魚鰓構成及其功能

魚鰓的結構，超多的分支鰓絲，每條鰓絲上還有無數(shù)的鰓小片，毛細血管極其豐富，形成極大的表面積，增加與水的接觸，利于吸取水中的氧氣。

魚鰓與弓魚

魚的鰓必須在水里，才能在鰓絲軟骨的彈性作用下徹底舒展開每一根鰓絲，達到最大表面積，在鰓蓋一張一合的配合下（看起來就是魚嘴一張一合），水流過鰓絲，完成氣體吸取和交換。到了空氣中，鰓絲被水的張力黏在一起，表面積大大減小，呼吸能力會削弱，加上魚鰓只能吸取水中氧氣，離水久了，鰓上水份揮發(fā)完后就會"無氧"死亡。

弓魚是福建建甌地區(qū)不靠水運輸活魚的獨特技術。"弓魚"技術讓魚彎曲讓一面的鰓蓋閉合，盡量保持鰓絲上的水份延長時間不至快速揮發(fā)完，延遲魚的成活時間。

魚鰓的組成

魚鰓分為三個主要組成部分——鰓耙、鰓弓和鰓絲。每一條鰓絲的中心有兩根血管，一根負責供血，另一根負責回血。這兩根血管形成一個“小竹簽”，用這個竹簽子穿起來一片一片的鰓小片，就像是羊肉串一樣。

包裹在鰓絲和鰓小片上面有一層皮，這層皮就是養(yǎng)魚大神口中的“鰓上皮”。換句話說，鰓上皮其實分為兩個部分，鰓絲上皮和鰓小片上皮。在魚呼吸的過程中，氧氣和二氧化碳都是通過鰓上皮進行的。同理，魚的一部分排泄任務和一部分的滲透壓調(diào)節(jié)任務也是通過鰓上皮完成的。

鰓上皮中有一種很酷的細胞，名叫氯細胞。鰓上皮之所以能完成以上提到的那些任務，氯細胞功不可沒。氯細胞富含線粒體，可以進行主動的離子交換，所以也叫“離子細胞”。淡水魚和海水魚的鰓部都有氯細胞，但是淡水魚鰓部的氯細胞含量遠遠低于海水魚的鰓部，因為淡水魚沒有海水魚那么大的排鹽任務。

魚在生病的時候，比如皮膚受損，比如得了鰓霉病，體內(nèi)的氯細胞會異常增生，這是由于病魚體內(nèi)的酸堿失衡造成的。另外，氯細胞只能運送離子，不能運送水分子。

魚鰓的排泄任務

哺乳動物的體內(nèi)的尿素是通過腎臟排出去的，魚類比較個性，大部分尿素是由鰓部排出去的。除此以外，魚鰓還可以排泄一部分的胺和氧化胺?？傊?，魚鰓可以排出體內(nèi)的廢物性的氮。

魚吃了魚糧以后，蛋白質(zhì)被魚體利用，在消化過程中，形形色色的含氮物質(zhì)被形成。這些物質(zhì)不能長期在魚體內(nèi)積壓，需要通過魚的腎臟或者魚鰓排出去。

除了排氮，魚在消化過程中還需需要排酸，也就是把體內(nèi)多余的氫離子排出去，否則體液的酸堿度會失衡，魚就會生病。而氫離子被排出體外最最主要的途徑就是魚鰓。

總之，魚鰓除了可以排出二氧化碳以外，還需要排氮和排酸。要完成這些任務，淡水魚必須保持體液的高滲特性。

魚鰓和滲透壓

魚體內(nèi)的一部分代謝垃圾會以離子的形式被排出體外，而離子要想通過魚鰓上皮，有兩個辦法：

一個是穿過魚鰓上的“細胞旁道”，可惜，這個路徑基本上是海水魚的特權。另一個路徑的是通過細胞的胞飲作用和胞吐作用來運轉離子，對于這一招，淡水魚用得爐火純青。

淡水魚的鰓上皮對氫離子的通透性最強，其次才是輪到水、鉀離子、鈉離子、氯離子和鈣離子。鰓小片的上皮的確可以直接吸收水體中的鈉離子和氯離子，但是有個大前提，那就是魚體欠缺鈉離子和氯離子。

