花鰱白鰱究竟能否控藻：質(zhì)疑的人們看過來

鰱和鳙是我國最常見、也是世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的兩種淡水經(jīng)濟魚類[1]。鰱、鳙、青魚和草魚被并稱為“四大家魚”，在我國的淡水漁業(yè)發(fā)展史上具有舉足輕重的地位。鰱和鳙，不但曾是我國池塘的主養(yǎng)魚類，也被廣泛用于全國各地湖泊、水庫的增殖放流，成為這些湖庫中最主要的魚類放養(yǎng)品種，其產(chǎn)量在我國湖庫的平均漁產(chǎn)量中占到40%左右，甚至在一些湖泊、水庫中，其產(chǎn)量更是占到70%以上。因此鰱鳙毫無疑問是我國湖庫中最具影響的優(yōu)勢類群，也是我國湖庫食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)區(qū)別于國外湖庫的最顯著特征。

然而，人們對鰱鳙的興趣并不只局限于其漁業(yè)利用價值。由于鰱鳙主要以浮游生物為食，因而利用鰱鳙來控制富營養(yǎng)化湖泊中的藍藻水華的想法及研究也早已引起了國內(nèi)外的廣泛興趣[2-4]。這一技術(shù)現(xiàn)在都以“非經(jīng)典生物操縱”而廣為人們所熟知 [5]，然而人們對鰱鳙能否控藻的認識始終存有爭議，至今未能達成共識。實際上，關(guān)于鰱鳙食性及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)的國內(nèi)外研究，不可謂不少，但令人遺憾的是，這些研究結(jié)果之間常相互矛盾，不但使開展這些研究的學(xué)者們對此問題的認識不能達成統(tǒng)一，也會使看過這些研究的人對此感到疑惑和莫衷一是。即使在國內(nèi)此領(lǐng)域最權(quán)威的學(xué)術(shù)機構(gòu)內(nèi)部，不同科學(xué)家之間的意見也?，F(xiàn)分歧 [6- 7]。正所謂“智者見智，仁者見仁”。

雖然在開展鰱鳙控藻試驗時由于實驗設(shè)計和條件的不同會出現(xiàn)控藻成功或不成功的不同結(jié)果，然而對于“鰱鳙能否控藻”的認識，筆者認為不應(yīng)存在“能與不能”的兩種結(jié)論。而對該問題的認識之所以會出現(xiàn)分歧，一方面固然與該問題本身的復(fù)雜性有關(guān)，但另一方面還由于科學(xué)研究，大多如“瞎子摸象”，囿于研究者的知識基礎(chǔ)及其實驗設(shè)計的合理性、精力、研究經(jīng)費和實驗條件等，使得每個實驗都似“一個瞎子的摸象”，不同實驗的結(jié)果不同是可以想見或可以被認可的。但落實到對“鰱鳙能否控藻”的回答時，就不應(yīng)是“見仁見智”了，因為真理只有一個，不因研究結(jié)果的不同而改變。那么，面對鰱鳙控藻試驗的矛盾結(jié)果，你究竟相信哪一個呢？

當很多人還在懷疑鰱鳙能否控藻的時候，“非經(jīng)典生物操縱”的提出[5]，無疑使人們對鰱鳙控藻有了明確的認識。然而非經(jīng)典生物操縱的理論本身并非完善到足以讓所有人都相信鰱鳙控藻的結(jié)論，特別是在非經(jīng)典生物操縱提出后，仍不斷有新的實驗證據(jù)證明，鰱鳙不能控藻或不能消化藍藻。因此在此背景下，雖然選擇鰱鳙控藻“只能使普通的漁民受惠”，而不能給“水處理企業(yè)或設(shè)備制造商或收藻船制造者等帶來利潤”，而使“決策者毫無興趣”[6]的情況也確實存在，但至少在學(xué)術(shù)界，人們不愿意相信“鰱鳙控藻”或仍對此提出質(zhì)疑，則更多是基于對這個問題的看法不同所致。因此不管非經(jīng)典生物操縱在我國國內(nèi)有多么深入人心，但要使“鰱鳙控藻”的結(jié)論為所有人所接受，則至少還要對那些鰱鳙沒能控藻的實驗研究給出非常合理或真正令人信服的解釋，當然最好還要能對鰱鳙控藻提出更確鑿的科學(xué)證據(jù)。

