論文：雙斑東方鲀與紅鰭東方鲀雜交育種研究初報(bào)

雙斑東方鲀與紅鰭東方鲀雜交育種研究初報(bào)

鐘建興，李雷斌，劉波，方民杰，鄭惠東

(福建省水產(chǎn)研究所，福建省海洋生物增養(yǎng)殖與高值化利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 廈門 361013)

為獲得具有雜交優(yōu)勢(shì)東方鲀苗種，開展了雙斑東方鲀與紅鰭東方鲀雜交組、對(duì)照組人工繁殖及育苗；正交組(SH)、反交組(HS)胚胎發(fā)育觀察；雜交組、對(duì)照組幼魚耐高溫試驗(yàn)。結(jié)果表明：正交組、反交組、雙斑東方鲀子一代對(duì)照組(SB)、紅鰭東方鲀子一代對(duì)照組(HQ)卵受精率分別為95.6%、93.5%、96.0%、89.5%，受精卵孵化率分別為92.2%、80.6%、89.4%、79.9%，室內(nèi)育苗成活率分別為28.4%、18.7%、27.5%、19.2%；正交組(SH)池塘生態(tài)培育成活率為18.3%；在18.0～20.0℃水溫條件下，正交組(SH)受精卵經(jīng)132 h孵出仔魚，反交組(HS)受精卵經(jīng)164 h40 min孵出仔魚；在28.0～35.0℃水溫條件，反交組(HS)、對(duì)照組(HQ)幼魚不能存活，正交組(SH)、對(duì)照組(SB)幼魚正常生長(zhǎng)；雜交子代生物學(xué)特性與母本相近，正交組(SH)可在福建、廣東、海南等南方沿海地區(qū)推廣養(yǎng)殖。

雙斑東方鲀；紅鰭東方鲀；雜交；育種

雙斑東方鲀(Fugubimaculatus)、紅鰭東方鲀(Fugurubripes)同屬鲀形目(Tetraodontiformes)、鲀科(Tetraodontidae)、東方鲀屬(Fugu)[1]。雙斑東方鲀分布于南海、東海和黃海南部，為我國南方沿海東方鲀主要養(yǎng)殖種類；背鰭12～14，臀鰭11～13，胸鰭16～17，尾鰭10；體背側(cè)面具十余條深褐色弧形橫紋，最后兩條與背緣平行延向尾基；腹面乳白色，胸鰭后上方體側(cè)具一白邊黑斑，背鰭基底白色并具白邊黑斑，胸鰭基底兩側(cè)各有一小黑斑；適宜水溫為13～36℃，最適水溫為18～30℃；個(gè)體小、生長(zhǎng)較慢。紅鰭東方鲀分布于北太平洋西部的日本、朝鮮半島和中國沿海，為我國北方沿海東方鲀主要養(yǎng)殖種類；背鰭17，臀鰭15，胸鰭15～17，尾鰭10；背面和上側(cè)面青黑色，腹面白色；體側(cè)在胸鰭后上方有一白邊黑色大斑，斑的前方、下方及后方有小黑斑，臀鰭白色，其余各鰭黑色；適宜水溫為15～28℃，最適水溫為16～23℃，致死低溫為7℃；水溫降至12℃，攝食減少，9℃以下，活動(dòng)減弱，停止攝食；水溫超過28℃，魚體活動(dòng)緩慢，抗病力減弱；個(gè)體大，生長(zhǎng)快[2-4]。

