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魚類體色的形成及調(diào)控機(jī)制
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1、魚類的色素組成
魚類體色，是魚體內(nèi)含有的色素選擇性地吸收特定波長的光而反射其它波長的光所產(chǎn)生的顏色。顯色是因為色素分子結(jié)構(gòu)中含有的不飽和鍵，如C=C、C=O、C=N、N=N等。迄今為止，發(fā)現(xiàn)的魚類色素種類主要有黑色素、類胡蘿卜素、鳥嘌呤、蝶啶等幾類。
A、黑色素
黑色素是酪氨酸在黑色素細(xì)胞中經(jīng)酪氨酸酶作用下衍化形成的，它能使魚類呈現(xiàn)黑色和褐色，有時也出現(xiàn)黃色。魚類的黑色素顆粒游離于具有樹狀突起的黑色素細(xì)胞里，當(dāng)顆粒向各分枝擴(kuò)散時，體色逐漸加深，顆粒向細(xì)胞核集中時，體色逐漸變淡。
B、類胡蘿卜素
魚類自身不能合成類胡蘿卜素，只能從食物中吸收、沉淀和轉(zhuǎn)化成自身的色素。在魚類色素中常見的類胡蘿卜素為碳?xì)湫秃脱趸蛢煞N類型。類胡蘿卜素色素存在于魚類紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞中，與魚類的黃、橙、紅色有關(guān)，有時因類胡蘿卜素輔基和蛋白質(zhì)相連形成“胡蘿卜素-蛋白質(zhì)”而呈現(xiàn)藍(lán)色。迄今為止，在魚類中發(fā)現(xiàn)的類胡蘿卜素有β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃素、金槍魚黃質(zhì)、蝦青素(為魚蝦類體色中主要的紅色素色系)等。由于對類胡蘿卜素的代謝能力的差異導(dǎo)致不同種類的魚類體內(nèi)起顯色作用的類胡蘿卜素種類不同，皮膚顯現(xiàn)的顏色也不同。
C、鳥嘌呤
鳥嘌呤又叫鳥糞素，其本身不具有顏色，是含有4個氮的雜環(huán)茚。鳥糞素由魚類體內(nèi)核蛋白分解而成，存在于卵圓形或多邊形的彩虹細(xì)胞中，其具有強(qiáng)折光性，遇光線能折射出一種銀白色色彩。
D、蝶啶
蝶啶系色素在魚類各種組織中的濃度極小。
E、其它
在魚類中還存在膽汁色素(黃褐色的膽紅素和綠色的膽綠素)和α-奈醌系色素(眼色素)。
2、魚類的色素吸收
魚類自身不能合成類胡蘿卜素，只能從食物中攝取。食物中的類胡蘿卜素在消化道中被水解，然后在小腸中以游離形式被吸收，通過與脂蛋白復(fù)合在血液中運(yùn)轉(zhuǎn)，由脂蛋白攜帶運(yùn)送到靶細(xì)胞。運(yùn)輸類胡蘿卜素的載體可被飽和，因此，增加載體數(shù)量或提高類胡蘿卜素與載體的親和力將有助于類胡蘿卜素的運(yùn)轉(zhuǎn)。由于磷脂和膽固醇是脂蛋白的重要組成部分，因此，提高餌料中磷脂或膽固醇的含量，對于脂蛋白的合成將會起到促進(jìn)作用。
肝臟是類胡蘿卜素代謝的主要器官，肌肉是儲藏類胡蘿卜素的主要組織，其次是皮膚、肝臟和生殖腺，但在性成熟過程中，魚類可將肌肉中的類胡蘿卜素轉(zhuǎn)移到皮膚和生殖腺中。
3、魚類的色素代謝
魚類對類胡蘿卜素的代謝分為四類，為紅鯉型、甲殼型、鯛型和虹鱒型。紅鯉型包括大多數(shù)淡水魚類，如金魚、紅鯉和錦鯉，可將黃體素、玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成蝦青素，也可將食物中的蝦青素直接儲存于魚體內(nèi)；甲殼型幾乎包括所有的甲殼類，可將β-胡蘿卜素(由于β-胡蘿卜素不是形成蝦青素的主要前體物質(zhì)，這種轉(zhuǎn)變能力極弱)、黃體素、玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成蝦青素；鯛型包括大部分具有經(jīng)濟(jì)價值的海水魚類，不能完成色素轉(zhuǎn)換代謝，但可以直接吸收β-胡蘿卜素、黃體素、玉米黃質(zhì)等而貯存于體內(nèi)(皮膚和脂肪組織等)；虹鱒型，能將蝦青素轉(zhuǎn)變成玉米黃質(zhì)。