為了幫助人們解答“鰱鳙究竟能否控藻”的疑惑，筆者在此提出并嘗試回答以下幾個問題：

為什么不同的研究者得到的結(jié)果會如此迥異甚至完全對立？

對現(xiàn)有如此眾多的鰱鳙控藻研究進行分析總結(jié)的話，是否已到了可以達成共識的時候？

如果現(xiàn)有的證據(jù)還不足以形成共識，那么今后應(yīng)開展怎樣的研究才能有助于問題（分歧）的真正解決？

探秘鰱鳙控藻試驗成敗的原因

我們對任何科學(xué)問題的認識，都基于兩方面的知識：

一是基于現(xiàn)有科學(xué)理論所能作出的判斷；

二是得到了對相關(guān)科學(xué)問題的觀察或研究結(jié)果的支持。

之所以還有相當一部分人并不認同“鰱鳙控藻”的結(jié)論，就是因為，

要么他們通過自己的觀察研究發(fā)現(xiàn)了鰱鳙沒有控制住藻類，或者發(fā)現(xiàn)了鰱鳙不能有效地攝食消化藍藻的現(xiàn)象；

要么看過這些研究的人認同了研究者得出了這些結(jié)論。因此解答鰱鳙能否控藻的問題，必須要找出導(dǎo)致鰱鳙控藻試驗結(jié)果差異的原因。

在探尋引起鰱鳙控藻試驗成敗的原因之前，我們有必要對鰱鳙控藻問題做一些必要的說明。首先我們必須指出，人們對鰱鳙控藻的理解上常存在著這樣一個誤區(qū)，即把鰱鳙控藻與鰱鳙對藻類的直接控制作用完全等同。區(qū)分“鰱鳙控藻”與“鰱鳙對藻類的直接控制作用”對于正確認識“鰱鳙能否控藻”的問題是非常關(guān)鍵或至關(guān)重要的，而兩者之間的區(qū)別也是顯而易見的，即鰱鳙控藻=鰱鳙對藻類的直接控制作用+鰱鳙對藻類的間接控制作用。忽略了鰱鳙對藻類的間接控制作用，會使結(jié)果出現(xiàn)很大的偏差。

設(shè)想一下鰱鳙控藻（非經(jīng)典生物操縱或者保水漁業(yè)）的具體應(yīng)用場景吧。在利用鰱鳙控藻時，通常就是將鰱鳙魚種按照一定的數(shù)量和比例投放到湖泊中以發(fā)揮其對藻類的控制作用。此時，鰱鳙是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中影響藻類的一個主要因素，但絕非唯一因素。即水體中的藻類除了受鰱鳙的直接影響外，仍同時受到了上行作用（氮磷等）、競爭作用（其他藻類）和其他下行作用（如浮游動物對藻類的牧食作用，可能這種作用會受到一定程度的削弱）的共同或綜合影響。

此外，鰱鳙對藻類的直接作用，還存在著一個時空過程問題。即鰱鳙與水體中的藻類并非總是同處一個空間，由于魚類的集群行為，導(dǎo)致某個時刻的鰱鳙主要集中在湖泊的某一局部，因此不同湖區(qū)，鰱鳙對藻類和浮游動物的牧食壓力是不同的，水體越大，這種空間異質(zhì)性就越大，鰱鳙對藻類影響的這種空間過程或格局（鰱鳙從這個索餌場遷移到下一個索餌場的過程）也就越清晰。例如在浙江千島湖，為了能捕到水庫中的鰱鳙，捕撈隊常常需要依賴經(jīng)驗豐富的漁民去尋找魚群的位置（漁場）。魚群位置的變遷，是鰱鳙對不同區(qū)域藻類開展牧食的直觀反映。

其次，我們還要區(qū)分“鰱鳙在任何情況都不能控制藻類”和“鰱鳙由于數(shù)量不足，而沒能控制住藻類”之間的區(qū)別。即我們觀察到的放養(yǎng)鰱鳙后藻類數(shù)量仍在增加的現(xiàn)象，究竟是因為鰱鳙牧食使藻類數(shù)量的下降還不足以抵消藻類因營養(yǎng)物過多造成的增長呢，還是因為鰱鳙不能攝食、消化藻類而根本就不能控制藻類？因為假如是前者引起的，那么只要增加鰱鳙至一定的數(shù)量，藻類還是可以被控制住的。這兩種情況之間顯然是不等同的。

