藻類的前世今生——淺析內(nèi)共生學(xué)說與藻類的進(jìn)化

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什么是藻類？藻類是一類有趣的低等生物的統(tǒng)稱。它們沒有根莖葉分化，絕大多數(shù)能夠進(jìn)行光合作用。說它們低等，是因?yàn)樵谒鼈兺暾纳芷趦?nèi)自始至終不會(huì)形成胚，而高等生物(例如種子植物和哺乳動(dòng)物等)則會(huì)在繁殖發(fā)育過程中形成胚。藻類既包含能進(jìn)行光合作用的細(xì)菌——藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)，也包括能夠進(jìn)行光合作用的低等真核生物(灰胞藻、綠藻、紅藻、隱藻、定鞭藻、異鞭藻、甲藻、裸藻和網(wǎng)綠藻等)，還包括具有葉綠體但不能進(jìn)行光合作用的低等真核生物（派琴蟲、頂復(fù)類等）。

由此可見，我們?cè)阼b別藻類的時(shí)候有兩個(gè)關(guān)鍵點(diǎn)：其一為低等，即不能形成胚；其二為具有葉綠體。所有真核藻類的葉綠體都起源于藍(lán)藻，真核藻類獲得葉綠體的方式被我們稱之為內(nèi)共生。

什么是內(nèi)共生？內(nèi)，細(xì)胞內(nèi)；共生，一個(gè)生物在另一個(gè)生物細(xì)胞內(nèi)生活，二者互惠互利。

真核生物的內(nèi)共生理論認(rèn)為葉綠體起源于被單細(xì)胞“鞭毛蟲”吞噬的藍(lán)藻，而后者并沒有被當(dāng)成食物消化分解，而是寄生在宿主細(xì)胞內(nèi)并逐漸演化成與宿主共存：宿主為吞噬的藍(lán)藻提供了穩(wěn)定舒適的生存環(huán)境、而被吞噬的藍(lán)藻利用光和宿主提供的二氧化碳轉(zhuǎn)化為碳水化合物供給宿主生存。

漫長的演化過程中，藍(lán)藻和宿主之間建立了信任，被吞噬的藍(lán)藻丟掉了原核生物的細(xì)胞壁而成為了宿主體內(nèi)的一種新的細(xì)胞器—葉綠體。內(nèi)共生演化過程中，被吞噬的生物其基因組大量縮減，絕大多數(shù)基因被丟失或逐漸轉(zhuǎn)移至宿主的核基因組中，殘余的基因組則成為了宿主的葉綠體基因組。

(通過吞噬藍(lán)藻獲取葉綠體的初級(jí)內(nèi)共生示意圖，圖片引自Martin et al. 2014)

因?yàn)樗{(lán)藻是最先能夠進(jìn)行光合作用的生物，所以通過吞噬藍(lán)藻獲得葉綠體的方式被我們稱之為初級(jí)內(nèi)共生。在多彩的藻類世界中，灰胞藻、紅藻和綠藻三者都是通過初級(jí)內(nèi)共生獲得葉綠體的。通過吞噬紅藻和綠藻獲得葉綠體的方式我們稱為次級(jí)內(nèi)共生（目前并沒有發(fā)現(xiàn)生物通過吞噬灰胞藻獲得葉綠體）。通過次級(jí)內(nèi)共生獲得葉綠體的藻類主要有隱藻、定鞭藻、異鞭藻（主要包括硅藻、褐藻、黃藻和金藻）、裸藻、網(wǎng)綠藻和部分甲藻等。另外，還有一部分甲藻種類是通過吞噬隱藻、硅藻和定鞭藻等次級(jí)內(nèi)共生藻類來獲得的葉綠體，它們獲得葉綠體的方式被我們稱之為多級(jí)內(nèi)共生。

(真核藻類的二級(jí)內(nèi)共生和多級(jí)內(nèi)共生示意圖；圖中初級(jí)內(nèi)共生和二級(jí)內(nèi)共生為黑色線條表示，多級(jí)內(nèi)共生為橙色線條表示 ，圖片引自Gould et al. 2008）

在地球長達(dá)46億年漫長的演化過程中，藍(lán)藻大約出現(xiàn)于35億年前左右。藍(lán)藻的出現(xiàn)使得地球大氣中出現(xiàn)了一定比例的氧氣；而初級(jí)內(nèi)共生大約出現(xiàn)在17-19億年前左右，與藍(lán)藻相比，綠藻和高等植物的葉綠體中還存在另一種光合色素—葉綠素b！這種光合色素使得它們的光合作用比原始的藍(lán)藻更為高效，因而葉綠體的出現(xiàn)才是地球大氣中氧氣比例逐步升高的關(guān)鍵事件！

在真核藻類中，葉綠體的質(zhì)膜層數(shù)、主要光合色素組成是區(qū)分不同門類真核藻類的關(guān)鍵特征。在初級(jí)內(nèi)共生的三個(gè)藻類類群中，灰胞藻、紅藻和綠藻的葉綠體均是由兩層質(zhì)膜包被。其中灰胞藻的光合作用色素為藻藍(lán)蛋白和葉綠素a；紅藻的光合色素主要是藻藍(lán)蛋白和葉綠素a、d；綠藻的光合色素主要是葉綠素a和b。

