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人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)影響的研究
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近年來(lái)，全球水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)量繼續(xù)保持快速增長(zhǎng)，并有超越捕撈業(yè)成為今后漁業(yè)生產(chǎn)主力軍的趨勢(shì)。與此同時(shí)，人們也日益重視水產(chǎn)品質(zhì)量品質(zhì)的優(yōu)劣，而與之直接相關(guān)的魚(yú)類(lèi)福利問(wèn)題正成為許多國(guó)家的研究焦點(diǎn)和熱點(diǎn)。
其中，噪音是魚(yú)類(lèi)福利研究中一個(gè)新興的研究方向。過(guò)去人們甚至不清楚魚(yú)類(lèi)是否具有聽(tīng)力，直到20世紀(jì)60年代中期及70年代早期，才有人在魚(yú)類(lèi)聲學(xué)領(lǐng)域展開(kāi)研究。時(shí)至今日，隨著船運(yùn)規(guī)模的增加以及水上工業(yè)活動(dòng)的擴(kuò)張，人們逐漸認(rèn)識(shí)到人為噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)也是一種脅迫，并開(kāi)始關(guān)注其對(duì)于魚(yú)類(lèi)生存狀態(tài)的影響。
環(huán)境中的人為噪音會(huì)對(duì)包括人類(lèi)在內(nèi)的許多動(dòng)物產(chǎn)生顯著影響。離開(kāi)噪音源是避免有害噪音最有效的方法，但對(duì)動(dòng)物而言很多情況下它們的移動(dòng)范圍有限，無(wú)法有效避開(kāi)噪音源，因此研究動(dòng)物在不可避免的噪音環(huán)境中的行為反應(yīng)顯得尤為重要。近年來(lái)，人為噪音的擴(kuò)張速度非常迅猛，不僅遍及沿海的高密度居住區(qū)域，甚至殃及公海水域。人為噪音對(duì)于包括魚(yú)類(lèi)在內(nèi)的水生生物所產(chǎn)生的負(fù)面影響，已經(jīng)引起了人們的廣泛關(guān)注。許多研究表明，人為噪音會(huì)造成魚(yú)類(lèi)暫行性聽(tīng)力損傷、暫時(shí)性分析能力降低、內(nèi)耳感覺(jué)上皮細(xì)胞損傷，并引發(fā)內(nèi)分泌壓力反應(yīng)等。有些噪音，盡管發(fā)生的周期很短，但強(qiáng)度很高，甚至可
以殺死魚(yú)類(lèi)。對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)而言，如果魚(yú)類(lèi)不能在身心良好的情況下生長(zhǎng)，其產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)受到極大影響，因此，研究噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)的影響非常必要，可以在養(yǎng)殖過(guò)程中為魚(yú)類(lèi)提供更舒適和健康的養(yǎng)殖環(huán)境、提升養(yǎng)殖 品質(zhì)和產(chǎn)量提供理論指導(dǎo)和依據(jù)。
1 魚(yú)類(lèi)聽(tīng)覺(jué)
聲音是由物體振動(dòng)所產(chǎn)生，聲源振動(dòng)引起周?chē)鷱?性介質(zhì)分子振動(dòng)，振動(dòng)的分子又會(huì)引起其周?chē)姆肿赢a(chǎn)生振動(dòng)，聲音由此得以傳播。高頻的聲壓和低頻的粒子運(yùn)動(dòng)或者位移波動(dòng)組成了聲音。在水中，聲音
可以以流體粒子位移的形式進(jìn)行傳播。人類(lèi)是依靠感知空氣中傳播的聲壓獲取聲音的，而魚(yú)類(lèi)卻可以探測(cè)到水中流體粒子的加速度。對(duì)于有 魚(yú)鰾的魚(yú)，如果內(nèi)耳與魚(yú)鰾相連，其整個(gè)結(jié)構(gòu)相當(dāng)于一個(gè)聲壓探測(cè)器，可以將聲壓轉(zhuǎn)變成內(nèi)耳能夠探測(cè)到的粒子加速度。一直以來(lái)人們并不了解魚(yú)類(lèi)探測(cè)聲音的能力，直到1903年P(guān)arker首次通過(guò)試驗(yàn)證明魚(yú)類(lèi)可以感覺(jué)到聲音，時(shí)至今日魚(yú)類(lèi)聲學(xué)已成為涵蓋生物學(xué)、物理學(xué)、心理學(xué)和生物學(xué)的交叉性學(xué)科。在已知的31900種魚(yú)類(lèi)中，人們雖對(duì)其中一小部分品種做過(guò)探測(cè)聲壓能力的研究，但對(duì)于魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)覺(jué)機(jī)制、其行為與聲音的關(guān)聯(lián)性仍然不甚清晰。不過(guò)可以明確的是，所有硬骨魚(yú)均具有用于感受粒子移動(dòng)的內(nèi)耳，魚(yú)類(lèi)用于提高聲壓感