魚體的新陳代謝離不開鈣離子，而鈣離子是通過鰓絲上皮進入魚體的，更確切點說，是通過鰓絲上皮里面的氯細胞進入魚體的。所以，與其胡亂添加鈉離子和氯離子，還不如添加適量的鈣離子靠譜。

最最重要的是，魚鰓還要進行排氮和排酸的工作，如果水體里有很多的鹽，使水和魚體液之間形成一個接近等滲的狀態(tài)。那么，問題來了，都等滲了，魚體內(nèi)這些具有垃圾性質(zhì)的氫離子和氮該如何順利排出去？

食鹽和滲透壓

用撒鹽的方式調(diào)節(jié)魚體的滲透壓，這個大家都知道，但到底是什么目的？我們不能為了調(diào)節(jié)滲透壓而調(diào)節(jié)滲透壓，總要有個明確的目的吧？

到底什么滲透壓？滲透壓的全稱是滲透壓力，定義表述為：恰好能阻止?jié)B透發(fā)生的施加于溶液液面上方的額外壓強。不過呢，在此之前，先說一下“半透膜”這個概念。半透膜指的是一種只容許一部分液體粒子通過但是不容許另外一些液體粒子通過的膜。這種膜很薄很薄，我們大家熟知的動物細胞膜就是一種半透膜。

注意！不同的半透膜容許通過的粒子類型是不同的。比如有的半透膜只容許水分子通過，其他分子和離子都不許通過，還有一些半透膜不僅容許水分子通過，還容許鈉離子和鉀離子通過，但是不容許碳酸氫根離子和氨基酸通過。容許什么通過，不容許什么通過，是由不同種類的半透膜的性質(zhì)決定的。

最早把滲透壓研究明白的人是一個荷蘭老頭，名叫范特霍夫。他在研究滲透壓的時候用的是一種類似塑料紙的半透膜。

滲透壓實驗是這樣的：你先準備玻璃材質(zhì)的長頸漏斗，市面上比較容易購買到的長頸漏斗是大約26厘米長的。你再用一個橡皮筋把一塊半透膜包在漏斗的大頭那一端，要包得緊一些，防止水進入漏斗。你再準備一個玻璃槽，在里面放上純凈水，大約放50%的高度即可。再然后，你從漏斗的小口向漏斗內(nèi)部注入濃鹽水，使鹽水的高度達到6厘米。最后，你把漏斗的大頭向下插入玻璃水槽6厘米的位置，最后固定裝置。

這時候，你會觀察到兩個結論——

第一，漏斗里的鹽水會被抬高了幾厘米，漏斗里的水面超過了6厘米；

第二，如果你能讓實驗器具保持一個比較長的時間，比如十個小時，你會發(fā)現(xiàn)玻璃水槽里的水正在緩慢進入漏斗，漏斗里的水的鹽度在不斷降低。

注意！如果我們在倒立的漏斗的小口處人為添加一個氣壓，讓漏斗里的水高與玻璃水槽里的水高持平，你額外添加的這個力就是滲透壓力，簡稱“滲透壓”！

明白了嗎？滲透壓的定義是指那個“額外添加的力”，而不是別的力。我們再回頭看看滲透壓的定義：恰好能阻止?jié)B透發(fā)生的施加于溶液液面上方的額外壓強。

變滲和調(diào)滲

滲透壓的產(chǎn)生原理是高濃度溶液里面的已經(jīng)溶解的微粒對半透膜低濃度那一端的水分子形成的吸引力的反作用力。就像我國北方老百姓在腌制大白菜的時候，當我們把大白菜放進濃鹽水里面，大白菜里面的水分就會被鹽水從大白菜的細胞里吸引到細胞外。這就是最常見的應用案例之一。

換句話說，當半透膜兩側的液體濃度不一樣的時候，濃度比較高的這一端的液體就會對濃度比較低的那一端的液體里的水分子形成吸引力，水分子會從濃度低的那一端向濃度高的那一端運動，直到兩側的壓力值達到平衡為止。

