魚(yú)類越冬環(huán)境改變

魚(yú)類對(duì)溫度下降比較敏感。白然條件下，魚(yú)類會(huì)做出一些行為躲避或者適應(yīng)寒冷的氣候或者水溫，向其他溫暖水域遷移，或向深水區(qū)遷移，這種形式稱為“越冬洄游”。如在我國(guó)北方沿海產(chǎn)卵的小黃魚(yú)（Pseudosciaena polyactisct-si），秋后向黃海南部和東海北部海區(qū)洄游；北冰洋的高山紅點(diǎn)蛙（Salvelinus aipinus）秋后便游進(jìn)水溫略高的河流或湖泊，并在那里越冬；北美大西洋沿海的長(zhǎng)棘床杜父魚(yú)（Myoxocephalus octodecimspinosus），冬季到20米深的水域避寒。

魚(yú)類能通過(guò)耐受寒冷的方式使自己適應(yīng)環(huán)境，進(jìn)行正常的生活周期，并利用環(huán)境中的生態(tài)潛能，最后達(dá)到與環(huán)境妥協(xié)，即在一年中比較適宜的季節(jié)活躍地生活、進(jìn)行繁殖，其余時(shí)間在不活躍的狀態(tài)中度過(guò)。有些魚(yú)類適應(yīng)了當(dāng)?shù)氐臍夂驐l件，在冬季低溫時(shí)依然可以攝食、生長(zhǎng)；而有些魚(yú)類則停止攝食，直到水溫恢復(fù)到一定水平。對(duì)于后一種情況的魚(yú)類來(lái)說(shuō)，冬季是一個(gè)非常關(guān)鍵的時(shí)期，或者增強(qiáng)適應(yīng)性存活下來(lái)，或者超過(guò)耐受極限而大批死亡。適度的寒冷可以引起魚(yú)類許多生理變化。魚(yú)類通過(guò)這些生理變化使自己能更有效地在較低的溫度下生存。

在寒冷地區(qū)每年較長(zhǎng)的結(jié)冰期內(nèi)（有的長(zhǎng)達(dá)5~6個(gè)月），一些池塘和小型湖泊、水庫(kù)中的某些養(yǎng)殖魚(yú)類常發(fā)生大量死亡現(xiàn)象。中國(guó)北方幾省歷年池塘越冬的魚(yú)種平均死亡率達(dá)20%左右，個(gè)別地區(qū)甚至高達(dá)100%。某些亞熱帶、溫帶地區(qū)雖無(wú)結(jié)冰期或結(jié)冰期甚短，但熱帶魚(yú)類（如非卿、鮫等），如遇低溫也會(huì)死亡。

魚(yú)類是一種變溫動(dòng)物，體溫隨著外界環(huán)境的變化而變化。同時(shí)，魚(yú)類對(duì)外部水環(huán)境的溫度變化比較敏感。有試驗(yàn)結(jié)果表明，魚(yú)類感受溫度變化的閾值為0.05～0.1℃，最低可達(dá)0.03℃。魚(yú)類對(duì)環(huán)境溫度的敏感性在不同溫度范圍也有差異，一般情況下，魚(yú)類屬于“冷敏感性”，即敏感性在溫度降低時(shí)反應(yīng)增強(qiáng)，而溫度升高時(shí)反應(yīng)減弱。

低溫季節(jié)環(huán)境變化對(duì)養(yǎng)殖魚(yú)類的影響主要有以下兩方面：一是缺氧：北方地區(qū)養(yǎng)殖水域由于被冰層覆蓋，水與大氣隔絕，水中的氧不能從大氣中得到補(bǔ)充；冰層上的積雪使水域中的光照強(qiáng)度下降。而在南方冬季不結(jié)冰區(qū)域，氣溫水溫下降，水生植物的光合作用減弱乃至停止。這都會(huì)使氧的來(lái)源基本斷絕，此時(shí)，水中有機(jī)質(zhì)的分解以及動(dòng)、植物的呼吸卻繼續(xù)消耗氧氣。這種情況下，對(duì)于養(yǎng)殖魚(yú)，如不采取措施，則由于溶氧量過(guò)低，將引起魚(yú)類大量窒息。

動(dòng)、植物的呼吸還使水中二氧化碳濃度逐漸增高，這也會(huì)加速魚(yú)類死亡。此外，在水體缺氧的情況下所產(chǎn)生的硫化氫，即使微量也會(huì)對(duì)魚(yú)類產(chǎn)生極大危害。二是低溫。冰下水溫通常在4℃以下，這時(shí)某些養(yǎng)殖魚(yú)類基本停食，基本上處于饑餓狀態(tài)，僅依靠體內(nèi)貯存的脂肪及肌肉蛋白質(zhì)等的消耗來(lái)維持生命。因此，每年魚(yú)種越冬時(shí)損失是很嚴(yán)重的。如魚(yú)體瘦弱，不僅難以在漫長(zhǎng)的結(jié)冰期內(nèi)生存，而且極易感染疾病。0.5℃以下的長(zhǎng)期低溫還能凍死某些魚(yú)類。即使在不結(jié)冰的水域，某些移殖魚(yú)類在一定程度的低溫時(shí)也會(huì)死亡。