受靈敏性的特殊結(jié)構(gòu)在不同種群中是同步進(jìn)化的。此外，魚(yú)類(lèi)還可以通過(guò)側(cè)線系統(tǒng)接受聲音的刺激，側(cè)線系統(tǒng)能幫助魚(yú)類(lèi)獲取大部分的環(huán)境信息，而水流是側(cè)線系統(tǒng)有效的刺激源之一。一般而言，魚(yú)類(lèi)只能探測(cè)到高于背景噪聲聲壓級(jí)20~30 dB 的聲音，當(dāng)背景噪音或者環(huán)境噪音信號(hào)增強(qiáng)，魚(yú)類(lèi)就必須縮短與聲源的距離才能探測(cè)到有用的信號(hào)。目標(biāo)信號(hào)與環(huán)境聲音混合形成了一種“聽(tīng)覺(jué)場(chǎng)景”，為了能從聽(tīng)覺(jué)場(chǎng)景中分辨出目標(biāo)信號(hào)，魚(yú)類(lèi)不得不進(jìn)化自己的聽(tīng)覺(jué)能力。
2 聽(tīng)覺(jué)對(duì)于魚(yú)類(lèi)的重要性
聲音對(duì)于魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)可以分為兩大類(lèi)：其自身發(fā)出的聲音和環(huán)境噪音。
魚(yú)類(lèi)對(duì)同類(lèi)或者其他種群的魚(yú)發(fā)出的聲音是非常敏感的。大多數(shù)的魚(yú)都可以發(fā)聲，主要通過(guò)摩擦、敲擊等方式。分辨獵物、捕食者、同類(lèi)的聲音可以幫助魚(yú)類(lèi)搜尋獵物、躲避獵食者，在交配季節(jié)尋找配偶等
等，已有研究表明魚(yú)類(lèi)對(duì)上述聲音有明顯反應(yīng)。環(huán)境噪音包括風(fēng)暴、海浪等非生命聲源，以及鯨類(lèi)、槍蝦等生命聲源。一方面環(huán)境噪音會(huì)干擾魚(yú)類(lèi)獲取目標(biāo)信號(hào)，但另一方面它也可以給魚(yú)類(lèi)提供某些環(huán)境線索。例如許多珊瑚礁魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵后，魚(yú)卵會(huì)隨水流到遠(yuǎn)離珊瑚礁的地方，但是孵化出的幼魚(yú)必須回到珊瑚礁中才能存活，珊瑚礁系統(tǒng)因?yàn)榧木恿烁鞣N魚(yú)類(lèi)和無(wú)脊椎動(dòng)物而充滿了噪音，這種噪音對(duì)于想要回歸的珊瑚魚(yú)幼魚(yú)是非常重要的環(huán)境線索。此外，魚(yú)類(lèi)還可以通過(guò)聲音反饋來(lái)定位礁石，判斷水流和風(fēng)浪的大小以及海岸線的遠(yuǎn)近等等。在自然界中，聲音對(duì)于魚(yú)類(lèi)的生存具有重要的意義。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的演化發(fā)
展，魚(yú)類(lèi)可以依靠聽(tīng)覺(jué)適應(yīng)所處的水域環(huán)境，并以此為基礎(chǔ)進(jìn)行生長(zhǎng)繁衍。
3 人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響
人為噪音不同于普通的環(huán)境噪音，是魚(yú)類(lèi)所不熟悉和適應(yīng)的一種聲音。人類(lèi)的出現(xiàn)打破了常規(guī)的生態(tài)系統(tǒng)，并且隨著工業(yè)文明的不斷發(fā)展，這種對(duì)于自然環(huán)境的干預(yù)愈加明顯。捕魚(yú)作業(yè)、水上娛樂(lè)活動(dòng)、水上運(yùn)輸、海上石油和天然氣的開(kāi)采、疏浚、建造橋梁、港口、石油、天然氣平臺(tái)以及風(fēng)電場(chǎng)和其他可持續(xù)能源設(shè)施等等，這一系列水上以及沿岸的生產(chǎn)、作業(yè)活動(dòng)所產(chǎn)生的噪音足以干擾魚(yú)類(lèi)接收重要的聲音信息，對(duì)其行為 和生理造成直接或間接的影響。
3.1 噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)聽(tīng)力的影響
噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)聽(tīng)力的影響分為兩種：永久性聽(tīng)閾位移(permanent threshold shift, PTS)和暫時(shí)性聽(tīng)閾位移(temporary threshold shift, TTS)。和人類(lèi)一樣，魚(yú)類(lèi)在突然受到噪音刺激時(shí)其聽(tīng)覺(jué)敏感度會(huì)有一定程度的損失，但當(dāng)離開(kāi)噪音源或者噪音消失以后，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間聽(tīng)力能夠恢復(fù)，這種現(xiàn)象稱(chēng)之為暫時(shí)性聽(tīng)閾位移。暫時(shí)性聽(tīng)閾位移的恢復(fù)時(shí)間決定于噪音的種類(lèi)、不用品種的魚(yú)對(duì)噪音的敏感性，以及聽(tīng)閾位移的嚴(yán)重程度。如果在經(jīng)歷下一次噪音刺激之前，聽(tīng)力損失還有沒(méi)完全恢復(fù)，有些損失就可能轉(zhuǎn)變成永久性的，即永久性聽(tīng)
閾位移。位于意大利里雅思特(Trieste)的米拉馬雷 (Miramare)世界自然基金海洋保護(hù)區(qū)，坐落于亞得里亞海一個(gè)主要的工業(yè)和度假區(qū)內(nèi)，船只發(fā)出的噪音對(duì)于當(dāng)?shù)佤~(yú)類(lèi)的生活不可避免。Codarin等研究發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)游艇發(fā)出的噪音對(duì)于當(dāng)?shù)?種主要魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)閾有極大的影響，尤其對(duì)于魚(yú)類(lèi)用于交流的聽(tīng)力頻段影響尤為顯著，船只的噪音可能因此對(duì)當(dāng)?shù)佤~(yú)類(lèi)的交流產(chǎn)生干擾。在另一項(xiàng)研究中Wysocki等得出了同樣的結(jié)論：無(wú)論魚(yú)類(lèi)先天聽(tīng)力條件優(yōu)劣，其聽(tīng)覺(jué)靈敏度均因暴露于船只噪音中而出現(xiàn)顯著降低，且魚(yú)類(lèi)用于水下交流的頻段受到顯著影響，Wysocki 等還指出持續(xù)存在的船只噪音會(huì)成為魚(yú)類(lèi)潛在的壓力應(yīng)激源。在魚(yú)類(lèi)漫長(zhǎng)的聽(tīng)力進(jìn)化歷史中，人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)是陌生的，它有別于自然界中的聲音，也不能提供有用的生存信息，更多的是一種外界刺激，對(duì)魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)閾和聽(tīng)力敏感度構(gòu)成不可小覷的影響。
3.2 噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)信號(hào)識(shí)別的掩蔽作用
水體中存在許多生物聲音信號(hào)，魚(yú)類(lèi)的很多行為 都與聲音有關(guān)，例如交配、獵食、定位等等。以獵食為例，這個(gè)過(guò)程涵蓋了一系列形態(tài)學(xué)適應(yīng)和行為學(xué)技巧，魚(yú)類(lèi)需要進(jìn)行不斷地抉擇，比如什么時(shí)候開(kāi)始，在什么地方進(jìn)行，捕食什么獵物，以及如何配合其他行為（交配或者躲避獵食者等）從而優(yōu)化獵食時(shí)間等等。而噪音會(huì)掩蔽重要的聽(tīng)覺(jué)信號(hào)，干擾魚(yú)類(lèi)對(duì)正確信息的接收，做出錯(cuò)誤的抉擇，導(dǎo)致獵食活動(dòng)失敗。長(zhǎng)此以往魚(yú)類(lèi)會(huì)因攝食不足而影響健康狀況。Voellmy等研究發(fā)現(xiàn)，暴露于船只噪音之下的三刺魚(yú)(Gasterosteus aculeatus)和米諾魚(yú) (Phoxinusphoxinus)攝食大水蚤(Daphnia magna)的數(shù)量明顯減少，并表現(xiàn)出更多的驚嚇?lè)磻?yīng)，其中三刺魚(yú)的捕食失誤率明顯增加，而米諾魚(yú)的靜止時(shí)間增加，攝食積極性下降。Purser等的研究也指出盡管三刺魚(yú)暴露于噪音之下其攝食總量沒(méi)有發(fā)生明顯變化，但隨著噪音暴露時(shí)間增加，試驗(yàn)魚(yú)攝食錯(cuò)誤次數(shù)增加，對(duì)于食物及非食 物的辨別能力下降。Bracciali 等則發(fā)現(xiàn)地中海雀鯛(Chromischromis)的攝食頻率隨著船運(yùn)噪音的增大而顯著降低。在水下由于受到水體條件（濁度、水色、能見(jiàn)度等）的限制，魚(yú)類(lèi)依靠視力獲得的信息比較有限，相比之下，聽(tīng)覺(jué)就發(fā)揮了更大的作用。魚(yú)類(lèi)可以依靠聽(tīng)覺(jué)分析周?chē)沫h(huán)境，極大地?cái)U(kuò)展了其生存和活動(dòng)范圍。然 而這個(gè)過(guò)程如果受到外來(lái)噪音的干擾，魚(yú)類(lèi)就不能很好地獲取和利用聽(tīng)覺(jué)信息，其結(jié)果就是生存和活動(dòng)受到嚴(yán)重影響。
