魚(yú)類(lèi)越冬的適應(yīng)機(jī)理

魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)主要受攝食和水溫的控制(Brett, 1979)。在冬季來(lái)臨時(shí)，水溫降至魚(yú)類(lèi)生長(zhǎng)的適宜溫度以下，大多數(shù)魚(yú)停止攝食，部分魚(yú)攝食強(qiáng)度急劇下降，但是在這樣的狀態(tài)下，魚(yú)類(lèi)還是要通過(guò)消耗能源物質(zhì)來(lái)維持其基本的生命活動(dòng)，所以機(jī)體必須做出一系列變化來(lái)適應(yīng)這一極端狀態(tài)。魚(yú)類(lèi)越冬的適應(yīng)過(guò)程分為4個(gè)階段，分別是初冬的緊張期和適應(yīng)期、越冬中期的穩(wěn)定期以及越冬末期的恢復(fù)期。在整個(gè)越冬期間，魚(yú)類(lèi)適應(yīng)低溫和饑餓的反應(yīng)及機(jī)理主要體現(xiàn)在其生長(zhǎng)和形態(tài)學(xué)指標(biāo)、魚(yú)體體組成和血液指標(biāo)三個(gè)方面。

1. 生長(zhǎng)和形態(tài)學(xué)指標(biāo)變化

魚(yú)類(lèi)越冬期間，個(gè)體體重顯著下降是適應(yīng)低溫和饑餓雙重壓力的結(jié)果，在食物匱乏或停食的情況下魚(yú)類(lèi)只能消耗機(jī)體自身儲(chǔ)存的能量物質(zhì)來(lái)維持基本的生命活動(dòng)，幾乎所有越冬饑餓魚(yú)類(lèi)都出現(xiàn)了體重和肝重的顯著下降(Pastoureaud, 1991;陳立僑等, 1993; Kim和Lovell, 1995)。

已經(jīng)有大量研究表明饑餓對(duì)于體重的影響要大于低溫，在越冬期間持續(xù)或間斷性攝食的魚(yú)類(lèi)體重有所增加，而沒(méi)有喂食的魚(yú)類(lèi)體重顯著減少，說(shuō)明冬季魚(yú)體重的下降更多的受到饑餓的影響(Lovell和Sirikul, 1974; Reagna和Robinette, 1978; Bastrop等, 1991; Kim和Lovell, 1995)。Kim和Lovell(1995)發(fā)現(xiàn)越冬期間連續(xù)攝食的斑點(diǎn)叉尾鮰與間斷攝食(12月、1月和2月不投喂)的斑點(diǎn)叉尾鮰相比，體重沒(méi)有顯著的變化，而饑餓的魚(yú)與之相比，體重差異明顯。越冬的草魚(yú)也有類(lèi)似的結(jié)果（陳立僑等，1993），投喂較少的草魚(yú)魚(yú)種月增重率仍達(dá)2.3%，而同等條件下，饑餓組消瘦了3.43%。

相比較饑餓而言，溫度對(duì)越冬魚(yú)類(lèi)體重的影響表現(xiàn)在兩個(gè)方面：對(duì)于冬季還可攝食的魚(yú)來(lái)說(shuō)，溫度的影響主要體現(xiàn)在食物的轉(zhuǎn)化效率上，不管是連續(xù)投喂還是間斷性投喂，魚(yú)類(lèi)冬天的餌料轉(zhuǎn)化率都很低；另一方面，溫度可能對(duì)饑餓有疊加效應(yīng)。低溫時(shí)，可減少體重丟失，隨著溫度的升高，體重丟失更顯著（Kim和Lovell, 1995)。Pastoureaud(1991)的低溫饑餓試驗(yàn)報(bào)道了舌齒鱸(Dicentrarchus labrax)的體重下降在饑餓的第一周更加顯著，并與馴化的溫度有很大關(guān)系。在3℃、7℃、8℃的溫度下，舌齒鱸體重下降的幅度不同，分別為37%、34%和42%，認(rèn)為這是對(duì)低溫適應(yīng)的代價(jià)。此外，舌齒鱸停食的溫度是7℃，低于或高于7℃，都要消耗更多的能量去適應(yīng)，而且，實(shí)驗(yàn)過(guò)程中的馴化水溫對(duì)越冬停食的舌齒鱸的體重也有影響，馴化溫度高的魚(yú)體重減少程度更大。