雜交育種為傳統(tǒng)重要遺傳選育手段之一，子一代不僅可表現(xiàn)出親本優(yōu)良性狀，而且能產(chǎn)生親本未出現(xiàn)的優(yōu)良性狀，獲得雜種優(yōu)勢(shì)，已廣泛運(yùn)用于水產(chǎn)生物的遺傳選育和苗種生產(chǎn)：奧利亞羅非魚(Oreochromiscoaureus)♀×尼羅羅非魚(Oreochromisconilotica)♂、美國條紋鱸(Moronesaxatilis)×白鱸(Lateolabraxjaponicus)正反交、紅鰭東方鲀♀×黃鰭東方鲀(Takifuguxanthopterus)♂、豹紋東方鲀(Fugupardalis)♀×雜色東方鲀(Fugupoecilonotus)♂、大麻哈魚(Oncorhynchusketa)和細(xì)鱗麻哈魚(Oncorhynchusgorbuscha)正反交、多須石首魚(Pogoniascromis)♀×眼斑擬石首魚(Sciaenopsocellatus)♂、鰤?mèng)~(Seriolaquinqueradiata)♀×黃條鰤(Seriolaaureovittata)♂、棕點(diǎn)石斑魚(Epinephelusfuscoguttatus)♀×鞍帶石斑魚(Epinepheluslanceolatus)♂、云紋石斑魚(Epinephelusmoara)♀×鞍帶石斑魚♂雜交子代在體型、體色生長(zhǎng)速度、抗病力等性狀優(yōu)勢(shì)明顯[5-12]。作者于2005—2006年開展雙斑東方鲀與菊黃東方鲀、雙斑東方鲀與黃鰭東方鲀雜交試驗(yàn)，獲得成功[13-18]，2010年開始進(jìn)行雙斑東方鲀與紅鰭東方鲀雜交育種方面工作，取得初步結(jié)果，以期能為東方鲀遺傳育種研究及苗種生產(chǎn)提供參考。

1　材料與方法

1.1實(shí)施地點(diǎn)及主要設(shè)施

試驗(yàn)在福建省海水魚類苗種繁育科研中試基地開展。主要設(shè)施：蓄水池12 000 m2，沙濾池100 m2，水塔400 m3；生物餌料培育池15口，855 m2；室內(nèi)育苗池20口，280 m2，生態(tài)培育池塘3口，6 003 m2；燃煤無壓鍋爐提溫系統(tǒng)一套；規(guī)范實(shí)驗(yàn)室3間，100 m2。

1.2親魚來源及強(qiáng)化培育

親魚來源兩個(gè)地域：紅鰭東方鲀親魚購自山東省和河北??；雙斑東方鲀來自福建省。2010年從山東省和河北省選購2～3冬齡紅鰭東方鲀22尾，平均體重1 238.9 g；從基地池塘篩選人工養(yǎng)殖3冬齡雙斑東方鲀70尾，平均體重588.2 g；2011年從山東省選購3冬齡紅鰭東方鲀8尾，平均體重1 636.0 g；從福建南部海域選購3冬齡野生雙斑東方鲀50尾，平均體重707.0 g。

親魚放于室內(nèi)水泥池進(jìn)行強(qiáng)化培育。圓形水泥池，水體5～20 m3；暫養(yǎng)密度為2.5～4.0 kg/m3；投喂冰鮮牡蠣(Ostreagigas)、藍(lán)圓鯵(Decapterusmaruadsi)、玉筋魚(Ammodytespersonatus)肉等，少量多次投喂；避免驚擾，保持環(huán)境安靜；培育期間水溫控制在18.0℃以上；使用40 W日光燈每天延長(zhǎng)3～5 h光照。

1.3親魚人工催產(chǎn)、授精

正交組(Normal crosses，SH)：雙斑東方鲀(♀)×紅鰭東方鲀(♂)子一代；

反交組(Reciprocal crosses，HS)：紅鰭東方鲀(♀)×雙斑東方鲀(♂)子一代；

對(duì)照組(Control groups ，SB)：雙斑東方鲀子一代；

對(duì)照組(Control groups ，HQ)：紅鰭東方鲀子一代。

催產(chǎn)激素為地歐酮(DOM)、促黃體釋放激素類似物(LRH)及絨毛膜促性腺激素(HCG)，由寧波第二激素廠生產(chǎn)。用5%葡萄糖注射液稀釋配制。注射劑量：DOM2.0 mg 、LRH1.0 μg、HCG400 IU，雄魚減半或不注射。催產(chǎn)激素單獨(dú)或混合使用。注射時(shí)間：上午09：00～10：00；下午15：00～16：00。注射部位：胸腔、腹腔及背部肌肉。兩種東方鲀屬不同種，種間不能自行交配，必須進(jìn)行人工授精。