3.3 噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)行為及生理指標(biāo)的影響
噪音使魚(yú)分心，將其有限的注意力從其主要任務(wù)轉(zhuǎn)移到環(huán)境中的噪音刺激上；此外，面對(duì)突如其來(lái)的噪音，魚(yú)會(huì)受到一定程度的驚嚇，改變其行為常態(tài)，并伴隨著一定的生理生化反應(yīng)。 Jacobsen 等研究了人們進(jìn)行戶外水上活動(dòng)時(shí)，船只噪音等對(duì)于當(dāng)?shù)佤~(yú)類(lèi)行為的影響，結(jié)果顯示：斜齒鳊(Rutilus rutilus)在船只馬達(dá)啟動(dòng)的同時(shí)顯著提高了游泳速度；河鱸(Perca fluviatilis)在船只噪音出現(xiàn)后增加了游動(dòng)次數(shù)，但噪音持續(xù)1 h之后河鱸的游泳次數(shù)又恢復(fù)正常；白斑狗魚(yú)(Esox Lucius)的游泳活動(dòng)則未受到船只噪音的顯著影響。Nedelec等在茉莉雅島進(jìn)行實(shí)地試驗(yàn)，研究摩托艇的噪音對(duì)珊瑚礁魚(yú)三斑圓雀鯛(Dascyllustrimaculatus)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：重復(fù)噪音暴露試驗(yàn)2天后，幼年三斑圓雀鯛的躲避行為增加，但試驗(yàn)持續(xù)1、2周后，試驗(yàn)魚(yú)的躲避行為不再增加；噪音暴露試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，試驗(yàn)魚(yú)的呼吸速率上升，但這種現(xiàn)象在試驗(yàn)持續(xù)1、2周后逐漸減少。研究者還指出，該試驗(yàn)條件下，對(duì)試驗(yàn)魚(yú)重復(fù)播放摩托艇的噪音3周后，并未造成試驗(yàn)魚(yú)血液皮質(zhì)醇指標(biāo)、生長(zhǎng)情況或者身體組成發(fā)生顯著變化。Celi等的研究則指出人為噪音對(duì)魚(yú)的多項(xiàng)生化指標(biāo)有消極影響：試驗(yàn)以大西洋鯛(Sparusaurata)為 研究對(duì)象，測(cè)定船只噪音對(duì)試驗(yàn)魚(yú)促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)、皮質(zhì)醇、血糖、乳酸、血細(xì)胞比容、熱休克 70 kDa 蛋白等10個(gè)血液指標(biāo)的影響。10 天的噪音暴露試驗(yàn)結(jié)果顯示，噪音幾乎對(duì)所有評(píng)估的血液指標(biāo)都有巨大的影響，各指標(biāo)出現(xiàn)顯著升高。受到外界刺激時(shí)，魚(yú)類(lèi)行為是最直觀的反映，而血液生化指標(biāo)則從生理學(xué)上對(duì)壓力刺激的程度進(jìn)行量化。從現(xiàn)有的研究結(jié)果來(lái)看，在人為噪音出現(xiàn)的瞬間，魚(yú)類(lèi)會(huì)立刻表現(xiàn)出應(yīng)激反應(yīng)，伴隨著皮質(zhì)醇、血糖等應(yīng)激指標(biāo)的上升，但當(dāng)噪音持續(xù)一段較長(zhǎng)的時(shí)間后，某些魚(yú)類(lèi)的應(yīng)激反應(yīng)逐漸消失，表現(xiàn)出對(duì)于噪音的適應(yīng)性。
4 展望
綜上所述，人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)的生理、聽(tīng)覺(jué)、行為都會(huì)造成不同程度的影響，根據(jù)魚(yú)類(lèi)品種的不同以及噪音暴露時(shí)間的長(zhǎng)短等，這種影響可以是永久的，也可以因?yàn)閭€(gè)體的適應(yīng)而自行消除。不過(guò)目前人們對(duì)人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)構(gòu)成的影響還有很大的認(rèn)識(shí)缺失，原因之一是魚(yú)類(lèi)種群之間差異比較大，且每個(gè)品種不同的生長(zhǎng)階段也有所不同，這無(wú)疑增加了研究的難度。此外，盡管人們對(duì)于魚(yú)類(lèi)如何利用聲音及其對(duì)人造聲音反饋的研究興趣很強(qiáng)烈，但試驗(yàn)數(shù)據(jù)相當(dāng)少，研究仍處于發(fā)展階段。有效的聽(tīng)力敏感圖譜只適用于有限的魚(yú)種，許多研究在不合適的