魚體中的脂氧合酶直接作用于多不飽和脂肪酸，其分解產(chǎn)生的游離基、醛能使類胡蘿卜素氧化。另外魚體內(nèi)的類胡蘿卜素能轉(zhuǎn)化為維生素A。
調(diào)控和影響魚類體色的主要因素
1、遺傳因素
魚類的體色從根本上講是由基因控制的，控制體色基因的差異決定了不同魚類呈現(xiàn)不同的體色，甚至同一品種的魚類體色也存在差異。例如，荷包紅鯉的體色為桔紅色(隱性基因控制)，元江鯉的體色為青灰色(顯性基因控制)，日本鯉魚的體色為橙黃色(隱性基因b1和b2控制)，以色列鯉魚的體色為灰色(隱性基因控制)。色素的沉積也受基因調(diào)控，常染色體等位基因R和r控制著黃色素細(xì)胞中黃色類胡蘿卜素的沉積(攜帶R基因的個體黃色素細(xì)胞發(fā)育好，攜帶r的純合體檢測不到黃色素細(xì)胞)；等位基因E和e控制著紅色素細(xì)胞中紅色類胡蘿卜素的沉積(攜帶E基因的個體紅色素細(xì)胞發(fā)育好，攜帶e基因的純合體檢測不到紅色素細(xì)胞)。
2、神經(jīng)內(nèi)分泌
硬骨魚類的色素形成受神經(jīng)和內(nèi)分泌的調(diào)控，軟骨魚類的色素形成主要受激素調(diào)節(jié)。在硬骨魚中，黑色素細(xì)胞擴(kuò)散神經(jīng)調(diào)節(jié)還存在爭議，但對凝結(jié)神經(jīng)機(jī)理看法是一致的，認(rèn)為屬于交感神經(jīng)系統(tǒng)；黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞的調(diào)節(jié)與神經(jīng)無關(guān)，完全是由激素調(diào)控的。由于受神經(jīng)和內(nèi)分泌的影響，某些魚類在繁殖季節(jié)會出現(xiàn)婚姻色。
3、年齡、性別和健康狀況
不同年齡的魚類，體色也有變化，但大多變化的時間不長。很多魚類的幼體身上有橫紋，而成魚則沒有。性別對魚類體色的影響更為普遍，魚類大多是雄魚體色較雌魚鮮艷。
健康狀況對魚類體色也有影響。感染病毒的魚，體色會變黑，例如草魚的病毒性出血，鯉魚的鯉春病毒病都出現(xiàn)體色變黑的癥狀；被寄生蟲寄生的魚由于長期缺血，會出現(xiàn)魚體蒼白；細(xì)菌性疾病會造成魚體皮膚出現(xiàn)紅腫斑塊，失血發(fā)白等現(xiàn)象。
4、環(huán)境因素
環(huán)境條件會影響魚類色素的形成，魚類也會通過體色的變化適應(yīng)其生活環(huán)境。例如，羅非魚在黑色背景下體色暗淡，在灰色和白色環(huán)境下體色發(fā)亮，在渾濁水體中體色發(fā)白。水中溶氧不足時，魚體鰓絲和體色蒼白；氨氮過高時，魚體鰓絲紅色變深，體色蒼白；水溫短暫快速變化會造成魚體體色變淺；藥物應(yīng)激也會造成魚體體色變化。
5、營養(yǎng)因素
養(yǎng)殖魚類體色發(fā)生變化，除了受到上述因素的影響外，還受到飼料物質(zhì)的影響。飼料物質(zhì)對魚類體色的影響大致歸為以下兩種情形：一是直接作用于魚體色素細(xì)胞或色素，二是飼料物質(zhì)中的某些因素對魚體整體機(jī)能產(chǎn)生脅迫，導(dǎo)致魚體正常生理機(jī)能出現(xiàn)障礙，最終引起魚體體色的變化。
A、飼料油脂
首先，魚類不能自身合成類胡蘿卜素類色素物質(zhì)，必須從飼料中攝取；其次，不論是體色較深的鯉、鯽魚，還是體色鮮艷的金魚，幾乎所有的養(yǎng)殖魚類體色的呈現(xiàn)均需要類胡蘿卜素，而類胡蘿卜素不溶于水，只溶于油脂。因此飼料中的油脂總量能夠影響飼料色素物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸及色素在養(yǎng)殖魚體組織和細(xì)胞中的沉積量。玉米蛋白粉、棉粕、菜粕、花生粕等飼料原料中含有較多的類胡蘿卜素類色素物質(zhì)，若飼料中油脂總量不足，除了對養(yǎng)殖魚類生長速度產(chǎn)生重大影響外，同時也影響魚體消化道對飼料原料中類胡蘿卜素類色素物質(zhì)的吸收。