1.4受精卵人工孵化

受精卵經(jīng)多次清洗，集中置于0.5 m3孵化桶中孵化，孵化用水為砂濾海水，孵化密度為1～5個(gè)/mL，孵化前期增大充氣，保證受精卵在水體中上下翻動(dòng)；孵化后期逐漸調(diào)小充氣量。及時(shí)去除泡沫、油膜，保持水質(zhì)清新。孵化期間水溫18.0～24.8℃，海水鹽度21～30，pH為8.0～8.2 。

1.5雜交子代(F1)仔、稚、幼魚培育

1.5.1仔魚前期培育

仔魚數(shù)量較多時(shí)，采用11、17 m3方形水泥池培育；仔魚數(shù)量較少時(shí)，采用0.5 m3孵化桶培育。放養(yǎng)密度為1.0×104～5.7×104尾/m3。仔魚孵出后第5天開口，口裂較大，直接投喂輪蟲(Brachionusplicatilis)，密度為5～8個(gè)/mL，每天投喂2～3次；第10天投喂密度為8～10個(gè)/mL。輪蟲投喂前用小球藻(Nannochloropsisoculata)或營養(yǎng)強(qiáng)化劑強(qiáng)化24 h。每日添加適量的小球藻以調(diào)節(jié)水色。每天加水或換水，保持水質(zhì)清新。培育期間水溫19.5～22.2℃，海水鹽度23.0～28.0，pH為8.0～8.3。

1.5.2仔、稚、幼魚后期培育

仔魚經(jīng)9～12 d精心培育后，全長(zhǎng)3.4～4.8 mm，出池轉(zhuǎn)入后期培育。

1)室內(nèi)水泥池后期培育

培育池采用5 m3圓形水泥池、11 m3方形水泥池、17 m3方形水泥池，水深0.5～1.5 m。放養(yǎng)密度為0.1×104～0.2×104尾/m3。15 d開始投喂豐年蟲(Artemiasalina)、蒙古裸腹蚤(Moinamongolina)，密度為0.1～0.2個(gè)/mL，輪蟲密度降至5個(gè)/mL；25～30 d投喂魚糜，每日4～5次，每次投喂時(shí)間為45～60 min；30 d開始投喂人工配合飼料。每5天進(jìn)行生物學(xué)測(cè)定一次，隨機(jī)抽樣30尾。培育期間水溫17.0～26.2℃，海水鹽度18.0～28.0，pH8.0～8.3。

2)池塘生態(tài)培育

池塘3口，其中0.13 hm22口、0.33 hm21口。水深1.0～2.0 m，每池配備1.5 kW增氧機(jī)1臺(tái)。放仔魚前徹底清塘后，加水30 cm，漂白粉(25 kg/667m2)或生石灰(100 kg/667m2)帶水消毒。確定消毒有效后，進(jìn)水(100目篩絹過濾)1.0 m左右，進(jìn)行生物餌料培養(yǎng)(肥水)。放養(yǎng)密度為110×104～120×104尾/hm2。培育前期，仔魚主要攝食池中的天然生物餌料；放養(yǎng)15 d后開始馴化人工飼料。人工飼料包括冰凍玉筋魚肉糜(塊)和人工配合飼料。配合飼料為浮性顆粒，粗蛋白含量為45%～50%。魚肉糜(塊)與配合飼料相結(jié)合，每天投喂2～4次。日常管理主要包括水質(zhì)調(diào)控、巡塘、生物學(xué)測(cè)定等。

1.6雜交組胚胎發(fā)育觀察

取剛完成人工授精及人工孵化過程中受精卵，連續(xù)觀察、記錄、拍照。使用Leica顯微鏡(XSP-EMED)和解剖鏡(XTL-2400)觀察正反交組受精卵胚胎發(fā)育時(shí)序、胚胎發(fā)育特征；使用Nikon(COOLPIXs8100)數(shù)碼照相機(jī)拍照。