聽(tīng)力條件下展開(kāi)，由此測(cè)定的數(shù)據(jù)值得懷疑?，F(xiàn)在還沒(méi)有一套專(zhuān)業(yè)的設(shè)備，可以向魚(yú)類(lèi)發(fā)出不同的人造聲音信號(hào)，以此開(kāi)展更深入更細(xì)致的研究，這也許是今后需要突破的方向之一。無(wú)論是處于環(huán)境保護(hù)還是提高魚(yú)類(lèi)福利的目的，研究人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響都有其必要性，未來(lái)仍需要進(jìn)行大量基礎(chǔ)性的研究工作。
其中，噪音是魚(yú)類(lèi)福利研究中一個(gè)新興的研究方向。過(guò)去人們甚至不清楚魚(yú)類(lèi)是否具有聽(tīng)力，直到20世紀(jì)60年代中期及70年代早期，才有人在魚(yú)類(lèi)聲學(xué)領(lǐng)域展開(kāi)研究。時(shí)至今日，隨著船運(yùn)規(guī)模的增加以及水上工業(yè)活動(dòng)的擴(kuò)張，人們逐漸認(rèn)識(shí)到人為噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)也是一種脅迫，并開(kāi)始關(guān)注其對(duì)于魚(yú)類(lèi)生存狀態(tài)的影響。
環(huán)境中的人為噪音會(huì)對(duì)包括人類(lèi)在內(nèi)的許多動(dòng)物產(chǎn)生顯著影響。離開(kāi)噪音源是避免有害噪音最有效的方法，但對(duì)動(dòng)物而言很多情況下它們的移動(dòng)范圍有限，無(wú)法有效避開(kāi)噪音源，因此研究動(dòng)物在不可避免的噪音環(huán)境中的行為反應(yīng)顯得尤為重要。近年來(lái)，人為噪音的擴(kuò)張速度非常迅猛，不僅遍及沿海的高密度居住區(qū)域，甚至殃及公海水域。人為噪音對(duì)于包括魚(yú)類(lèi)在內(nèi)的水生生物所產(chǎn)生的負(fù)面影響，已經(jīng)引起了人們的廣泛關(guān)注。許多研究表明，人為噪音會(huì)造成魚(yú)類(lèi)暫行性聽(tīng)力損傷、暫時(shí)性分析能力降低、內(nèi)耳感覺(jué)上皮細(xì)胞損傷，并引發(fā)內(nèi)分泌壓力反應(yīng)等。有些噪音，盡管發(fā)生的周期很短，但強(qiáng)度很高，甚至可
以殺死魚(yú)類(lèi)。對(duì)于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)而言，如果魚(yú)類(lèi)不能在身心良好的情況下生長(zhǎng)，其產(chǎn)量和品質(zhì)都會(huì)受到極大影響，因此，研究噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)的影響非常必要，可以在養(yǎng)殖過(guò)程中為魚(yú)類(lèi)提供更舒適和健康的養(yǎng)殖環(huán)境、提升養(yǎng)殖 品質(zhì)和產(chǎn)量提供理論指導(dǎo)和依據(jù)。
1 魚(yú)類(lèi)聽(tīng)覺(jué)
聲音是由物體振動(dòng)所產(chǎn)生，聲源振動(dòng)引起周?chē)鷱?性介質(zhì)分子振動(dòng)，振動(dòng)的分子又會(huì)引起其周?chē)姆肿赢a(chǎn)生振動(dòng)，聲音由此得以傳播。高頻的聲壓和低頻的粒子運(yùn)動(dòng)或者位移波動(dòng)組成了聲音。在水中，聲音
可以以流體粒子位移的形式進(jìn)行傳播。人類(lèi)是依靠感知空氣中傳播的聲壓獲取聲音的，而魚(yú)類(lèi)卻可以探測(cè)到水中流體粒子的加速度。對(duì)于有 魚(yú)鰾的魚(yú)，如果內(nèi)耳與魚(yú)鰾相連，其整個(gè)結(jié)構(gòu)相當(dāng)于一個(gè)聲壓探測(cè)器，可以將聲壓轉(zhuǎn)變成內(nèi)耳能夠探測(cè)到的粒子加速度。一直以來(lái)人們并不了解魚(yú)類(lèi)探測(cè)聲音的能力，直到1903年P(guān)arker首次通過(guò)試驗(yàn)證明魚(yú)類(lèi)可以感覺(jué)到聲音，時(shí)至今日魚(yú)類(lèi)聲學(xué)已成為涵蓋生物學(xué)、物理學(xué)、心理學(xué)和生物學(xué)的交叉性學(xué)科。在已知的31900種魚(yú)類(lèi)中，人們雖對(duì)其中一小部分品種做過(guò)探測(cè)聲壓能力的研究，但對(duì)于魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)覺(jué)機(jī)制、其行為與聲音的關(guān)聯(lián)性仍然不甚清晰。不過(guò)可以明確的是，所有硬骨魚(yú)均具有用于感受粒子移動(dòng)的內(nèi)耳，魚(yú)類(lèi)用于提高聲壓感