梁友光(2005)研究表明肥滿(mǎn)度的變化與長(zhǎng)吻鮠魚(yú)體體重的變化非常相似，越冬期間肥滿(mǎn)度不斷減小，并且在越冬初期的緊張期和適應(yīng)期尤為顯著，但在此后的越冬過(guò)程中，并沒(méi)有發(fā)生明顯的變化，說(shuō)明在越冬期間，長(zhǎng)吻鮠魚(yú)體體重的變化在越冬初期下降最明顯，越冬后期下降趨勢(shì)放緩。

肝臟是魚(yú)類(lèi)中間代謝的主要器官，在營(yíng)養(yǎng)不良或饑餓條件下，由于機(jī)能上的原因，其重量會(huì)有所變動(dòng)；而肝臟作為魚(yú)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的儲(chǔ)藏器官，在低溫或食物匱乏時(shí)，由于要維持最基本的代謝以及抵抗環(huán)境溫度變化的影響，魚(yú)類(lèi)肝臟內(nèi)儲(chǔ)藏的能量物質(zhì)被消耗，肝重減小，肝體指數(shù)下降（宋昭彬和何學(xué)福, 1998）。肝體指數(shù)被看作是魚(yú)類(lèi)對(duì)長(zhǎng)期和短期營(yíng)養(yǎng)方式很敏感的形態(tài)學(xué)指標(biāo)(梁友光, 2005)。Mustafa等(1991)發(fā)現(xiàn)舌齒鱸在越冬開(kāi)始后肝體指數(shù)下降，到一月份降至最低，然后在二月份轉(zhuǎn)而上升，認(rèn)為肝體指數(shù)的這種轉(zhuǎn)折可能與此時(shí)水溫開(kāi)始上升、白晝不斷延長(zhǎng)等環(huán)境因素的改變有關(guān)。

梁友光(2005)研究發(fā)現(xiàn)臟體指數(shù)反映了魚(yú)體內(nèi)臟重量的變化，在低溫脅迫的情況下，魚(yú)類(lèi)動(dòng)用腹脂來(lái)滿(mǎn)足能量需求，并且隨溫度的降低動(dòng)用腹脂的程度加強(qiáng)，在低溫和饑餓雙重脅迫的條件下，由于腹脂的大幅度消耗而使得內(nèi)臟重量顯著下降。Bosworth和Woletrs(2005)發(fā)現(xiàn)臟體指數(shù)隨魚(yú)攝食條件的好壞而改變，穩(wěn)定攝食的魚(yú)，其臟體指數(shù)高于限制攝食的魚(yú)，而攝食的魚(yú)又高于不攝食的魚(yú)。此外，在魚(yú)類(lèi)正常攝食的情況下，腹脂儲(chǔ)留程度顯著高于其他攝食不良的魚(yú)。

2. 魚(yú)體體組成變化

魚(yú)類(lèi)越冬的適應(yīng)過(guò)程表現(xiàn)在魚(yú)體體組成的變化為在越冬結(jié)束時(shí)肌肉中的水分含量顯著上升，魚(yú)體的脂肪和蛋白質(zhì)含量顯著降低，肝臟中的脂肪和糖原顯著減少，肌肉和肝臟中的飽和脂肪酸和單不飽和脂肪酸含量顯著減少，魚(yú)體脂肪酸的不飽和性增高。

Bastrop等(1991)認(rèn)為由于越冬期間魚(yú)體停食且體內(nèi)能源物質(zhì)不斷消耗，使饑餓魚(yú)體代謝的一些內(nèi)源性物質(zhì)被水取代，導(dǎo)致含水量和灰分含量逐漸上升。梁友光(2005)的研究發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)吻鮠肌肉水分含量隨越冬時(shí)間的延長(zhǎng)而增加，說(shuō)明了越冬過(guò)程中肌肉組織的一些營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)被消耗，但在越冬20天時(shí)，水分含量出現(xiàn)減少的現(xiàn)象，而同一時(shí)間，蛋白質(zhì)含量有一個(gè)提升，這種現(xiàn)象也許預(yù)示了越冬前期魚(yú)體對(duì)低溫和饑餓的適應(yīng)和調(diào)整，在一定調(diào)整后水分含量再次增加，并在越冬結(jié)束時(shí)顯著高于越冬開(kāi)始時(shí)。