在生產(chǎn)過程中發(fā)現(xiàn)，魚類對飼料中的氧化油脂非常敏感，飼料氧化油脂對養(yǎng)殖魚體生理機(jī)能的影響是全方位、整體的。飼料氧化油脂對魚類體色的影響包括以下兩個方面，一是氧化油脂進(jìn)入魚體后產(chǎn)生大量自由基，從而導(dǎo)致類胡蘿卜素分子中的不飽和鍵發(fā)生氧化、斷裂，使類胡蘿卜素失去色素功能，并導(dǎo)致魚體體色退化；另一方面，飼料氧化油脂對養(yǎng)殖魚體生理機(jī)能的影響，導(dǎo)致色素細(xì)胞，特別是黑色素細(xì)胞不能正常分化、生長和成熟，或成熟的色素細(xì)胞(黑色素細(xì)胞)的數(shù)量和密度顯著減少而導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類體色退化甚至白化或無鱗魚(黃顙魚、塘鲺等)的“香蕉色”。
B、礦物質(zhì)
飼料中的礦物質(zhì)元素通過作為酶的輔酶參與魚體代謝調(diào)節(jié)，這是礦物質(zhì)重要的營養(yǎng)作用，同時，也作為控制色素生物合成酶的輔酶參與色素細(xì)胞、色素物質(zhì)的正常生理機(jī)能維持和正常的代謝作用，進(jìn)而對養(yǎng)殖魚類的體色產(chǎn)生影響。另外礦物質(zhì)可以通過影響滲透壓對養(yǎng)殖魚類體色產(chǎn)生影響，魚類滲透壓的調(diào)節(jié)一般是通過鰓、皮膚、腎臟等來進(jìn)行的，如果魚體長期處于高(低)滲透壓狀態(tài)，將對這些器官和組織正常的生理結(jié)構(gòu)和生理功能產(chǎn)生嚴(yán)重影響，同時也會對魚體色素細(xì)胞正常的生理狀態(tài)產(chǎn)生影響，進(jìn)而對養(yǎng)殖魚體的體色產(chǎn)生影響。值得一提的是，微量元素過量會產(chǎn)生毒性。在實際生產(chǎn)中，部分企業(yè)使用類似于豬的高銅營養(yǎng)原理，在淡水魚飼料中使用高劑量的銅，其結(jié)果通常會出現(xiàn)銅中毒的現(xiàn)象，如體表出血、滲血、肝胰臟壞死等；在治療魚體退色、白化時，也習(xí)慣使用過量的銅使魚體顏色變黑，但這種變黑只是短時期、病態(tài)的體色變化，效果也很不穩(wěn)定，同時會導(dǎo)致魚體銅急性中毒。
C、維生素
飼料中的維生素主要以輔酶形式廣泛參與機(jī)體代謝的多種化學(xué)反應(yīng)，從而保證機(jī)體組織器官的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能正常，以維持動物的健康和各種生理活動。維生素缺乏可引起機(jī)體代謝紊亂，產(chǎn)生一系列缺乏癥，影響動物健康和生產(chǎn)性能，嚴(yán)重時可導(dǎo)致動物死亡。配合飼料中維生素不足會導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降，更重要的是會導(dǎo)致魚體生理機(jī)能受到一定程度的傷害，如魚體出現(xiàn)免疫、防御能力下降，魚體體表粘液分泌減少，造血機(jī)能受到影響出現(xiàn)貧血反應(yīng)等。維生素對養(yǎng)殖魚體的營養(yǎng)作用是全面性的、整體性的影響，雖然目前有較多的資料表明VA對魚體體色的維持有重要的作用。但是，維生素整體的作用大于單個維生素的作用。因此，從維持養(yǎng)殖魚體體色方面考慮，應(yīng)該以主要的13種維生素的整體需要量的滿足作為預(yù)混料、飼料配方編制的基礎(chǔ)，以維持養(yǎng)殖魚體整體生理機(jī)能，保持養(yǎng)殖魚體的正常體色，這也是健康養(yǎng)殖的主要營養(yǎng)學(xué)對策。
D、飼料原料摻入非蛋白氮