受靈敏性的特殊結(jié)構(gòu)在不同種群中是同步進(jìn)化的。此外，魚(yú)類(lèi)還可以通過(guò)側(cè)線系統(tǒng)接受聲音的刺激，側(cè)線系統(tǒng)能幫助魚(yú)類(lèi)獲取大部分的環(huán)境信息，而水流是側(cè)線系統(tǒng)有效的刺激源之一。一般而言，魚(yú)類(lèi)只能探測(cè)到高于背景噪聲聲壓級(jí)20~30 dB 的聲音，當(dāng)背景噪音或者環(huán)境噪音信號(hào)增強(qiáng)，魚(yú)類(lèi)就必須縮短與聲源的距離才能探測(cè)到有用的信號(hào)。目標(biāo)信號(hào)與環(huán)境聲音混合形成了一種“聽(tīng)覺(jué)場(chǎng)景”，為了能從聽(tīng)覺(jué)場(chǎng)景中分辨出目標(biāo)信號(hào)，魚(yú)類(lèi)不得不進(jìn)化自己的聽(tīng)覺(jué)能力。
2 聽(tīng)覺(jué)對(duì)于魚(yú)類(lèi)的重要性
聲音對(duì)于魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)可以分為兩大類(lèi)：其自身發(fā)出的聲音和環(huán)境噪音。
魚(yú)類(lèi)對(duì)同類(lèi)或者其他種群的魚(yú)發(fā)出的聲音是非常敏感的。大多數(shù)的魚(yú)都可以發(fā)聲，主要通過(guò)摩擦、敲擊等方式。分辨獵物、捕食者、同類(lèi)的聲音可以幫助魚(yú)類(lèi)搜尋獵物、躲避獵食者，在交配季節(jié)尋找配偶等
等，已有研究表明魚(yú)類(lèi)對(duì)上述聲音有明顯反應(yīng)。環(huán)境噪音包括風(fēng)暴、海浪等非生命聲源，以及鯨類(lèi)、槍蝦等生命聲源。一方面環(huán)境噪音會(huì)干擾魚(yú)類(lèi)獲取目標(biāo)信號(hào)，但另一方面它也可以給魚(yú)類(lèi)提供某些環(huán)境線索。例如許多珊瑚礁魚(yú)類(lèi)產(chǎn)卵后，魚(yú)卵會(huì)隨水流到遠(yuǎn)離珊瑚礁的地方，但是孵化出的幼魚(yú)必須回到珊瑚礁中才能存活，珊瑚礁系統(tǒng)因?yàn)榧木恿烁鞣N魚(yú)類(lèi)和無(wú)脊椎動(dòng)物而充滿了噪音，這種噪音對(duì)于想要回歸的珊瑚魚(yú)幼魚(yú)是非常重要的環(huán)境線索。此外，魚(yú)類(lèi)還可以通過(guò)聲音反饋來(lái)定位礁石，判斷水流和風(fēng)浪的大小以及海岸線的遠(yuǎn)近等等。在自然界中，聲音對(duì)于魚(yú)類(lèi)的生存具有重要的意義。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的演化發(fā)
展，魚(yú)類(lèi)可以依靠聽(tīng)覺(jué)適應(yīng)所處的水域環(huán)境，并以此為基礎(chǔ)進(jìn)行生長(zhǎng)繁衍。
3 人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響
人為噪音不同于普通的環(huán)境噪音，是魚(yú)類(lèi)所不熟悉和適應(yīng)的一種聲音。人類(lèi)的出現(xiàn)打破了常規(guī)的生態(tài)系統(tǒng)，并且隨著工業(yè)文明的不斷發(fā)展，這種對(duì)于自然環(huán)境的干預(yù)愈加明顯。捕魚(yú)作業(yè)、水上娛樂(lè)活動(dòng)、水上運(yùn)輸、海上石油和天然氣的開(kāi)采、疏浚、建造橋梁、港口、石油、天然氣平臺(tái)以及風(fēng)電場(chǎng)和其他可持續(xù)能源設(shè)施等等，這一系列水上以及沿岸的生產(chǎn)、作業(yè)活動(dòng)所產(chǎn)生的噪音足以干擾魚(yú)類(lèi)接收重要的聲音信息，對(duì)其行為 和生理造成直接或間接的影響。
3.1 噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)聽(tīng)力的影響
噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)聽(tīng)力的影響分為兩種：永久性聽(tīng)閾位移(permanent threshold shift, PTS)和暫時(shí)性聽(tīng)閾位移(temporary threshold shift, TTS)。和人類(lèi)一樣，魚(yú)類(lèi)在突然受到噪音刺激時(shí)其聽(tīng)覺(jué)敏感度會(huì)有一定程度的損失，但當(dāng)離開(kāi)噪音源或者噪音消失以后，經(jīng)過(guò)一段時(shí)間聽(tīng)力能夠恢復(fù)，這種現(xiàn)象稱(chēng)之為暫時(shí)性聽(tīng)閾位移。暫時(shí)性聽(tīng)閾位移的恢復(fù)時(shí)間決定于噪音的種類(lèi)、不用品種的魚(yú)對(duì)噪音的敏感性，以及聽(tīng)閾位移的嚴(yán)重程度。如果在經(jīng)歷下一次噪音刺激之前，聽(tīng)力損失還有沒(méi)完全恢復(fù)，有些損失就可能轉(zhuǎn)變成永久性的，即永久性聽(tīng)