溫度是影響魚(yú)類活動(dòng)最重要的環(huán)境因素。魚(yú)類屬于生活在水中的變溫動(dòng)物，所以它的生理機(jī)能、攝食量都隨著水溫的變化而變化。大多數(shù)魚(yú)類的體溫與周圍水溫相差在0.5~1.7℃之間，而幼魚(yú)的體溫往往與水溫相同。水溫的變化對(duì)魚(yú)類的各種生理活動(dòng)會(huì)產(chǎn)生非常強(qiáng)烈的影響，主要表現(xiàn)在攝食、存活率、繁殖、生長(zhǎng)等方面。魚(yú)類經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期特定環(huán)境的影響以及自然進(jìn)化過(guò)程中的分化，不同的魚(yú)類適合的環(huán)境溫度也不同，高于或者低于魚(yú)類的最適生活溫度都會(huì)對(duì)魚(yú)類的生理生化指標(biāo)產(chǎn)生影響，甚至引起魚(yú)體死亡。

魚(yú)類是生活在水中的變溫動(dòng)物，根據(jù)魚(yú)類對(duì)溫度的耐受力不同可以將魚(yú)類分為廣溫性魚(yú)類和狹溫性魚(yú)類。前者對(duì)溫度變化的適應(yīng)能力較強(qiáng)，分布很廣，而后者適溫范圍較窄，因此，它們的分布受到地域性的限制。對(duì)不同的魚(yú)類進(jìn)行低溫脅迫，觀察它們?cè)诘蜏孛{迫下行為表現(xiàn)，對(duì)它們?cè)诘蜏孛{迫下生理、生化指標(biāo)的變化進(jìn)行分析比較研究，不僅在低溫對(duì)魚(yú)類的生理生化方面影響的基礎(chǔ)理論研究很有幫助，而且對(duì)魚(yú)類抗寒育種、親魚(yú)幼魚(yú)越冬等方面也具有實(shí)踐意義。

已有很多國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)魚(yú)類的致死低溫進(jìn)行了研究。一般人們將魚(yú)類起始致死溫度定義為將魚(yú)轉(zhuǎn)移到一系列低溫脅追環(huán)境中，在一定時(shí)間內(nèi)當(dāng)50%的魚(yú)不能生存下去的溫度被稱為起始致死低溫。關(guān)于致死低溫點(diǎn)的確定國(guó)內(nèi)外尚無(wú)統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，國(guó)際上多贊同學(xué)者Cox的說(shuō)法，即魚(yú)體失去平衡并失去逃避能力的時(shí)候的溫度點(diǎn)位為致死低溫點(diǎn)。

對(duì)相同規(guī)格的魚(yú)采用不同的降溫速率的低溫脅迫方式，魚(yú)的死亡水溫范圍和致死低溫點(diǎn)也不相同。馬旦梅等采用1℃/3小時(shí)、1℃/6小時(shí)、1℃8小時(shí)、1℃/12小時(shí)和1℃/24小時(shí)5種降溫速率對(duì)吉富羅非魚(yú)進(jìn)行低溫脅迫，發(fā)現(xiàn)吉富羅非魚(yú)的致死低溫隨著降溫速率的加快而降低。此外，魚(yú)的規(guī)格大小、馴化溫度也影響著魚(yú)的致死低溫點(diǎn)。測(cè)定致死低溫的降溫方法比較多，但目前研究者多采用1℃/24小時(shí)的降溫方法來(lái)研究魚(yú)類的致死低溫，認(rèn)為在此降溫速率的降溫下不會(huì)對(duì)魚(yú)體產(chǎn)生冷沖擊，能較真實(shí)地反映魚(yú)體耐受低溫的能力。

在低溫脅迫下，隨著溫度的降低，魚(yú)的活動(dòng)能力減弱，攝食量下降甚至停止。當(dāng)水溫下降超過(guò)魚(yú)類適合生存的水溫時(shí)，魚(yú)體將靜止，呼吸頻率變慢，失去平衡，甚至死亡。隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，魚(yú)體在受到饑餓和低溫雙重因素的影響下，形態(tài)指標(biāo)和各組織器官的成分也會(huì)發(fā)生改變，具體表現(xiàn)為，隨著體內(nèi)貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如脂肪、糖原等的消耗來(lái)滿足能量代謝需求，魚(yú)體重與肥滿度下降，肝體指數(shù)與臟體指數(shù)也隨之下降。肌肉中粗蛋白與粗脂肪被消耗，含量也會(huì)下降，水分隨著脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)而上升。此外，越冬魚(yú)類的個(gè)體太小、有傷病或水的pH值等環(huán)境因子不適于魚(yú)類生存時(shí)也會(huì)導(dǎo)致魚(yú)類死亡。