越冬期間魚(yú)類(lèi)動(dòng)用機(jī)體貯存的能量來(lái)維持生命活動(dòng)，作為主要貯能物質(zhì)的糖原、脂肪和蛋白質(zhì)在越冬過(guò)程中將會(huì)不同程度地被消耗。在越冬開(kāi)始的過(guò)程中，溫度這個(gè)因子的變化對(duì)魚(yú)體施加了影響，從而改變了其代謝水平，尤其在初期，魚(yú)類(lèi)為了應(yīng)對(duì)并適應(yīng)這種環(huán)境的改變，將會(huì)加大能量的消耗，因此相應(yīng)的肌肉粗蛋白和粗脂肪含量都會(huì)出現(xiàn)不同程度的下降。在多數(shù)魚(yú)類(lèi)中，脂肪和糖原是主要的貯能物質(zhì)，由于蛋白質(zhì)的關(guān)鍵代謝酶谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶的活性在20℃時(shí)下降，導(dǎo)致蛋白質(zhì)分解速率降低，從而在饑餓過(guò)程中首先主要消耗脂肪和糖原，然后才較多地利用蛋白質(zhì)(Mehner和Wieser, 1994)。如大西洋鱈(Gadus morhua)以及一些軟骨魚(yú)類(lèi)，饑餓時(shí)優(yōu)先動(dòng)用脂肪，日本鰻鱺（Anguilla japonica)則利用糖原和脂肪，保存蛋白質(zhì)(Bernard等, 1976)。Bastrop等(1991)指出魚(yú)類(lèi)在饑餓時(shí)糖原消耗快于脂肪，脂肪用于維持糖原異生作用，而脂肪分解代謝產(chǎn)物用作糖原合成代謝的基質(zhì)，這一過(guò)程在越冬的最初幾天產(chǎn)生，并持續(xù)到蛋白質(zhì)開(kāi)始用于產(chǎn)生能量。

Pastoureaud(1991)指出，在低溫時(shí)肝脂肪和肝糖原下降而水分明顯增加。很明顯，舌齒鱸在3℃時(shí)動(dòng)員脂肪，而7℃和11℃時(shí)利用糖原，而在饑餓第二周，11℃時(shí)利用脂肪和糖原產(chǎn)生能量。既然糖原不能完全滿(mǎn)足魚(yú)的能量需求，那么就得動(dòng)用脂肪，在于保證糖原水平不至于降至有害于器官代謝的程度。

淡水魚(yú)類(lèi)在越冬過(guò)程中優(yōu)先利用碳鏈較短、飽和性較高的脂肪酸，越冬期間脂肪酸不飽和性增高(童圣英, 1997)。隨著環(huán)境溫度的下降，細(xì)胞膜的流動(dòng)性降低，從而使酶活力下降。魚(yú)類(lèi)針對(duì)溫度變化，增加膜的流動(dòng)性，以補(bǔ)償它對(duì)酶活力的影響。膜的流動(dòng)性主要取決于脂類(lèi)分子，由于不飽和脂肪酸具有較低的溶點(diǎn)，在單層膜結(jié)構(gòu)中占據(jù)的位置比其飽和的同源脂肪酸大，所以脂肪酸中長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸（特別是DHA）和多不飽和脂肪酸比例的增加，增加了膜雙層組織的無(wú)序性，因而使膜的流動(dòng)性增加，這種反應(yīng)是膜流動(dòng)性對(duì)于溫度適應(yīng)的表現(xiàn)(童圣英, 1997)。Lovell(1989)指出魚(yú)的脂肪酸需求取決于溫度，低溫下生活的魚(yú)類(lèi)如鮭魚(yú)需要n-3系列的脂肪酸，因?yàn)閚-3結(jié)構(gòu)可以允許的雙鍵數(shù)目多，這是魚(yú)在低溫下磷脂膜保持柔軟性和滲透性所必不可少的。降低脂肪酸熔點(diǎn)、提高膜脂流動(dòng)性主要依靠長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸，單烯酸的作用遠(yuǎn)不及多烯酸，所以魚(yú)類(lèi)在越冬時(shí)以單烯酸的減少來(lái)保證多烯酸含量的穩(wěn)定。

越冬期間，肝臟的不飽和脂肪酸減少，一方面預(yù)示了肝細(xì)胞膜的流動(dòng)性變差，另一方面肝臟為了維持機(jī)體基本的生理功能，通過(guò)增加多烯酸的比例來(lái)增加膜的流動(dòng)性和滲透能力。滲透調(diào)節(jié)能力的損害被用來(lái)解釋各種淡水和海水魚(yú)類(lèi)低溫時(shí)成活率的下降(Wikgern, 1953; Hochachka, 1988; Belkovsky等, 1992)。膜通透性的變化和離子轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制的破壞降低了魚(yú)對(duì)低溫的滲透調(diào)節(jié)能力(Wikgern1953; Morris和Bull, 1968; Schwarzbaum等, 1991)。越冬期間，肌肉和肝臟多烯酸比例基本保持穩(wěn)定或升高，是為了保證膜的流動(dòng)性和提高低溫下的滲透調(diào)節(jié)能力而保證成活率所作的代謝調(diào)整。此外，Jezierska等(1982)發(fā)現(xiàn)在食物匿乏時(shí)，魚(yú)類(lèi)優(yōu)先利用單烯酸可能更有利于能量的釋放和利用，而機(jī)體合成多不飽和脂肪酸所耗能量較大，優(yōu)先利用單烯酸以及延緩對(duì)多烯酸的利用，對(duì)機(jī)體而言是有利的。