飼料中摻入了非蛋白氮(三聚氰胺類、磷酸脲、雙縮脲或氨基甲酰脲)后，對養(yǎng)殖魚體可能出現(xiàn)以下幾個方面的問題：①對魚體主要內(nèi)臟器官造成傷害，出現(xiàn)器質(zhì)性病態(tài)反應(yīng)，如肝胰臟、腎臟、脾臟等發(fā)生腫大、出血等現(xiàn)象。由于內(nèi)臟主要器官組織的傷害，可能導(dǎo)致魚體整體生理機(jī)能的傷害，使魚體整體免疫、防御能力出現(xiàn)嚴(yán)重的病理反應(yīng)，生長速度下降，死亡率增高等綜合性反應(yīng)。②體色發(fā)生變化，目前在多數(shù)無鱗魚如斑點叉尾鮰、黃顙魚、胡子鯰，有鱗魚如武昌魚、青魚等，體色出現(xiàn)顯著的“白化”現(xiàn)象，嚴(yán)重的肌肉色澤也要發(fā)生變化。③消化道、鰓、鰭條基部、表皮等發(fā)生嚴(yán)重的出血現(xiàn)象。④生產(chǎn)性能嚴(yán)重受到影響，如部分企業(yè)出現(xiàn)使用高魚粉飼料的養(yǎng)殖效果還不如不用魚粉飼料的養(yǎng)殖效果，高蛋白、高價格的飼料還不如低蛋白、低價格飼料的養(yǎng)殖效果等難以理解的奇怪現(xiàn)象，極有可能是魚粉等高蛋白原料摻假所造成。因此，飼料中摻入的非蛋白氮主要是影響魚體整體生理機(jī)能，進(jìn)而影響魚體體色。
人工調(diào)控魚類體色的途徑和方法
1、遺傳因素調(diào)控
魚類體色是受遺傳基因控制的，這是對自然界長期適應(yīng)的結(jié)果。目前，人們可以利用生物技術(shù)和雜交選育從基因水平上改變魚類的體色，得到具有優(yōu)良遺傳形狀的品種，如錦鯉、荷包紅鯉、金魚等都是長期定向選育的觀賞魚品種，血鸚鵡是紅魔鬼父本和紫紅火口母本雜交所得的F1子代，利用生物技術(shù)，改變青鳉魚體色，使其帶上紅色熒光和綠色熒光。
2、營養(yǎng)因素的調(diào)控
A、提高配合飼料中脂肪用量
近年來，從實際的生產(chǎn)上表明，對于魚體類胡蘿卜素含量較高的魚類如革胡子鯰、黃鱔、泥鰍、黃顙魚、觀賞魚類等，在飼料中保持至少5%的油脂水平(豆油、菜油、豬油、沒有氧化的魚油均可)才有利于魚體對類胡蘿卜素類色素物質(zhì)的吸收、沉積。同時在飼料配方中，盡量使用3-5%的含葉黃素高的玉米蛋白粉、含蝦青素高的蝦頭粉(1-2%)，一般不需要再添加色素就可以保證魚體對類胡蘿卜素的需求量，養(yǎng)殖魚體的著色效果能夠達(dá)到理想的效果。另外，在油脂原料的選擇上，盡量不要使用已經(jīng)氧化或容易氧化的油脂原料如玉米油、米糠油、劣質(zhì)的磷脂油(磷脂粉)、劣質(zhì)魚油，以及含有玉米油較高的DDGS、玉米檸檬酸渣，變質(zhì)米糠等。可以選擇豬油、豆油、菜油等進(jìn)入配方。
B、微量元素適量使用
研究表明，當(dāng)飼料中總銅的含量超過30mg/kg，養(yǎng)殖魚類的生長速度、飼料利用效率就會下降，再高一點劑量的銅就會產(chǎn)生明顯的毒副作用。在實際生產(chǎn)中一定要避免使用過量或高劑量的銅來控制養(yǎng)殖魚體的體色。據(jù)研究在無鱗魚飼料中，補(bǔ)充的銅應(yīng)該控制在5mg/kg左右，而有鱗魚要控制在3 mg/kg左右才是安全、有效的。
C、增加維生素的含量
膨化飼料中維生素的損失(膨化飼料加工的溫度要達(dá)到130℃左右，持續(xù)時間至少在60秒以上，這個溫度對維生素的破壞是非常大的)也是引起魚類體色變化的重要原因之一，而且對于體色容易變化的養(yǎng)殖魚類在使用膨化飼料時如何保持其正常體色還是一個技術(shù)性的難題。在實際生產(chǎn)中，體色容易變化的養(yǎng)殖魚類如武昌魚、青魚、斑點叉尾鮰等，在飼料配方編制時要適當(dāng)增加維生素整體的使用量，在一般使用量上增加30%的用量可以保持在整個養(yǎng)殖過程中魚體的體色、體表粘液處于正常生理狀態(tài)。
D、加強(qiáng)對飼料原料的質(zhì)量監(jiān)控
E、魚體整體生理機(jī)能
合理的放養(yǎng)密度，良好的水質(zhì)，科學(xué)的飼養(yǎng)管理，“養(yǎng)重于防，防重于治”的養(yǎng)殖理念等都是健康養(yǎng)殖必不可少的。另外，在飼料中添加中草藥和保肝護(hù)膽的添加劑應(yīng)該能加強(qiáng)魚體整體健康，提高魚體整體生理機(jī)能。
