚(yú)體利用而引發(fā)與缺氧狀態(tài)相同的厭食癥狀。亞硝酸鹽很不穩(wěn)定，水中含量一般很少。虹鱒魚(yú)對(duì)氨氮的耐受濃度是0.0125毫克／升。在流水飼育池內(nèi)，如果pH為7左右，耐受濃度可達(dá)0.05～0.6毫克／升，所以在接近中性的池水中，氨氮一般不會(huì)造成大的危害。在溶解氧量低、二氧化碳量多的飼育水中，氨氮的毒性增強(qiáng)。在溶解氧量為5毫克／升以下的水中，當(dāng)氨氮量達(dá)0.5毫克／升以上時(shí)，虹鱒魚(yú)生長(zhǎng)減慢，鰓易受損傷，其至?xí)霈F(xiàn)腎、肝組織功能障礙。當(dāng)溶解氧量升至7毫克/升以上、氨氮量達(dá)0.8～0.1毫克/升時(shí)，飼育6周也不會(huì)產(chǎn)生有害影響。水溫和pH越高，氨氮的毒性也越強(qiáng)。此外，混濁的水質(zhì)會(huì)妨礙虹鱒魚(yú)的視力，影響攝食和生長(zhǎng)。

（四）繁殖特性

虹鱒產(chǎn)卵水溫一般在4～ 13 ℃ ，最適水溫為8～ 12 ℃ ．每年產(chǎn)卵1次．懷卵量因年齡和個(gè)體大小而有不同，卵為端黃卵，圓形，沉性。

在自然水域中，成熟親魚(yú)選擇具有砂礫底質(zhì)、水質(zhì)澄清、水流較急的河床作產(chǎn)卵場(chǎng)，雌魚(yú)用尾鰭挖掘產(chǎn)卵坑，產(chǎn)卵于坑內(nèi)。雄魚(yú)保護(hù)，防止其它雄魚(yú)侵入，雌魚(yú)排完卵后，雄魚(yú)接著排放精液，卵受精后親魚(yú)用尾鰭煽動(dòng)砂礫覆蓋。生殖后的親魚(yú)并不死亡，能繼續(xù)進(jìn)行下一次繁殖。

受精卵孵化的水溫范圍為2～ 15 ℃ ，最適水溫為8～ 10 ℃ ．在水溫 9 ℃ 時(shí)，孵化期為36～38天．孵出的魚(yú)苗靜臥陰暗的水底石礫間，呈聚集狀，靠卵黃供給營(yíng)養(yǎng)．經(jīng)15～20天，卵黃吸收2／3時(shí)，鰾開(kāi)始充氣，魚(yú)苗向水上層游動(dòng)覓食。

虹鱒產(chǎn)卵期會(huì)隨著地域不同、水溫與光照的影響而異。在平均水溫過(guò)高的水體中，虹鱒的性腺反而不能按期成熟，在繁殖期過(guò)后，每天縮短的光照時(shí)間可促使產(chǎn)卵期提前。虹鱒產(chǎn)卵期在美國(guó)為9月至翌年2月．在日本為11月至翌年3月，法國(guó)、朝鮮為12月至翌年1月，在丹麥為1～3月，在挪威為2～4月，在原蘇聯(lián)為3～5月，在我國(guó)北京為11月至翌年1月，在山西太原為12月至翌年2月，在黑龍江水產(chǎn)研究所渤海冷水性魚(yú)類試驗(yàn)站為12月至翌年4月，因?yàn)樵撜緭碛?個(gè)不同地理種群的品系的虹鱒魚(yú)，不同品系有著不同的繁殖期。

(本文作者不詳)

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