1.7雜交組、對(duì)照組耐高溫試驗(yàn)

在基地1口0.5 hm2池塘搭設(shè)固定式網(wǎng)箱4口，網(wǎng)箱規(guī)格3 m×3 m×1.2 m，每口網(wǎng)箱設(shè)氣石1個(gè)，24 h充氣增氧。2011年7月3日每口網(wǎng)箱分別放養(yǎng)平均全長(zhǎng)5.6 cm正交組、5.2 cm反交組、4.6 cm對(duì)照組(SB)、3.8 cm對(duì)照組(HQ)幼魚500尾，試驗(yàn)期 30 d。每天投喂配合飼料2次，上下午各測(cè)水溫1次。試驗(yàn)期間水溫28.0～35.0℃，海水鹽度28.0～30.0。

2　結(jié)果

2.1親魚人工催產(chǎn)與產(chǎn)卵

2010—2011年正交組、反交組、對(duì)照組親魚經(jīng)人工催產(chǎn)，產(chǎn)卵結(jié)果見表1。正交組19尾獲產(chǎn)，共產(chǎn)卵4 372.0 g，平均受精率95.6%；反交組2尾獲產(chǎn)，共產(chǎn)卵88.3g，平均受精率93.5%；對(duì)照組(SB)2尾獲產(chǎn)，共產(chǎn)卵411.7 g，平均受精率96.0%；對(duì)照組(HQ)2尾獲產(chǎn)，共產(chǎn)卵71.5 g，平均受精率89.5%。

表1　2010—2011年雜交組、對(duì)照組催產(chǎn)結(jié)果

續(xù)表1

2.2受精卵人工孵化

2010—2011年正交組、反交組、對(duì)照組受精卵經(jīng)人工孵化，結(jié)果見表2。正交組共孵出仔魚372.3×104尾，平均孵化率92.2%；反交組共孵出仔魚4.3×104尾，平均孵化率80.6%；對(duì)照組(SB)共孵出仔魚33.7×104尾，平均孵化率89.4%；對(duì)照組(HQ)共孵出仔魚4.1×104尾，平均孵化率79.9%。

表2　2010—2011年雜交組、對(duì)照組受精卵孵化結(jié)果

2.3仔魚前期培育

2010—2011年正交組、反交組、對(duì)照組孵出仔魚經(jīng)9～12 d前期培育，結(jié)果見表3。正交組共培育出后期仔魚347.0×104尾，平均成活率91.5%；反交組共培育出后期仔魚3.8×104尾，平均成活率88.0%；對(duì)照組(SB)共培育出后期仔魚29.5×104尾，平均成活率87.5%；對(duì)照組(HQ)共培育出后期仔魚2.7×104尾，平均成活率84.4%。

表3　2010—2011年雜交組、對(duì)照組仔魚室內(nèi)前期培育結(jié)果

2.4仔、稚、幼魚后期培育

2.4.1室內(nèi)水泥池后期培育

正交組、反交組、對(duì)照組孵出仔魚在室內(nèi)水泥池培育至60 d，生長(zhǎng)結(jié)果見圖1。正交組培育出平均全長(zhǎng)35.8 mm幼魚4 189尾，育苗成活率28.4%；反交組培育出平均全長(zhǎng)49.6 mm幼魚1 868尾，育苗成活率18.7%；對(duì)照組(SB)培育出平均全長(zhǎng)27.7 mm幼魚3 256尾，育苗成活率27.5%；對(duì)照組(HQ)培育出平均全長(zhǎng)46.4 mm幼魚3 673尾，育苗成活率19.2%。

2.4.2池塘生態(tài)培育

2010—2011年正交組孵出仔魚在室外池塘生態(tài)培育至60 d，生長(zhǎng)結(jié)果見表4。共培育出44.4 mm幼魚12.3×104尾，平均成活率18.3%。與室內(nèi)池培育比較，池塘生態(tài)培育的魚苗生長(zhǎng)快、成活率低。