3、著色物質(zhì)的調(diào)控
飼料中添加著色劑可有效地增加魚類的體色，水產(chǎn)上添加的一般都是類胡蘿卜素類著色劑，如蝦青素、葉黃素、螺旋藻等。飼料中可以加入50-60mg/kg的蝦青素。
魚類體色，是魚體內(nèi)含有的色素選擇性地吸收特定波長的光而反射其它波長的光所產(chǎn)生的顏色。顯色是因為色素分子結(jié)構(gòu)中含有的不飽和鍵，如C=C、C=O、C=N、N=N等。迄今為止，發(fā)現(xiàn)的魚類色素種類主要有黑色素、類胡蘿卜素、鳥嘌呤、蝶啶等幾類。
A、黑色素
黑色素是酪氨酸在黑色素細(xì)胞中經(jīng)酪氨酸酶作用下衍化形成的，它能使魚類呈現(xiàn)黑色和褐色，有時也出現(xiàn)黃色。魚類的黑色素顆粒游離于具有樹狀突起的黑色素細(xì)胞里，當(dāng)顆粒向各分枝擴(kuò)散時，體色逐漸加深，顆粒向細(xì)胞核集中時，體色逐漸變淡。
B、類胡蘿卜素
魚類自身不能合成類胡蘿卜素，只能從食物中吸收、沉淀和轉(zhuǎn)化成自身的色素。在魚類色素中常見的類胡蘿卜素為碳?xì)湫秃脱趸蛢煞N類型。類胡蘿卜素色素存在于魚類紅色素細(xì)胞和黃色素細(xì)胞中，與魚類的黃、橙、紅色有關(guān)，有時因類胡蘿卜素輔基和蛋白質(zhì)相連形成“胡蘿卜素-蛋白質(zhì)”而呈現(xiàn)藍(lán)色。迄今為止，在魚類中發(fā)現(xiàn)的類胡蘿卜素有β-胡蘿卜素、葉黃素、玉米黃素、金槍魚黃質(zhì)、蝦青素(為魚蝦類體色中主要的紅色素色系)等。由于對類胡蘿卜素的代謝能力的差異導(dǎo)致不同種類的魚類體內(nèi)起顯色作用的類胡蘿卜素種類不同，皮膚顯現(xiàn)的顏色也不同。
C、鳥嘌呤
鳥嘌呤又叫鳥糞素，其本身不具有顏色，是含有4個氮的雜環(huán)茚。鳥糞素由魚類體內(nèi)核蛋白分解而成，存在于卵圓形或多邊形的彩虹細(xì)胞中，其具有強(qiáng)折光性，遇光線能折射出一種銀白色色彩。
D、蝶啶
蝶啶系色素在魚類各種組織中的濃度極小。
E、其它
在魚類中還存在膽汁色素(黃褐色的膽紅素和綠色的膽綠素)和α-奈醌系色素(眼色素)。
2、魚類的色素吸收
魚類自身不能合成類胡蘿卜素，只能從食物中攝取。食物中的類胡蘿卜素在消化道中被水解，然后在小腸中以游離形式被吸收，通過與脂蛋白復(fù)合在血液中運(yùn)轉(zhuǎn)，由脂蛋白攜帶運(yùn)送到靶細(xì)胞。運(yùn)輸類胡蘿卜素的載體可被飽和，因此，增加載體數(shù)量或提高類胡蘿卜素與載體的親和力將有助于類胡蘿卜素的運(yùn)轉(zhuǎn)。由于磷脂和膽固醇是脂蛋白的重要組成部分，因此，提高餌料中磷脂或膽固醇的含量，對于脂蛋白的合成將會起到促進(jìn)作用。
肝臟是類胡蘿卜素代謝的主要器官，肌肉是儲藏類胡蘿卜素的主要組織，其次是皮膚、肝臟和生殖腺，但在性成熟過程中，魚類可將肌肉中的類胡蘿卜素轉(zhuǎn)移到皮膚和生殖腺中。
3、魚類的色素代謝
魚類對類胡蘿卜素的代謝分為四類，為紅鯉型、甲殼型、鯛型和虹鱒型。紅鯉型包括大多數(shù)淡水魚類，如金魚、紅鯉和錦鯉，可將黃體素、玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成蝦青素，也可將食物中的蝦青素直接儲存于魚體內(nèi)；甲殼型幾乎包括所有的甲殼類，可將β-胡蘿卜素(由于β-胡蘿卜素不是形成蝦青素的主要前體物質(zhì)，這種轉(zhuǎn)變能力極弱)、黃體素、玉米黃質(zhì)轉(zhuǎn)變成蝦青素；鯛型包括大部分具有經(jīng)濟(jì)價值的海水魚類，不能完成色素轉(zhuǎn)換代謝，但可以直接吸收β-胡蘿卜素、黃體素、玉米黃質(zhì)等而貯存于體內(nèi)(皮膚和脂肪組織等)；虹鱒型，能將蝦青素轉(zhuǎn)變成玉米黃質(zhì)。
魚體中的脂氧合酶直接作用于多不飽和脂肪酸，其分解產(chǎn)生的游離基、醛能使類胡蘿卜素氧化。另外魚體內(nèi)的類胡蘿卜素能轉(zhuǎn)化為維生素A。
