論文：水產(chǎn)動(dòng)物生長性別差異研究進(jìn)展

水產(chǎn)動(dòng)物生長性別差異研究進(jìn)展

羅志嘉1，王佩1，彭娜1，李瀟1，王曉清1,2

（1.湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410128；2.水產(chǎn)高效健康生產(chǎn)湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 常德 415000）

水產(chǎn)動(dòng)物中許多物種的生長速度存在明顯的性別差異。本文綜述了魚類、龜鱉類和蝦蟹類等水產(chǎn)動(dòng)物生長性別差異的研究進(jìn)展，著重分析魚類生長性別差異的機(jī)理，旨在為水產(chǎn)動(dòng)物單性培育提供參考。

水產(chǎn)動(dòng)物；生長；性別差異

在物種繁多的動(dòng)物世界中，許多種類存在兩性（雌雄）個(gè)體差異，其中兩性異形（sexual size dimorphism，SSD）是指雌雄個(gè)體在形態(tài)方面存在差異，即同一物種的一種性別個(gè)體比另一種性別個(gè)體大；兩性生長差異（growth sexual dimorphism，GSD）則是指雌雄個(gè)體的生長速度不同。近年來，許多學(xué)者對水產(chǎn)動(dòng)物兩性差異進(jìn)行了研究，本文綜述了魚類、龜鱉類和蝦蟹類等常見的養(yǎng)殖動(dòng)物雌雄生長差異的研究進(jìn)展，旨在為水產(chǎn)動(dòng)物單性培育提供參考。

1 魚類性別生長差異的研究

魚類中兩性生長差異現(xiàn)象十分常見。魚類攝食與消化、生長相關(guān)基因表達(dá)、性激素水平及生長繁殖能量配置等都能導(dǎo)致雌雄兩態(tài)的出現(xiàn)[1]。

1.1 攝食與消化能力差異

攝食與消化是影響水產(chǎn)動(dòng)物生長的重要因素之一，攝食器官結(jié)構(gòu)不同與消化酶活力強(qiáng)弱等都能造成水產(chǎn)動(dòng)物生長速度差異。孫潔等[2]測量了尼羅羅非魚Oreochromis niloticus部分消化器官的大小，發(fā)現(xiàn)雄性的胃、腸均大于雌性，這使得雄性個(gè)體的攝食量不同于雌性，雌雄生長速度產(chǎn)生差異。吳波等[3]研究了金錢魚Scatophagus argus攝食與消化酶的活力。結(jié)果顯示：雌魚日攝食量、食物轉(zhuǎn)化率和特定生長率都顯著高于雄魚，肝體指數(shù)隨金錢魚的生長降低，而性腺指數(shù)則上升。曾祥玲等[4]發(fā)現(xiàn)，攝食水平不同的雌雄食蚊魚Gambusia affinis仔幼魚發(fā)育到臀鰭分化時(shí)，飽食組雄魚的累計(jì)攝食總能量和生長速度開始小于雌魚，且隨著日齡的增加差異加大。實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，雌魚的生長指標(biāo)和干物質(zhì)餌料轉(zhuǎn)化率均大于雄魚。

1.2 生長相關(guān)基因表達(dá)的性別差異

基因是決定生命形式的內(nèi)在因素，支撐著生物基本構(gòu)造和性能。生長相關(guān)基因的性別表達(dá)差異直接或間接導(dǎo)致水產(chǎn)動(dòng)物不同性別之間出現(xiàn)生長差異。吳波[5]研究了不同性別金錢魚生長激素基因（GH）的表達(dá)，發(fā)現(xiàn)雌性腦垂體中GH的表達(dá)量高，這是金錢魚生長性別差異的內(nèi)在原因之一。季相山[6]在對半滑舌鰨Cynoglossus semilaevis Gunther生長相關(guān)基因表達(dá)的雌雄差異研究中發(fā)現(xiàn)，雌性形態(tài)發(fā)育和生長速度都領(lǐng)先雄性，這可能是半滑舌鰨雌雄生長相關(guān)基因的表達(dá)差異，雌性個(gè)體的GH表達(dá)量高于雄性個(gè)體，生長激素受體基因1型（GHR-1）則是雄性中表達(dá)量高于雌性。馬文閣[7]研究了不同性別黃顙魚Pelteobagrus fulvidraco GH/IGF生長軸基因的差異表達(dá)，結(jié)果表明雄稚魚GH、IGF-1和IGF-2基因的表達(dá)量明顯高于雌魚，這說明GH/IGF軸關(guān)鍵基因的差異表達(dá)對黃顙魚雄性生長速度快于雌性存在一定影響。