總結一下：在談及滲透壓這個概念的時候，其實我們涉及到了兩個力，一個是濃度比較高的液體形成的對水分子的吸引力，將它稱作A力，還有一個是阻止水分被吸引到高濃度溶液里的力，把這個力稱作B力。教科書里的滲透壓力指的是B力，而非A力。因為A力的數(shù)值和B力的數(shù)值是一樣的，只不過它們的力的方向是剛好相反的，所以經(jīng)常被搞混。

魚鰓的主要任務是把二氧化碳、水、無機鹽、氨和尿素排出體外，注意！尿素是從魚鰓排出去的，而不是走腎的！而魚的腎臟的主要任務是排泄尿酸、肌酸和肌酸酐，當然也包括水分。個別魚體內(nèi)還多出一個叫做“直腸腺”的器官，它是一部分海水魚用來排鹽的工具。

以上提到的三個魚類器官，都是魚類用來調(diào)節(jié)滲透壓的器官，如果將范圍縮小到淡水魚這個圈子里，就只剩下魚鰓和腎臟了。

不同魚調(diào)節(jié)滲透壓的方式不同。有的魚的體液的濃度和外界水體一致，即使有時不一致，也會很快被魚調(diào)節(jié)成一致，這種魚被稱作“變滲魚”。

還有一類魚的體液濃度和周圍水體的濃度不一致。就拿淡水魚來說，魚體內(nèi)的液體的離子濃度要大于周圍水體的離子濃度，當外界水環(huán)境的濃度發(fā)生改變的時候，這類魚會主動的調(diào)節(jié)滲透壓，使自己的身體內(nèi)循環(huán)系統(tǒng)適應新的水體濃度。這類魚被叫做“調(diào)滲魚”。我們見到的絕大多數(shù)淡水魚屬于這一大類。

請注意！對于調(diào)滲魚來說，外界水環(huán)境的鹽度變化是被動的變化，但是淡水魚在調(diào)節(jié)滲透壓的時候是主動的。

另外，有的魚只能在鹽度變化很小的水體中生存，超過鹽度的上限或下限，魚就會死，這種魚被魚類學家稱作“狹鹽性魚類”；還有一些魚類可以在鹽度變化很大的水體里生存，這種魚被稱作“廣鹽性魚類”。我們常見的淡水魚絕大多數(shù)屬于狹鹽性魚類，錦鯉、龍魚、金魚、斑馬魚、燈魚、短鯛、羅漢魚、招財魚和異型魚等等，都屬于這一類。

魚的血管

我們經(jīng)常提到一個詞匯，叫做“魚的體液”。其實，在大多數(shù)情況下，我們可以把這種體內(nèi)分為魚的“細胞內(nèi)液”和“細胞外液”。細胞內(nèi)液指的是魚各個組織的細胞內(nèi)的細胞液，這里就不細說了。

細胞外液主要指的是血漿。細胞內(nèi)液和細胞外液里的離子是不同的，伴隨著魚的每一次呼吸和心跳，細胞內(nèi)液和細胞外液會進行離子交換，這本質(zhì)上其實就是魚新陳代謝的其中一個組成部分。

不管是魚類還是其他的脊椎動物，細胞內(nèi)液和細胞外液都需要達到某種平衡，否則魚會不舒服。這時候，魚體內(nèi)會啟動一個我們?nèi)庋劭床灰姷臋C制——酸堿平衡調(diào)節(jié)。如果把這個問題說得再詳細一點，其實就是體液中氫離子和碳酸氫根離子的擴散和吸收的過程。

在這個過程中，離不開滲透壓的介入?？墒牵@個“滲透壓的介入”和你放進的鹽沒有一毛錢關系，不管你放鹽還是不放鹽，這個機制都是會運行的。你放鹽，魚體會進行酸堿調(diào)節(jié)，你不放鹽，魚體還是會進行酸堿調(diào)節(jié)，你放的鹽更加不會加快這個調(diào)節(jié)過程。你放鹽的動作，只會擾亂這個過程。

（作者：嘩仔說魚）
（修編：西南漁業(yè)網(wǎng)）