閾位移。位于意大利里雅思特(Trieste)的米拉馬雷 (Miramare)世界自然基金海洋保護(hù)區(qū)，坐落于亞得里亞海一個(gè)主要的工業(yè)和度假區(qū)內(nèi)，船只發(fā)出的噪音對(duì)于當(dāng)?shù)佤~(yú)類(lèi)的生活不可避免。Codarin等研究發(fā)現(xiàn)，保護(hù)區(qū)內(nèi)游艇發(fā)出的噪音對(duì)于當(dāng)?shù)?種主要魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)閾有極大的影響，尤其對(duì)于魚(yú)類(lèi)用于交流的聽(tīng)力頻段影響尤為顯著，船只的噪音可能因此對(duì)當(dāng)?shù)佤~(yú)類(lèi)的交流產(chǎn)生干擾。在另一項(xiàng)研究中Wysocki等得出了同樣的結(jié)論：無(wú)論魚(yú)類(lèi)先天聽(tīng)力條件優(yōu)劣，其聽(tīng)覺(jué)靈敏度均因暴露于船只噪音中而出現(xiàn)顯著降低，且魚(yú)類(lèi)用于水下交流的頻段受到顯著影響，Wysocki 等還指出持續(xù)存在的船只噪音會(huì)成為魚(yú)類(lèi)潛在的壓力應(yīng)激源。在魚(yú)類(lèi)漫長(zhǎng)的聽(tīng)力進(jìn)化歷史中，人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)來(lái)說(shuō)是陌生的，它有別于自然界中的聲音，也不能提供有用的生存信息，更多的是一種外界刺激，對(duì)魚(yú)類(lèi)的聽(tīng)閾和聽(tīng)力敏感度構(gòu)成不可小覷的影響。
3.2 噪音對(duì)于魚(yú)類(lèi)信號(hào)識(shí)別的掩蔽作用
水體中存在許多生物聲音信號(hào)，魚(yú)類(lèi)的很多行為 都與聲音有關(guān)，例如交配、獵食、定位等等。以獵食為例，這個(gè)過(guò)程涵蓋了一系列形態(tài)學(xué)適應(yīng)和行為學(xué)技巧，魚(yú)類(lèi)需要進(jìn)行不斷地抉擇，比如什么時(shí)候開(kāi)始，在什么地方進(jìn)行，捕食什么獵物，以及如何配合其他行為（交配或者躲避獵食者等）從而優(yōu)化獵食時(shí)間等等。而噪音會(huì)掩蔽重要的聽(tīng)覺(jué)信號(hào)，干擾魚(yú)類(lèi)對(duì)正確信息的接收，做出錯(cuò)誤的抉擇，導(dǎo)致獵食活動(dòng)失敗。長(zhǎng)此以往魚(yú)類(lèi)會(huì)因攝食不足而影響健康狀況。Voellmy等研究發(fā)現(xiàn)，暴露于船只噪音之下的三刺魚(yú)(Gasterosteus aculeatus)和米諾魚(yú) (Phoxinusphoxinus)攝食大水蚤(Daphnia magna)的數(shù)量明顯減少，并表現(xiàn)出更多的驚嚇?lè)磻?yīng)，其中三刺魚(yú)的捕食失誤率明顯增加，而米諾魚(yú)的靜止時(shí)間增加，攝食積極性下降。Purser等的研究也指出盡管三刺魚(yú)暴露于噪音之下其攝食總量沒(méi)有發(fā)生明顯變化，但隨著噪音暴露時(shí)間增加，試驗(yàn)魚(yú)攝食錯(cuò)誤次數(shù)增加，對(duì)于食物及非食 物的辨別能力下降。Bracciali 等則發(fā)現(xiàn)地中海雀鯛(Chromischromis)的攝食頻率隨著船運(yùn)噪音的增大而顯著降低。在水下由于受到水體條件（濁度、水色、能見(jiàn)度等）的限制，魚(yú)類(lèi)依靠視力獲得的信息比較有限，相比之下，聽(tīng)覺(jué)就發(fā)揮了更大的作用。魚(yú)類(lèi)可以依靠聽(tīng)覺(jué)分析周?chē)沫h(huán)境，極大地?cái)U(kuò)展了其生存和活動(dòng)范圍。然 而這個(gè)過(guò)程如果受到外來(lái)噪音的干擾，魚(yú)類(lèi)就不能很好地獲取和利用聽(tīng)覺(jué)信息，其結(jié)果就是生存和活動(dòng)受到嚴(yán)重影響。
3.3 噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)行為及生理指標(biāo)的影響