1.3 性激素調(diào)控差異

性類固醇激素對動(dòng)物生長也有一定影響，但對雌雄生長差異的調(diào)控機(jī)理尚不明確。岳蒙蒙等[8]觀察了0.5～4月齡尼羅羅非魚性成熟前雌、雄魚的生長發(fā)育規(guī)律，發(fā)現(xiàn)雄魚全長、體質(zhì)量及生長速度始終大于雌魚，雄魚快速增長期區(qū)間長度、體質(zhì)量增加量大于雌魚，且2.5月齡之后，雌、雄魚雌二醇（E2）含量差異顯著（P＜0.05），3 月齡之后，雌、雄魚睪酮（T）含量差異顯著（P＜0.05），推測 E2、T 含量差異是雌雄魚生長差異的原因之一。馬細(xì)蘭等[9]在此基礎(chǔ)上，采用體注射和q-PCR方法比較了性類固醇激素（E2、T）對雌雄尼羅羅非魚生長及對垂體GH、肝臟GHR1、IGF-1 mRNA表達(dá)的影響。結(jié)果表明,性類固醇激素E2和T顯著影響尼羅羅非魚的生長及生長軸相關(guān)基因的表達(dá)及性別二態(tài)性，這也證明了不同性別魚體內(nèi)性類固醇激素水平的不同可能是導(dǎo)致尼羅羅非魚雌雄生長二態(tài)性的另一內(nèi)在原因。馬文閣[7]也研究了T對黃顙魚GH、IGF-1和IGF-2 mRNAs表達(dá)水平的調(diào)控。結(jié)果顯示：GH/IGF軸基因在雌性個(gè)體中被激活，而在雄性個(gè)體中則被抑制，暗示兩性生長異形可能是雌雄個(gè)體性激素調(diào)節(jié)的GH/IGF信號表達(dá)差異所致。

1.4 生長與繁殖能量配比引起的生長性別差異

生長與繁殖的能量配比直接影響水產(chǎn)動(dòng)物的生長速度。雌雄性成熟時(shí)間不同而造成的水產(chǎn)動(dòng)物雌雄差異生長現(xiàn)象也很常見。汪德海等[10]研究長江口降海洄游日本鰻鱺Anguilla japonica的生長特性時(shí)發(fā)現(xiàn)，雌鰻鱺在群體中的比例明顯多于雄性，雌雄比例為78∶43，雌鰻鱺的平均年齡、體長、體質(zhì)量以及平均生長速度等均顯著大于雄鰻。他們認(rèn)為這是日本鰻鱺為了滿足不同性別個(gè)體在性腺發(fā)育過程中對能量的需求不同而采用的生長策略，這導(dǎo)致雌日本鰻鱺顯著大于雄性。陳大慶等[11]根據(jù)實(shí)測的體長和體質(zhì)量，用von Bertalanffy冪函數(shù)模型模擬出青海湖裸鯉Gymnocypris przewalskii雌、雄生長特征和繁殖群體的體長-體重關(guān)系。結(jié)果顯示，雌、雄青海湖裸鯉體長-體重生長方程差異顯著，生長拐點(diǎn)分別為12.57齡和18.67齡。王元軍等[12]利用數(shù)理統(tǒng)計(jì)手段研究發(fā)現(xiàn)，1齡、3齡大鱗副泥鰍Paramisgurnus dabryanus個(gè)體體長和體質(zhì)量均大于雄性個(gè)體，2齡魚則相反。筆者認(rèn)為這主要與雌雄個(gè)體生殖差異有關(guān)。大鱗副泥鰍一般2齡開始逐漸性成熟，而雌雄個(gè)體在生殖過程中能量投入不同，生長也必然不同。王曉清等[13]在對不同性別鱖Siniperca chuatsi主要可量性狀及生長速度的研究表明，在相同飼養(yǎng)條件下，體質(zhì)量170g以內(nèi)時(shí)，雌、雄鱖生長無顯著差異，170～800g雌魚的生長速度明顯快于雄魚，800g以上雌魚生長減慢，雄魚生長開始快于雌魚，這可能與雌雄的性成熟年齡不同有關(guān)。