第三，我們還要搞清楚鰱鳙控藻也是有條件的。即應(yīng)用鰱鳙控藻，通常都是在點源污染得到了較好控制的前提下，或者湖泊主要是受難以控制的非點源污染影響下，才能利用鰱鳙等生物控藻的手段。如果在點源污染沒有得到有效控制的水體，或者污染強度非常大的水體，那么僅利用鰱鳙來控藻也不容易成功，但這并非是因為鰱鳙不能控藻，而只是因為在污染沒有得到控制的水體中，藻類因過量的營養(yǎng)物作用使得其繁殖速度很快，單純利用鰱鳙控藻的速度已趕不上其增長的速度了。在這樣的水體中，把污染負荷降下來是能否控藻的前提。這與前面的情況也有一些類似，都是（營養(yǎng)鹽對藻類的）上行作用大于了（鰱鳙對藻類的）下行控制了。只不過，前一種情況主要是鰱鳙數(shù)量不夠造成，而后一種情況，再增加鰱鳙也是沒用的，降低污染負荷才是關(guān)鍵。

在有了上述這些共同認識后，我們再來比較一下鰱鳙控藻試驗為什么會有成與敗兩種不同的結(jié)果的。

我們不妨先來看看那些鰱鳙控藻失敗的案例吧。

案例一：

早在1982年5-7月，大連水產(chǎn)學(xué)院史為良教授及其同事就在水泥池條件下開展了鰱鳙能否控藻的控制實驗[8]。

他們利用水庫庫岸邊的8個容積為3立方(面積約2m2，深1.5m)的水泥池分A、B兩組同時進行。A組池底加入半寸左右厚的水庫底泥，B組不加。試驗池內(nèi)注入庫水，分別以每立方0，6，18，36尾的密度放養(yǎng)平均全長254.99999999999997px的鰱鳙魚種(鰱鳙之比為2:1)。同時在水庫庫區(qū)同一網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)域選定10個相鄰網(wǎng)箱，分別以每箱(規(guī)格7×4×1.8) 0，0.6，1.0，1.5萬尾的密度放養(yǎng)全長250px左右的鰱鳙魚種，分C、D兩組進行試驗對照。他們每5天測定一次水化學(xué)、水生生物的變化。

每次采樣時間為下午3:00～3:30。網(wǎng)箱試驗期不洗箱，水流交換很弱，微量測流儀已測試不出流速。網(wǎng)箱試驗前后各進行一次水化學(xué)和水生生物學(xué)測定。試驗周期（在水泥池和網(wǎng)箱）均為20天。他們的研究結(jié)果表明，放養(yǎng)鰱鳙使水體初級產(chǎn)量、浮游植物生物量和P／B系數(shù)大幅度上升。其中，密養(yǎng)池變化幅度大于稀養(yǎng)池，A組強于B組。同樣，魚種密度較高的網(wǎng)箱內(nèi)，浮游植物生物量、生產(chǎn)量和P／B系數(shù)等均未因鰱鳙攝食而相應(yīng)減少，附著藻類卻明顯比未養(yǎng)魚的空箱多，且箱內(nèi)浮游植物生物量、生產(chǎn)量和P／B系數(shù)也稍高于箱外。此外，隨著放養(yǎng)密度達到一定量后，水體中的浮游植物也明顯出現(xiàn)了小型化，優(yōu)勢種也發(fā)生了明顯的變化。

以A組為例，未養(yǎng)魚的A1號池，每毫克浮游植物的細胞數(shù)在140萬個，而每立方放養(yǎng)36尾的A2號池，每毫克浮游植物的數(shù)量則達到2650萬個。隨著放養(yǎng)密度的增加，浮游動物生物量下降，且也出現(xiàn)小型化。而魚類生長隨密度增加而變差。實驗結(jié)果表明，鰱鳙不能控制水體中的藻類數(shù)量。

案例二：

此后，中科院水生生物研究所的阮景榮研究員及其同事于1994年前后也在實驗室水族箱條件下開展了鰱鳙控藻的實驗研究[9]。

他們選用了12個60L的水族箱，分3個實驗組和1個對照組，每組設(shè)3個重復(fù)，水族箱添加以活性炭過濾過的自來水配置的一種被稱為WC的藻類培養(yǎng)基，水深為31 cm，并接種羅非魚實驗留下的混合藻類培養(yǎng)液，接種的初始密度為0.15×105個細胞/L，接種的藻類有顫藻、鐮型纖維藻、菱形藻、柵藻、小球藻和衣藻等，其中顫藻占80%以上。

藻類接種后第三周，引入大型溞，密度為每個水族箱22個成體。在接種大型溞后第四周再放養(yǎng)規(guī)格分別為2.5~87.5px的鰱鳙魚種，放養(yǎng)密度平均為15g/m3。其中兩組為鰱和鳙單養(yǎng)，兩組鰱和鳙混養(yǎng)，實驗共持續(xù)27周，其中鰱鳙放養(yǎng)后實驗持續(xù)了21周。為了能使接種藻類生長，每個水族箱都配備了5000~6000lx的光照，光照時間為12小時/天。水族箱水溫控制在25℃左右，水樣每周采集一次，用于水生生物和水化學(xué)測定，每周于采樣后給各水族箱補充等量的營養(yǎng)物和自來水，其營養(yǎng)物補充量系按照WC培養(yǎng)基用量的1～5 %逐漸增加，實驗期間的平均磷負荷為0.0061g P／(m3·d)。