噪音使魚(yú)分心，將其有限的注意力從其主要任務(wù)轉(zhuǎn)移到環(huán)境中的噪音刺激上；此外，面對(duì)突如其來(lái)的噪音，魚(yú)會(huì)受到一定程度的驚嚇，改變其行為常態(tài)，并伴隨著一定的生理生化反應(yīng)。 Jacobsen 等研究了人們進(jìn)行戶外水上活動(dòng)時(shí)，船只噪音等對(duì)于當(dāng)?shù)佤~(yú)類(lèi)行為的影響，結(jié)果顯示：斜齒鳊(Rutilus rutilus)在船只馬達(dá)啟動(dòng)的同時(shí)顯著提高了游泳速度；河鱸(Perca fluviatilis)在船只噪音出現(xiàn)后增加了游動(dòng)次數(shù)，但噪音持續(xù)1 h之后河鱸的游泳次數(shù)又恢復(fù)正常；白斑狗魚(yú)(Esox Lucius)的游泳活動(dòng)則未受到船只噪音的顯著影響。Nedelec等在茉莉雅島進(jìn)行實(shí)地試驗(yàn)，研究摩托艇的噪音對(duì)珊瑚礁魚(yú)三斑圓雀鯛(Dascyllustrimaculatus)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)：重復(fù)噪音暴露試驗(yàn)2天后，幼年三斑圓雀鯛的躲避行為增加，但試驗(yàn)持續(xù)1、2周后，試驗(yàn)魚(yú)的躲避行為不再增加；噪音暴露試驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，試驗(yàn)魚(yú)的呼吸速率上升，但這種現(xiàn)象在試驗(yàn)持續(xù)1、2周后逐漸減少。研究者還指出，該試驗(yàn)條件下，對(duì)試驗(yàn)魚(yú)重復(fù)播放摩托艇的噪音3周后，并未造成試驗(yàn)魚(yú)血液皮質(zhì)醇指標(biāo)、生長(zhǎng)情況或者身體組成發(fā)生顯著變化。Celi等的研究則指出人為噪音對(duì)魚(yú)的多項(xiàng)生化指標(biāo)有消極影響：試驗(yàn)以大西洋鯛(Sparusaurata)為 研究對(duì)象，測(cè)定船只噪音對(duì)試驗(yàn)魚(yú)促腎上腺皮質(zhì)激素(ACTH)、皮質(zhì)醇、血糖、乳酸、血細(xì)胞比容、熱休克 70 kDa 蛋白等10個(gè)血液指標(biāo)的影響。10 天的噪音暴露試驗(yàn)結(jié)果顯示，噪音幾乎對(duì)所有評(píng)估的血液指標(biāo)都有巨大的影響，各指標(biāo)出現(xiàn)顯著升高。受到外界刺激時(shí)，魚(yú)類(lèi)行為是最直觀的反映，而血液生化指標(biāo)則從生理學(xué)上對(duì)壓力刺激的程度進(jìn)行量化。從現(xiàn)有的研究結(jié)果來(lái)看，在人為噪音出現(xiàn)的瞬間，魚(yú)類(lèi)會(huì)立刻表現(xiàn)出應(yīng)激反應(yīng)，伴隨著皮質(zhì)醇、血糖等應(yīng)激指標(biāo)的上升，但當(dāng)噪音持續(xù)一段較長(zhǎng)的時(shí)間后，某些魚(yú)類(lèi)的應(yīng)激反應(yīng)逐漸消失，表現(xiàn)出對(duì)于噪音的適應(yīng)性。
4 展望
綜上所述，人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)的生理、聽(tīng)覺(jué)、行為都會(huì)造成不同程度的影響，根據(jù)魚(yú)類(lèi)品種的不同以及噪音暴露時(shí)間的長(zhǎng)短等，這種影響可以是永久的，也可以因?yàn)閭€(gè)體的適應(yīng)而自行消除。不過(guò)目前人們對(duì)人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)構(gòu)成的影響還有很大的認(rèn)識(shí)缺失，原因之一是魚(yú)類(lèi)種群之間差異比較大，且每個(gè)品種不同的生長(zhǎng)階段也有所不同，這無(wú)疑增加了研究的難度。此外，盡管人們對(duì)于魚(yú)類(lèi)如何利用聲音及其對(duì)人造聲音反饋的研究興趣很強(qiáng)烈，但試驗(yàn)數(shù)據(jù)相當(dāng)少，研究仍處于發(fā)展階段。有效的聽(tīng)力敏感圖譜只適用于有限的魚(yú)種，許多研究在不合適的
聽(tīng)力條件下展開(kāi)，由此測(cè)定的數(shù)據(jù)值得懷疑?，F(xiàn)在還沒(méi)有一套專(zhuān)業(yè)的設(shè)備，可以向魚(yú)類(lèi)發(fā)出不同的人造聲音信號(hào)，以此開(kāi)展更深入更細(xì)致的研究，這也許是今后需要突破的方向之一。無(wú)論是處于環(huán)境保護(hù)還是提高魚(yú)類(lèi)福利的目的，研究人為噪音對(duì)魚(yú)類(lèi)的影響都有其必要性，未來(lái)仍需要進(jìn)行大量基礎(chǔ)性的研究工作。
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