表4　正交組池塘、室內(nèi)池培育仔稚幼魚生長(zhǎng)測(cè)定

2.5正交組、反交組胚胎發(fā)育

正反交組受精卵近圓形，淡黃色，卵膜較厚不透明，內(nèi)有大小不一油球組成的油球囊一個(gè)，屬沉性黏性卵。正交組受精卵較小，卵徑1.00～1.08 mm，950粒/g；反交組受精卵較大，卵徑1.04～1.20 mm，700粒/g。

正交組受精卵孵化期較短，在海水水溫18.0～20.0℃條件下，2 h50 min開始卵裂，19 h35 min囊胚期，27 h15 min原腸期，51 h10 min胚體期，132 h孵出仔魚(圖2)；反交組受精卵孵化期較長(zhǎng)，在海水水溫18.0～20.0℃條件下，3 h40 min開始卵裂，19 h25 min囊胚期，25 h20 min原腸期，61 h40 min胚體期，164 h40 min孵出仔魚(圖3)。

2.6雜交組、對(duì)照組耐高溫能力

雜交組、對(duì)照組耐高溫試驗(yàn)結(jié)果如表5。對(duì)照組(HQ)幼魚放入網(wǎng)箱，攝食量逐漸減少，7 d后基本不攝食，魚體消瘦，開始死亡；11 d全部死亡。反交組幼魚放養(yǎng)網(wǎng)箱，15 d后攝食開始減少，魚體消瘦；20 d開始死亡；25 d全部死亡。對(duì)照組(SB)、正交組幼魚攝食、生長(zhǎng)、成活率正常。

表5　雜交組、對(duì)照組子代(F1)幼魚耐高溫試驗(yàn)結(jié)果

3　討論

東方鲀屬春季一次性產(chǎn)卵魚類，產(chǎn)卵期短。由于地理分布差異，從山東省和河北省購進(jìn)的紅鰭東方鲀比福建本地雙斑東方鲀性成熟時(shí)間推遲約20 d，為保證兩種東方鲀雜交成功，必須對(duì)其性成熟時(shí)間進(jìn)行調(diào)控，使之同步。本試驗(yàn)提前1個(gè)月將紅鰭東方鲀移入室內(nèi)水泥池飼養(yǎng)，采用鍋爐加熱提高水溫(20℃)、延長(zhǎng)日光照時(shí)間(5 h)、加強(qiáng)餌料營養(yǎng)(投喂鮮牡蠣肉、蝦肉等，并添加一定量維生素E)、注射外源激素(每2～3天背鰭基部注射DOM一次，劑量為1.0 mg/kg)等方法加快紅鰭東方鲀性成熟速度。催產(chǎn)結(jié)果表明，兩種東方鲀性成熟時(shí)間同步調(diào)控有效。

1.受精卵；2.卵膜舉起；3.2細(xì)胞期；4.4細(xì)胞期；5.8細(xì)胞期；6.64細(xì)胞；7.多細(xì)胞期；8.桑椹期；9.高囊胚；10.低囊胚；11.原腸初期；12.原腸中期；13.原腸后期；14.眼泡形成期；15.體節(jié)形成期；16.心跳出現(xiàn)期；17.色素形成期；18.晶體形成期；19.出膜期；20.孵出期。

1.Feitilized egg；2.Membrane lift；3.2-cell stage；4.4-cell stage；5.8-cell stage；6.64-cell stage；7.Multi-cell stage；8.Morula stage ；9.Early blastula stage ；10.Late blastula stage；11.Early gastrula stage；12.Mid gastrula stage ；13.Late gastrula stag；14.Optic vesicle stage；15.Myotome formation stage；16.Heart pulsation stage；17.Pigment formation stage；18.Crystal formation stage；19.Early hatching stage；20.Hatching-out stage.