調(diào)控和影響魚類體色的主要因素
1、遺傳因素
魚類的體色從根本上講是由基因控制的，控制體色基因的差異決定了不同魚類呈現(xiàn)不同的體色，甚至同一品種的魚類體色也存在差異。例如，荷包紅鯉的體色為桔紅色(隱性基因控制)，元江鯉的體色為青灰色(顯性基因控制)，日本鯉魚的體色為橙黃色(隱性基因b1和b2控制)，以色列鯉魚的體色為灰色(隱性基因控制)。色素的沉積也受基因調(diào)控，常染色體等位基因R和r控制著黃色素細(xì)胞中黃色類胡蘿卜素的沉積(攜帶R基因的個體黃色素細(xì)胞發(fā)育好，攜帶r的純合體檢測不到黃色素細(xì)胞)；等位基因E和e控制著紅色素細(xì)胞中紅色類胡蘿卜素的沉積(攜帶E基因的個體紅色素細(xì)胞發(fā)育好，攜帶e基因的純合體檢測不到紅色素細(xì)胞)。
2、神經(jīng)內(nèi)分泌
硬骨魚類的色素形成受神經(jīng)和內(nèi)分泌的調(diào)控，軟骨魚類的色素形成主要受激素調(diào)節(jié)。在硬骨魚中，黑色素細(xì)胞擴(kuò)散神經(jīng)調(diào)節(jié)還存在爭議，但對凝結(jié)神經(jīng)機(jī)理看法是一致的，認(rèn)為屬于交感神經(jīng)系統(tǒng)；黃色素細(xì)胞和紅色素細(xì)胞的調(diào)節(jié)與神經(jīng)無關(guān)，完全是由激素調(diào)控的。由于受神經(jīng)和內(nèi)分泌的影響，某些魚類在繁殖季節(jié)會出現(xiàn)婚姻色。
3、年齡、性別和健康狀況
不同年齡的魚類，體色也有變化，但大多變化的時間不長。很多魚類的幼體身上有橫紋，而成魚則沒有。性別對魚類體色的影響更為普遍，魚類大多是雄魚體色較雌魚鮮艷。
健康狀況對魚類體色也有影響。感染病毒的魚，體色會變黑，例如草魚的病毒性出血，鯉魚的鯉春病毒病都出現(xiàn)體色變黑的癥狀；被寄生蟲寄生的魚由于長期缺血，會出現(xiàn)魚體蒼白；細(xì)菌性疾病會造成魚體皮膚出現(xiàn)紅腫斑塊，失血發(fā)白等現(xiàn)象。
4、環(huán)境因素
環(huán)境條件會影響魚類色素的形成，魚類也會通過體色的變化適應(yīng)其生活環(huán)境。例如，羅非魚在黑色背景下體色暗淡，在灰色和白色環(huán)境下體色發(fā)亮，在渾濁水體中體色發(fā)白。水中溶氧不足時，魚體鰓絲和體色蒼白；氨氮過高時，魚體鰓絲紅色變深，體色蒼白；水溫短暫快速變化會造成魚體體色變淺；藥物應(yīng)激也會造成魚體體色變化。
5、營養(yǎng)因素
養(yǎng)殖魚類體色發(fā)生變化，除了受到上述因素的影響外，還受到飼料物質(zhì)的影響。飼料物質(zhì)對魚類體色的影響大致歸為以下兩種情形：一是直接作用于魚體色素細(xì)胞或色素，二是飼料物質(zhì)中的某些因素對魚體整體機(jī)能產(chǎn)生脅迫，導(dǎo)致魚體正常生理機(jī)能出現(xiàn)障礙，最終引起魚體體色的變化。
A、飼料油脂
首先，魚類不能自身合成類胡蘿卜素類色素物質(zhì)，必須從飼料中攝取；其次，不論是體色較深的鯉、鯽魚，還是體色鮮艷的金魚，幾乎所有的養(yǎng)殖魚類體色的呈現(xiàn)均需要類胡蘿卜素，而類胡蘿卜素不溶于水，只溶于油脂。因此飼料中的油脂總量能夠影響飼料色素物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸及色素在養(yǎng)殖魚體組織和細(xì)胞中的沉積量。玉米蛋白粉、棉粕、菜粕、花生粕等飼料原料中含有較多的類胡蘿卜素類色素物質(zhì)，若飼料中油脂總量不足，除了對養(yǎng)殖魚類生長速度產(chǎn)生重大影響外，同時也影響魚體消化道對飼料原料中類胡蘿卜素類色素物質(zhì)的吸收。