實驗結(jié)果表明，鰱鳙引入微型實驗生態(tài)系統(tǒng)后，大型溞密度降低，而浮游植物密度增高，其消長幅度以單養(yǎng)鳙組為最高，同時，浮游植物的組成亦發(fā)生了很大的變化，藍藻和硅藻所占的比重顯著下降，而綠藻的相對密度有大幅度的增長。鰱、鳙放養(yǎng)期間，各實驗組的總初級生產(chǎn)力，以及II、IV組浮游植物初級生產(chǎn)力都顯著地高于對照組 (p<0.001)，表明鰱鳙并不能控制藻類生物量的增長。

由于鳙常被認為主要攝食浮游動物，因此放養(yǎng)鳙將導(dǎo)致浮游動物小型化，基于經(jīng)典生物操縱理論，放養(yǎng)鳙將不但不能控藻，而且可能加速藻類特別是藍藻的增長。因此鳙控藻不成功的結(jié)果也似乎更容易被人接受。然而，多項“以鰱控藻”的試驗，也沒有顯示出成功的控藻結(jié)果。

案例三：

唐匯娟、謝平[10]在武漢東湖水果湖灣開展了一個圍隔試驗，圍隔骨架采用鋼管結(jié)構(gòu)，用不透水的聚乙稀塑料布縫合成袋狀，即底部被封死固定于鋼管上，使圍隔內(nèi)外基本沒有水交換。圍隔為2.5 m×2.5 m的正方形，圍隔中水深一般為2 m。

用抽水泵向圍隔中注入附近的湖水，隨后將在附近收集到的東湖底泥加入到圍隔中，使各個圍隔中底泥厚度達到5 cm。待底泥沉積1夜后，在圍隔中放入鰱。試驗用魚為1齡魚，平均體長為(19．1±3．3)cm，均來自東湖附近的小池塘，放入圍隔之前在湖邊馴養(yǎng)。試驗共設(shè)4個不同的魚密度：0、116、176和316 g／m2，即低密度(LF)、中密度(MF)、高密度(HF)，以及1個空白對照：不放魚(NF)，每個處理設(shè)有2個重復(fù)。雖然論文作者沒有給出試驗的具體時間，但根據(jù)其中提供的部分信息可以推斷，該試驗是在2006年5~6月間進行，實驗持續(xù)了2個月。

試驗結(jié)果為：

（1）氮磷濃度方面，圍隔氨氮低于湖水，各圍隔氨氮無顯著差異；正磷酸鹽濃度，無魚圍隔顯著高于有魚圍隔和湖水，但三個有魚圍隔，以中密度組(MF)的磷濃度最高，且顯著高于高密度組圍隔（HF）。

（2）透明度方面，則圍隔高于湖水，無魚圍隔高于有魚圍隔，有魚圍隔，透明度又隨密度而遞增。

（3）雖然有魚圍隔中，浮游植物生物量與魚的密度呈反比，即隨魚密度增加而減少，但有魚圍隔生物量又大于無魚圍隔，表明，以鰱控藻的實驗并沒有成功。

在分析造成該實驗結(jié)果與以往圍隔能夠控藻的實驗的差別時，唐和謝認為，主要基于2個方面的因素：

一是該實驗與以往實驗的季節(jié)不同，其他圍隔實驗多在夏季藍藻爆發(fā)季節(jié)，使得無魚圍隔更易爆發(fā)藍藻；

二是可能無魚圍隔中存在較多的大型溞（但實驗中實際是透明溞）一定程度上抑制了藍藻的發(fā)生。

案例四：

而更近一次顯示“鰱不能控藻”的圍隔試驗是由暨南大學(xué)在廣東省從化市流溪河水庫進行[11]。

該水庫位于熱帶與亞熱帶分界線（北回歸線）附近，其氣候和水文條件可能與長江流域水庫有一定的差異。流溪河水庫是一座典型的峽（山）谷型水庫，最大水深達73m，平均水深為21.3m。水庫的面積為15.25km2，庫容3.25×108m3，為一貧中營養(yǎng)型水庫?？卦鍖嶒炘?4個圍隔中進行，每個圍隔的體積為長×寬×深=4(m)×4(m)×6(m)。