3. 血液指標(biāo)變化

魚(yú)類(lèi)越冬的適應(yīng)過(guò)程表現(xiàn)在血液指標(biāo)上為紅細(xì)胞數(shù)量在越冬過(guò)程中不斷下降，白細(xì)胞數(shù)量在越冬前期上升，到了一定階段后開(kāi)始下降；血糖、膽固醇、甘油三脂含量在越冬初期有所下降，隨后上升，并恢復(fù)到正常水平或者顯著高于正常水平；血清總蛋白含量隨越冬時(shí)間的延長(zhǎng)而逐漸下降。

血液是動(dòng)物體內(nèi)一種非常重要的物質(zhì)。血液指標(biāo)能反映某個(gè)物種的屬性以及生理狀態(tài)(Bollard等, 1993; Hlavova, 1993; Takeda, 1993; Yrtestoyl等, 2001; Fijna, 2002)。魚(yú)類(lèi)是一種變溫動(dòng)物，其體溫是隨著外界環(huán)境的變化而變化的，其血液與機(jī)體的代謝、營(yíng)養(yǎng)及疾病都有著非常密切的關(guān)系，當(dāng)魚(yú)類(lèi)因?yàn)槭艿酵饨绛h(huán)境因子的影響而發(fā)生生理或病理變化時(shí)，或多或少都會(huì)在血液指標(biāo)中反映出來(lái)。

由于紅細(xì)胞和血紅蛋白的特性，使得紅細(xì)胞可以在很大程度上決定氧的運(yùn)輸能力，因此其數(shù)量和體積的變化影響了機(jī)體的代謝性能，同時(shí)從白細(xì)胞的數(shù)量變化也能揭示出機(jī)體免疫功能的改變。由于受到了低溫環(huán)境的脅迫反映，魚(yú)類(lèi)活動(dòng)能力和代謝機(jī)能下降使得紅細(xì)胞數(shù)顯著降低。在越冬初期，低溫和饑餓對(duì)魚(yú)產(chǎn)生了脅迫，血液中的白細(xì)胞數(shù)量的急劇升高表明了機(jī)體對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)和調(diào)整，當(dāng)機(jī)體適應(yīng)冬季的環(huán)境條件后，白細(xì)胞數(shù)量便基本恢復(fù)到了以前的水平。沈文英等(2003)對(duì)饑餓銀鯽的研究結(jié)果顯示，饑餓2周后，銀鯽白細(xì)胞數(shù)量顯著上升。梁友光(2005)發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)吻鮠在越冬前期白細(xì)胞數(shù)量有一個(gè)顯著的升高，而后在越冬50天時(shí)下降，這種現(xiàn)象應(yīng)對(duì)了長(zhǎng)吻鮠對(duì)水溫和攝食狀態(tài)的變動(dòng)。在越冬初期，低溫和饑餓對(duì)長(zhǎng)吻魷產(chǎn)生了脅迫，長(zhǎng)吻鮠白細(xì)胞數(shù)量的急劇升高表明了機(jī)體對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)和調(diào)整，在越冬50天逐漸適應(yīng)后魚(yú)體的免疫反應(yīng)減弱。

魚(yú)類(lèi)受到低溫脅迫，機(jī)體需要大量的能量來(lái)抵抗環(huán)境的變化，血糖被大量消耗，同時(shí)低溫使魚(yú)體代謝下降，體內(nèi)各種酶的活性下降，糖原分解及糖異生途徑減緩，種種因素導(dǎo)致了魚(yú)類(lèi)在越冬過(guò)程中血糖顯著降低(錢(qián)云霞等, 2002)。當(dāng)隨著越冬過(guò)程的深入，魚(yú)體對(duì)環(huán)境的變化有一定的調(diào)整和適應(yīng)能力，在逐漸適應(yīng)環(huán)境變化后，體內(nèi)趨于新的穩(wěn)態(tài)，同時(shí)蛋白質(zhì)和脂肪物質(zhì)的消耗使糖異生途徑加強(qiáng)，血糖含量不斷上升，最終恢復(fù)至正常水平。有關(guān)研究也曾指出，血糖的維持主要靠糖異生作用(孫紅梅, 2004;錢(qián)云霞等, 2002)。