在生產(chǎn)過程中發(fā)現(xiàn)，魚類對飼料中的氧化油脂非常敏感，飼料氧化油脂對養(yǎng)殖魚體生理機(jī)能的影響是全方位、整體的。飼料氧化油脂對魚類體色的影響包括以下兩個方面，一是氧化油脂進(jìn)入魚體后產(chǎn)生大量自由基，從而導(dǎo)致類胡蘿卜素分子中的不飽和鍵發(fā)生氧化、斷裂，使類胡蘿卜素失去色素功能，并導(dǎo)致魚體體色退化；另一方面，飼料氧化油脂對養(yǎng)殖魚體生理機(jī)能的影響，導(dǎo)致色素細(xì)胞，特別是黑色素細(xì)胞不能正常分化、生長和成熟，或成熟的色素細(xì)胞(黑色素細(xì)胞)的數(shù)量和密度顯著減少而導(dǎo)致養(yǎng)殖魚類體色退化甚至白化或無鱗魚(黃顙魚、塘鲺等)的“香蕉色”。
B、礦物質(zhì)
飼料中的礦物質(zhì)元素通過作為酶的輔酶參與魚體代謝調(diào)節(jié)，這是礦物質(zhì)重要的營養(yǎng)作用，同時，也作為控制色素生物合成酶的輔酶參與色素細(xì)胞、色素物質(zhì)的正常生理機(jī)能維持和正常的代謝作用，進(jìn)而對養(yǎng)殖魚類的體色產(chǎn)生影響。另外礦物質(zhì)可以通過影響滲透壓對養(yǎng)殖魚類體色產(chǎn)生影響，魚類滲透壓的調(diào)節(jié)一般是通過鰓、皮膚、腎臟等來進(jìn)行的，如果魚體長期處于高(低)滲透壓狀態(tài)，將對這些器官和組織正常的生理結(jié)構(gòu)和生理功能產(chǎn)生嚴(yán)重影響，同時也會對魚體色素細(xì)胞正常的生理狀態(tài)產(chǎn)生影響，進(jìn)而對養(yǎng)殖魚體的體色產(chǎn)生影響。值得一提的是，微量元素過量會產(chǎn)生毒性。在實際生產(chǎn)中，部分企業(yè)使用類似于豬的高銅營養(yǎng)原理，在淡水魚飼料中使用高劑量的銅，其結(jié)果通常會出現(xiàn)銅中毒的現(xiàn)象，如體表出血、滲血、肝胰臟壞死等；在治療魚體退色、白化時，也習(xí)慣使用過量的銅使魚體顏色變黑，但這種變黑只是短時期、病態(tài)的體色變化，效果也很不穩(wěn)定，同時會導(dǎo)致魚體銅急性中毒。
C、維生素
飼料中的維生素主要以輔酶形式廣泛參與機(jī)體代謝的多種化學(xué)反應(yīng)，從而保證機(jī)體組織器官的細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能正常，以維持動物的健康和各種生理活動。維生素缺乏可引起機(jī)體代謝紊亂，產(chǎn)生一系列缺乏癥，影響動物健康和生產(chǎn)性能，嚴(yán)重時可導(dǎo)致動物死亡。配合飼料中維生素不足會導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降，更重要的是會導(dǎo)致魚體生理機(jī)能受到一定程度的傷害，如魚體出現(xiàn)免疫、防御能力下降，魚體體表粘液分泌減少，造血機(jī)能受到影響出現(xiàn)貧血反應(yīng)等。維生素對養(yǎng)殖魚體的營養(yǎng)作用是全面性的、整體性的影響，雖然目前有較多的資料表明VA對魚體體色的維持有重要的作用。但是，維生素整體的作用大于單個維生素的作用。因此，從維持養(yǎng)殖魚體體色方面考慮，應(yīng)該以主要的13種維生素的整體需要量的滿足作為預(yù)混料、飼料配方編制的基礎(chǔ)，以維持養(yǎng)殖魚體整體生理機(jī)能，保持養(yǎng)殖魚體的正常體色，這也是健康養(yǎng)殖的主要營養(yǎng)學(xué)對策。
D、飼料原料摻入非蛋白氮
飼料中摻入了非蛋白氮(三聚氰胺類、磷酸脲、雙縮脲或氨基甲酰脲)后，對養(yǎng)殖魚體可能出現(xiàn)以下幾個方面的問題：①對魚體主要內(nèi)臟器官造成傷害，出現(xiàn)器質(zhì)性病態(tài)反應(yīng)，如肝胰臟、腎臟、脾臟等發(fā)生腫大、出血等現(xiàn)象。由于內(nèi)臟主要器官組織的傷害，可能導(dǎo)致魚體整體生理機(jī)能的傷害，使魚體整體免疫、防御能力出現(xiàn)嚴(yán)重的病理反應(yīng)，生長速度下降，死亡率增高等綜合性反應(yīng)。