(四種灰胞藻門的藻類顯微圖像，圖片引自 Jackson et al. 2015)

(三種紅藻的形態(tài)示意圖：左圖為單細(xì)胞的紫球藻顯微圖像；中圖為長在溪流中石塊表面的胭脂藻圖像；右圖為紫菜的標(biāo)本圖像，圖像源自網(wǎng)絡(luò)）

(三種綠藻的顯微形態(tài)示意圖：從左自右依次為實(shí)球藻、絲藻和剛毛藻)

通過二級(jí)內(nèi)共生獲得葉綠體的藻類復(fù)雜多樣。裸藻、網(wǎng)綠藻和少部分甲藻是通過吞噬綠藻而獲得的葉綠體。裸藻和網(wǎng)綠藻均沒有細(xì)胞壁，它們的細(xì)胞能夠蠕動(dòng)收縮，因而在顯微鏡下形狀多樣。因?yàn)槎叨际峭淌傻木G藻，所以它們的光合色素組成與綠藻一致，主要為葉綠素a和b。裸藻的葉綠體具有三層質(zhì)膜包被，而網(wǎng)綠藻則有四層質(zhì)膜包被。更為有趣的是，網(wǎng)綠藻的祖先在吞噬了綠藻后并沒有完全消化掉綠藻的細(xì)胞核基因組，因而在網(wǎng)綠藻的細(xì)胞中還存在一個(gè)殘余的基因組—我們稱之為核型體。核型體是葉綠體的內(nèi)共生演化理論最為直接的證據(jù)。

其余的真核藻類它們的葉綠體均是起源于紅藻！這些藻類祖先在吞噬紅藻后還進(jìn)化出了更為多樣的光合色素：隱藻的光合色素主要為藻藍(lán)蛋白、葉綠素a和c，有趣的是隱藻同網(wǎng)綠藻很相似—二者均具有核型體；定鞭藻和異鞭藻的光合色素主要為鹽藻黃素、葉綠素a和c；甲藻的光合色素更為多樣，吞噬綠藻的甲藻類群其光合色素主要是葉綠素a和b，吞噬硅藻和定鞭藻的甲藻類群其光合色素主要是鹽藻黃素、葉綠素a和c，吞噬隱藻的甲藻其光合色素主要為藻藍(lán)蛋白、葉綠素a和c。頂復(fù)類和派琴蟲類則十分另類，它們的祖先在吞噬紅藻后擁有了葉綠體，但后來卻又丟掉了大部分光合作用基因，所以這兩個(gè)類群的藻類并不合成光合色素，因此它們的葉綠體是沒有顏色的。

(一種金藻：黃群藻顯微圖像，圖像源自網(wǎng)絡(luò)）

(一種金藻：褐枝藻顯微圖像)

(兩種硅藻的掃描電鏡圖像：上圖為雙眉藻，下圖為橋彎藻)

(裸藻顯微圖像)

(兩種隱藻的掃描電鏡圖像：左圖為逗隱藻、右圖為藍(lán)隱藻)

(一種定鞭藻：顆石藻的掃描電鏡圖像，圖像源自網(wǎng)絡(luò)）

(兩種甲藻的顯微圖像：左圖為角藻的熒光染色圖像，右圖為裸甲藻的顯微圖像)

通過最原始的單細(xì)胞吞噬作用，不同類群的生物獲得了原本并不屬于它們的基因，進(jìn)而擁有了新的能力—光合作用。然而在奇妙的大自然中，還有一類生物它們?cè)诔缘粼孱愔笠矒碛辛斯夂献饔媚芰?。它們并沒有將吃掉的藻類馴化為自身細(xì)胞內(nèi)的葉綠體，而是將這些藻類圈養(yǎng)在自己身體內(nèi)—它們提供給藻類穩(wěn)定的生存環(huán)境而藻類則將光合作用形成的多糖產(chǎn)物提供給這些生物。著名的綠色海蛞蝓便是典型的牧養(yǎng)藻類的例子，它們能夠通過在體內(nèi)圈養(yǎng)藻類而在長時(shí)間內(nèi)不吃不喝繼續(xù)生存。綠葉海蛞蝓形態(tài)扁平，如同一片在海中游動(dòng)的綠葉，盡管如此，由于它們自身細(xì)胞內(nèi)并沒有葉綠體因此這些海蛞蝓并不屬于藻類。

(綠葉海蛞蝓和葉羊的體視鏡圖像，圖片源自網(wǎng)絡(luò)）

(來源：生命世界，2020年02期，作者：朱歡;胡征宇;劉國祥)

(備注：本文僅供參考和交流！內(nèi)容和圖片大多來源于網(wǎng)絡(luò)資料，如有異見請(qǐng)告知，歡迎指正和留言討論)

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