血清中甘油三酯和總膽固醇的量分別代表了機(jī)體能夠攝取或合成甘油三酯和膽固醇的多少。越冬過(guò)程中，魚(yú)體血清中甘油三酯和膽固醇在初期開(kāi)始降低，說(shuō)明作為能源物質(zhì)的甘油三酯被大量消耗，同時(shí)低溫脅迫使魚(yú)體代謝下降，各種酶的活性降低，兩種物質(zhì)的合成減緩(何福林等, 2007)。隨著越冬時(shí)間的延長(zhǎng)，機(jī)體不斷的調(diào)整和適應(yīng)，兩種物質(zhì)含量不斷上升，最終在越冬末期總膽固醇回升至正常水平，而甘油三酯顯著高于正常水平，可能是與膜的通透性有關(guān)。常玉梅等(2006)的研究認(rèn)為，動(dòng)植物的抗寒特性與細(xì)胞膜膜脂的組成和結(jié)構(gòu)有關(guān)，其中最為流行的學(xué)說(shuō)是Lyons提出的“膜脂相變”學(xué)說(shuō)，該學(xué)說(shuō)認(rèn)為膜脂不飽和脂肪酸含量高，膜的相變溫度就低，因此可以通過(guò)操縱脂肪酸脫飽和反應(yīng)來(lái)改善抗寒性(張羽航, 2001)。魚(yú)類(lèi)的脂肪酸代謝對(duì)體溫降低的適應(yīng)很敏感，通過(guò)積累長(zhǎng)鏈不飽和脂肪酸的含量，可以使膜在低溫脅迫時(shí)仍保持穩(wěn)定性和流動(dòng)性，從而提高自身的抗寒能力。越冬結(jié)束時(shí)甘油三酯含量顯著高于正常水平，可能是由于低溫誘導(dǎo)不飽和脂肪酸含量增加的結(jié)果(Tyler和Dunn, 1976)。

血清中蛋白質(zhì)分為兩種，一種是白蛋白，一種是球蛋白。白蛋白可以修補(bǔ)組織，還可以維持血漿交替滲透壓。球蛋白是免疫性抗體，參與機(jī)體特異性免疫。血清總蛋白可以用來(lái)診斷魚(yú)類(lèi)的健康、營(yíng)養(yǎng)和疾病狀況。一般認(rèn)為饑餓會(huì)引起總蛋白、白蛋白和球蛋白減少(趙海濤, 2006)。越冬初期低溫脅迫使魚(yú)體出現(xiàn)應(yīng)激反應(yīng)，魚(yú)體為了抵抗環(huán)境的變化，體內(nèi)合成了大量的球蛋白用以防御病害的入侵，越冬后期，血清蛋白含量出現(xiàn)了不同程度的下降，應(yīng)該是長(zhǎng)期的低溫脅迫使魚(yú)體肝臟受到一定程度的損傷，導(dǎo)致肝臟合成蛋白的能力下降，同時(shí)也說(shuō)明機(jī)體的組織修補(bǔ)、滲透壓調(diào)節(jié)等生理功能均受到影響(孫紅梅, 2004)。

4. 總結(jié)

越冬過(guò)程中魚(yú)類(lèi)在受到低溫和饑餓的雙重壓力下，在初期產(chǎn)生了強(qiáng)烈的應(yīng)激反應(yīng)，此后不斷通過(guò)消耗魚(yú)體自身儲(chǔ)存的脂肪、糖原、蛋白質(zhì)等能源物質(zhì)維持機(jī)體的正常代謝和生命活動(dòng)，并且通過(guò)內(nèi)部調(diào)節(jié)提高了脂肪酸的不飽和性和血液中免疫細(xì)胞的含量，從而增加了魚(yú)體生物膜的流動(dòng)性、滲透壓調(diào)節(jié)能力和免疫能力。這些越冬過(guò)程中魚(yú)體產(chǎn)生的所有調(diào)節(jié)和適應(yīng)反應(yīng)的目的只有一個(gè)，就是提高魚(yú)類(lèi)在越冬過(guò)程中的成活率，使其能順利度過(guò)這一極端時(shí)期。

1、來(lái)源：《中大水生通訊》第56期

2、作者：廣州市誠(chéng)一水產(chǎn)科技有限公司 李如偉/文