1.5 魚類其他生長性別差異現(xiàn)象

除攝食與消化、生長相關(guān)基因表達(dá)、性激素水平以及生長繁殖能量配置等因素引起的雌雄生長差異外，可能還存在其他的因素。性別生長差異也可能是多因素共同作用的結(jié)果。許多研究發(fā)現(xiàn)了雌雄生長差異，但卻未能闡明緣由。王新安等[14]采用全長/體長、體高/體長、全長/體高和體質(zhì)量為評價(jià)指標(biāo)，分別比較了9～33月齡大菱鲆Scophthalmus maximus雌、雄群體生長發(fā)育過程中體型的動(dòng)態(tài)變化及生長性能差異。結(jié)果顯示，除33月齡的體高/體長和全長/體高差異達(dá)到顯著水平外，3項(xiàng)形態(tài)指標(biāo)在不同階段沒有差異或差異不顯著，但基于Logistic模型對大菱鲆雌、雄群體生長性能的比較結(jié)果顯示：雌性群體的拐點(diǎn)月齡、拐點(diǎn)體質(zhì)量和最大月增重均大于雄性個(gè)體。賈一何等[15]在人工繁殖烏蘇里擬鲿Pseudobagrus ussuriensis的基礎(chǔ)上,研究了池塘養(yǎng)殖條件下雌、雄魚的生長規(guī)律。結(jié)果表明：1齡烏蘇里擬鲿雌、雄生長曲線基本相似，隨著生長時(shí)間的推移，雌、雄魚的體長和體質(zhì)量差異逐漸增大，從2齡開始，雄性烏蘇里擬鲿體長和體質(zhì)量的生長值顯著大于雌魚（P＜0.05），到3齡時(shí)，雄性烏蘇里擬鲿的體質(zhì)量和體長分別是雌性的235.2%和150.3%（表 1）。

2 龜鱉類性別差異生長的研究

龜鱉類沒有統(tǒng)一的兩性異形模式，大多數(shù)陸龜雄性個(gè)體大于雌性，但也存在大量的雌性個(gè)體大于雄性的物種，且龜鱉類的兩性異形差異程度普遍比同屬爬行動(dòng)物的蜥蜴類和蛇類大[16-18]。龜鱉類雌雄差異研究范圍十分廣，涉及水生、半水生和陸生的多數(shù)種類[19]，從研究同一物種雌雄差異[20,21]到同一物種不同地理種群間的差異[22,23]，對龜鱉類雌雄差異現(xiàn)象的產(chǎn)生和原因都進(jìn)行了探討。JamesF.Berry等[19]結(jié)合龜鱉類兩性異形、繁殖習(xí)性和生境類型進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)一般來說龜鱉動(dòng)物陸生類、水陸兩棲類雄性個(gè)體大于雌性，水生類則是雄性小于雌性。作者認(rèn)為存在這一現(xiàn)象的主要原因是繁殖習(xí)性上的差異，陸生龜鱉雄性個(gè)體間通常會(huì)因?yàn)閾寠Z配偶發(fā)生戰(zhàn)斗，水陸兩棲類則是通過暴力手段使雌性個(gè)體強(qiáng)制受精，因此體型大小能直接影響種群繁衍。JeffreyE.Lovich等[23]提出龜鱉類的兩性異形存在地理差異,統(tǒng)計(jì)了同一物種在不同地域中的兩性異形指數(shù)，結(jié)果顯示不同地域中同一物種存在不同的兩性異形現(xiàn)象，表明自然環(huán)境對不同性別龜鱉的生長速度和性成熟會(huì)產(chǎn)生一定影響。肖繁榮等[24]測量了成體四眼斑水龜Sacalia quadriocellata Nsculpta體質(zhì)量、體長和背甲長等多個(gè)形態(tài)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)雌性四眼斑水龜顯著大于雄性個(gè)體，認(rèn)為雌性偏大的兩性異形可能是性選擇驅(qū)使雄性向小個(gè)體的方向進(jìn)化的結(jié)果。潘志等[25]、杜衛(wèi)國等[26]報(bào)道了同齡的角鱉雌性個(gè)體顯著大于雄性；朱新平等[27]觀察與分析了黃喉擬水龜Mauremys mutica在繁殖生長過程中雌、雄形態(tài)及生長差異，結(jié)果表明，雌性黃喉擬水龜?shù)纳L速度明顯慢于雄性。李本旺等[28]研究了中華花龜兩性異形進(jìn)行了研究，結(jié)果表明，雌、雄兩性個(gè)體的生長存在明顯差異，在前12個(gè)月，雌性生長稍快與雄性，在后期，雌性生長速度則明顯快于雄性。至試驗(yàn)期結(jié)束時(shí)，雌性個(gè)體平均增重量為雄性個(gè)體的3.86倍。鄭光明等[29]統(tǒng)計(jì)分析了野生平胸龜Platysternon megacephalum形態(tài)指標(biāo)后，發(fā)現(xiàn)雌性個(gè)體大于雄性。雌雄生長不同，0～1齡時(shí)雌雄生長性能相當(dāng)，2、3齡時(shí)雄性生長快于雌性，雄性體質(zhì)量大于雌性，但在4～5齡時(shí)雌性生長加快，雌性的體質(zhì)量是雄性體質(zhì)量的1.12倍。一般認(rèn)為，雄性中華鱉Pelodiscus sinensis的生長速度大于雌性[30-32]；李思發(fā)等[33]、馬曉等[31]統(tǒng)計(jì)了不同日齡雌雄中華鱉形態(tài)指標(biāo)數(shù)據(jù)，認(rèn)為不同性別中華鱉在不同階段的生長性能不同。