②體色發(fā)生變化，目前在多數(shù)無鱗魚如斑點叉尾鮰、黃顙魚、胡子鯰，有鱗魚如武昌魚、青魚等，體色出現(xiàn)顯著的“白化”現(xiàn)象，嚴(yán)重的肌肉色澤也要發(fā)生變化。③消化道、鰓、鰭條基部、表皮等發(fā)生嚴(yán)重的出血現(xiàn)象。④生產(chǎn)性能嚴(yán)重受到影響，如部分企業(yè)出現(xiàn)使用高魚粉飼料的養(yǎng)殖效果還不如不用魚粉飼料的養(yǎng)殖效果，高蛋白、高價格的飼料還不如低蛋白、低價格飼料的養(yǎng)殖效果等難以理解的奇怪現(xiàn)象，極有可能是魚粉等高蛋白原料摻假所造成。因此，飼料中摻入的非蛋白氮主要是影響魚體整體生理機(jī)能，進(jìn)而影響魚體體色。
人工調(diào)控魚類體色的途徑和方法
1、遺傳因素調(diào)控
魚類體色是受遺傳基因控制的，這是對自然界長期適應(yīng)的結(jié)果。目前，人們可以利用生物技術(shù)和雜交選育從基因水平上改變魚類的體色，得到具有優(yōu)良遺傳形狀的品種，如錦鯉、荷包紅鯉、金魚等都是長期定向選育的觀賞魚品種，血鸚鵡是紅魔鬼父本和紫紅火口母本雜交所得的F1子代，利用生物技術(shù)，改變青鳉魚體色，使其帶上紅色熒光和綠色熒光。
2、營養(yǎng)因素的調(diào)控
A、提高配合飼料中脂肪用量
近年來，從實際的生產(chǎn)上表明，對于魚體類胡蘿卜素含量較高的魚類如革胡子鯰、黃鱔、泥鰍、黃顙魚、觀賞魚類等，在飼料中保持至少5%的油脂水平(豆油、菜油、豬油、沒有氧化的魚油均可)才有利于魚體對類胡蘿卜素類色素物質(zhì)的吸收、沉積。同時在飼料配方中，盡量使用3-5%的含葉黃素高的玉米蛋白粉、含蝦青素高的蝦頭粉(1-2%)，一般不需要再添加色素就可以保證魚體對類胡蘿卜素的需求量，養(yǎng)殖魚體的著色效果能夠達(dá)到理想的效果。另外，在油脂原料的選擇上，盡量不要使用已經(jīng)氧化或容易氧化的油脂原料如玉米油、米糠油、劣質(zhì)的磷脂油(磷脂粉)、劣質(zhì)魚油，以及含有玉米油較高的DDGS、玉米檸檬酸渣，變質(zhì)米糠等。可以選擇豬油、豆油、菜油等進(jìn)入配方。
B、微量元素適量使用
研究表明，當(dāng)飼料中總銅的含量超過30mg/kg，養(yǎng)殖魚類的生長速度、飼料利用效率就會下降，再高一點劑量的銅就會產(chǎn)生明顯的毒副作用。在實際生產(chǎn)中一定要避免使用過量或高劑量的銅來控制養(yǎng)殖魚體的體色。據(jù)研究在無鱗魚飼料中，補(bǔ)充的銅應(yīng)該控制在5mg/kg左右，而有鱗魚要控制在3 mg/kg左右才是安全、有效的。
C、增加維生素的含量
膨化飼料中維生素的損失(膨化飼料加工的溫度要達(dá)到130℃左右，持續(xù)時間至少在60秒以上，這個溫度對維生素的破壞是非常大的)也是引起魚類體色變化的重要原因之一，而且對于體色容易變化的養(yǎng)殖魚類在使用膨化飼料時如何保持其正常體色還是一個技術(shù)性的難題。在實際生產(chǎn)中，體色容易變化的養(yǎng)殖魚類如武昌魚、青魚、斑點叉尾鮰等，在飼料配方編制時要適當(dāng)增加維生素整體的使用量，在一般使用量上增加30%的用量可以保持在整個養(yǎng)殖過程中魚體的體色、體表粘液處于正常生理狀態(tài)。
D、加強(qiáng)對飼料原料的質(zhì)量監(jiān)控
E、魚體整體生理機(jī)能
合理的放養(yǎng)密度，良好的水質(zhì)，科學(xué)的飼養(yǎng)管理，“養(yǎng)重于防，防重于治”的養(yǎng)殖理念等都是健康養(yǎng)殖必不可少的。另外，在飼料中添加中草藥和保肝護(hù)膽的添加劑應(yīng)該能加強(qiáng)魚體整體健康，提高魚體整體生理機(jī)能。
3、著色物質(zhì)的調(diào)控
飼料中添加著色劑可有效地增加魚類的體色，水產(chǎn)上添加的一般都是類胡蘿卜素類著色劑，如蝦青素、葉黃素、螺旋藻等。飼料中可以加入50-60mg/kg的蝦青素。
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