1.受精卵；2.卵膜舉起；3.2細(xì)胞期；4.4細(xì)胞期；5.8細(xì)胞期；6.64細(xì)胞；7.多細(xì)胞期；8.桑椹期；9.高囊胚；10.低囊胚；11.原腸初期；12.原腸中期；13.原腸后期；14.眼泡形成期；15.體節(jié)形成期；16.心跳出現(xiàn)期；17.色素形成期；18.晶體形成期；19.出膜期；20.孵出期。

一般來說，分布地區(qū)距離較遠(yuǎn)，外部形態(tài)特征差異較大，基因型純化程度較高的種間雜交出現(xiàn)雜交優(yōu)勢(shì)的可能性較高[19]。雙斑東方鲀?yōu)槟戏金B(yǎng)殖種類，紅鰭東方鲀?yōu)楸狈金B(yǎng)殖種類，兩種鲀地理隔離較遠(yuǎn)；雙斑東方鲀屬小型種類、生長(zhǎng)速度較慢，紅鰭東方鲀屬大型種類、生長(zhǎng)速度較快，兩類生物學(xué)特性差異較大。在兩個(gè)東方鲀?nèi)后w親本純化的基礎(chǔ)上，篩選足夠數(shù)量的繁殖親本進(jìn)行雜交可能獲得具有生長(zhǎng)速度、抗病能力強(qiáng)、擴(kuò)大適溫或鹽度范圍等優(yōu)良性狀的雜交優(yōu)勢(shì)。根據(jù)試驗(yàn)結(jié)果，正交組、反交組、對(duì)照組(SB)、對(duì)照組(HQ)60 d幼魚平均全長(zhǎng)分別為35.8、49.6、27.7、46.4 mm，正交組大于對(duì)照組(SB)，反交組大于對(duì)照組(HQ)，雜交組呈現(xiàn)生長(zhǎng)速度較快的優(yōu)勢(shì)。

雙斑東方鲀與紅鰭東方鲀?yōu)闁|方鲀屬不同種類，其雜交屬種間雜交，親緣關(guān)系較遠(yuǎn)。本試驗(yàn)正交組卵的受精率、受精卵孵化率、仔稚幼魚培育成活率等指標(biāo)與對(duì)照組無明顯差異，表明雙斑東方鲀與紅鰭東方鲀種間雜交育種是可行的，且可進(jìn)行規(guī)模化育苗，應(yīng)用于生產(chǎn)。

正交組受精卵孵化率為92.2%，略高于對(duì)照組(SB)89.4%；反交組受精卵孵化率為80.6%，略高于對(duì)照組(HQ)79.9%。這一結(jié)果與吳水清等[12]、楊求華等[20]報(bào)道的石斑魚雜交受精卵孵化率略低于對(duì)照組結(jié)果相反，初步判斷雙斑東方鲀與紅鰭東方鲀雜交組胚胎發(fā)育，與石斑魚的卵裂期和囊胚期受影響不同，其受精卵胚胎發(fā)育各期皆能正常發(fā)育。

對(duì)東方鲀雜交苗種的養(yǎng)殖意義評(píng)價(jià)，除生長(zhǎng)速度重要指標(biāo)外，能否適應(yīng)本地氣候條件更不可忽視。本試驗(yàn)結(jié)果，正交組、反交組皆表現(xiàn)出生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，但耐溫能力差異較大：正交組可適應(yīng)高水溫環(huán)境，反交組則不能存活。由此得出，正交組繼承母本耐高溫基因的同時(shí)，從父本獲得生長(zhǎng)速度快基因，可在福建、廣東、海南等南方沿海地區(qū)夏季推廣養(yǎng)殖；反交組雖然獲得生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，但繼承母本不耐高溫基因，在南方無養(yǎng)殖價(jià)值。進(jìn)一步的養(yǎng)成試驗(yàn)證明，正交組不僅適合福建省全年氣候條件，且生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)明顯。

正反交組胚胎發(fā)育、仔稚幼魚發(fā)育生長(zhǎng)、耐溫能力等特性與母本相近，這一結(jié)果與菊黃東方鲀和雙斑東方鲀雜交、黃鰭東方鲀和雙斑東方鲀雜交結(jié)果相似[17-18]。

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