3 蝦蟹類性別差異生長的研究

許多甲殼類物種在生長過程中存在明顯的性別差異[34]。為探討出一種提高蝦蟹類甲殼動(dòng)物養(yǎng)殖效率的有效途徑，對蝦蟹類兩性生長差異做了大量研究。李慧萍[35]在青蝦Macrobrachium nipponense性別相關(guān)分子標(biāo)記研究中指出，雌雄青蝦存在較大差異，在達(dá)到性成熟的同齡青蝦中，雄蝦大于雌蝦。俞炎琴[36]也指出，在養(yǎng)殖過程中，不同性別的羅氏沼蝦Macrobrachium rosenbergii的生長速度差異很大。一般在性成熟以前，雌雄個(gè)體大小相差不大且生長速率相當(dāng)，一旦接近性成熟時(shí)，雌蝦需要為卵巢發(fā)育提供大量的營養(yǎng)物質(zhì)，生長速率明顯下降；而雄蝦精巢的發(fā)育并不需要像卵巢那樣大量的營養(yǎng)物質(zhì)，仍能保持較快的生長。Browdy[37]認(rèn)為，中國明對蝦Penaeus chinesis和斑節(jié)對蝦Pinaeus monodon等物種則是雄性個(gè)體明顯小于雌性個(gè)體；肖廣俠[38]、黃建華等[39]的研究也證明了此結(jié)論。肖廣俠的研究結(jié)果顯示，中國明對蝦同大多數(shù)其他對蝦種類一樣，表現(xiàn)出明顯的雌雄生長差異。生長發(fā)育前期，雌雄蝦的體長、體重生長差異并不明顯，雄蝦略高于雌蝦；在45～55d之后，雌蝦生長速度高于雄蝦。中華絨螯蟹Eriocheir sinensis在性別兩態(tài)性上也呈現(xiàn)出階段性特點(diǎn)。何杰等[40]觀察和分析中華絨螯蟹在同一飼喂條件下的生長性能發(fā)現(xiàn)，扣蟹階段的生長差異不顯著；成蟹養(yǎng)殖過程中，六月齡雌性體重開始明顯大于雄性，雌性的早熟率也要顯著高于雄性。嚴(yán)維輝等[41]經(jīng)過雌雄分池對比養(yǎng)殖發(fā)現(xiàn)，雌性克氏原螯蝦Procambarus clarkii生長速度略低于雄性，但差異不顯著。

表1 魚類雌雄間生長差異情況Tab.1 Differences in growth of fishes between male and female

4 小結(jié)

雌雄生長差異在很大程度上制約了水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的健康快速發(fā)展。研究水產(chǎn)動(dòng)物的雌雄生長差異對促進(jìn)水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)技術(shù)革命，了解水產(chǎn)動(dòng)物兩性異性的生理機(jī)制，理清攝食、消化、遺傳因子及基因表達(dá)等可能導(dǎo)致雌雄差異的作用原理，掌握水產(chǎn)動(dòng)物單性培育的關(guān)鍵技術(shù)，對水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展有重要意義。近年來，有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物性別差異的研究日益增多，已有研究表明，魚類雌雄生長差異是受營養(yǎng)需求及激素水平等多種因素的影響，有關(guān)龜鱉類和蝦蟹類兩性異形的研究不多，但隨著特種經(jīng)濟(jì)水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，優(yōu)良品種的培育肯定會(huì)越來越受到重視。

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