圍隔底部封閉，上口敞開。圍隔全部固定在由鐵桶和鐵架所構(gòu)成的浮床上，圍隔離岸約50m，為防止圍隔內(nèi)魚類逃逸和水庫內(nèi)魚類進入，圍隔頂部上方均高出水面約1250px，圍隔內(nèi)實際水體積約為85m3。該實驗設(shè)置對照組、添加不同營養(yǎng)鹽濃度梯度組（下設(shè)低濃度營養(yǎng)鹽、中濃度營養(yǎng)鹽、高濃度營養(yǎng)鹽三個梯度）與添加不同營養(yǎng)鹽濃度梯度+魚（低濃度營養(yǎng)鹽+魚、中濃度營養(yǎng)鹽+魚、高濃度營養(yǎng)鹽+魚）等共七個處理組，每個處理組設(shè)三個平行。

實驗添加的營養(yǎng)鹽為NH4NO3和KH2PO4。三個濃度梯度的N和P分別為：低濃度組0.3和0.03mg/L；中濃度組0.6和0.06mg/L；高濃度組0.9和0.09mg/L。營養(yǎng)鹽添加時先用圍隔內(nèi)的水使其充分溶解，然后將其均勻地潑灑入圍隔內(nèi)、并充分攪拌圍隔內(nèi)的水使其均勻分布于圍隔內(nèi)的水體中。實驗用鰱的規(guī)格為1齡魚種，其平均體長約為412.5px/尾，體重約為80g/尾。圍隔中鰱的放養(yǎng)密度為4g/m3。

實驗于2008年4月24日正式開始，至6月7日結(jié)束。

實驗結(jié)果顯示，有魚圍隔透明度小于無魚圍隔，TN低于無魚圍隔，TP則高于無魚圍隔；有魚圍隔的葉綠素a濃度也高于無魚圍隔，且鰱使圍隔內(nèi)的藍藻、綠藻、硅藻和隱藻生物量升高，鰱還使圍隔內(nèi)藻類小型化，使<10μm的藻類生物量明顯升高?？傊搶嶒灥慕Y(jié)果似乎也說明了，放養(yǎng)鰱使圍隔藻類不降反升，用鰱控藻被證明是不可行的。

除了這些實驗研究外，Wang et al. [12]還通過對我國長江中下游的35個淺水湖泊和10個池塘的大規(guī)模調(diào)查，探討了鰱鳙與藻類的關(guān)系。他們調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，葉綠素a含量在鰱鳙產(chǎn)量超過100kg/公頃的湖泊顯著高于低于100kg/公頃的湖泊，但總磷與葉綠素a或總磷與透明度的關(guān)系，在這兩類湖泊中并沒有顯著差異，據(jù)此他們得出結(jié)論：鰱鳙不能降低葉綠素a或者增加水體透明度，故不宜作為旨在改善水質(zhì)的生物操縱之用。

對鰱鳙不能控藻的證明，還來自一些間接證據(jù)。

王銀平等[13]利用原位實驗調(diào)查了鰱鳙糞便中的藻類是否具有光合活性。其研究方法是：在中科院南京地湖所太湖試驗站設(shè)置規(guī)格為1 m×1 m×1．5 m( 長×寬×高)的敞口式聚乙烯不透水圍隔9 個( 鰱組、鳙組和對照組各3 個)，加入經(jīng)200 μm 篩網(wǎng)預(yù)濾的湖水和鰱鳙。所用鰱規(guī)格為體重 84.8±2.3g，體長17.7±1.2 cm，鳙規(guī)格為體重76.6±1.7g，體長 17.2±1.5 cm（均購自中國水科院淡水漁業(yè)研究中心）。實驗前對這些魚類進行了7～10 d的微囊藻馴養(yǎng)。實驗開始時，將饑餓72 h的健壯鰱、鳙分別放入微囊藻水華嚴重的圍隔中，每組10 條，對照組不放魚。

待排泄穩(wěn)定，分別收集圍隔內(nèi)漂浮的條狀排泄物，用去離子水緩緩沖洗排泄物表面附著物后轉(zhuǎn)入盛有經(jīng)0．2 μm 濾膜預(yù)濾湖水的錐形瓶中超聲振蕩, 打勻，隨后等量移取至透析袋中(截流分子量14KD，半周長150 mm)，然后將透析袋分別懸掛在對應(yīng)圍隔中進行原位滲透培養(yǎng)。對照組透析袋中加入未被攝食的經(jīng)超聲震蕩的微囊藻懸浮液。

實驗期間，每天定時搖動透析袋4 次，每2 d 取樣測定藻類葉綠素熒光參數(shù)、葉綠素a和胞外多糖濃度、藻細胞密度，培養(yǎng)周期13 d。于實驗第1 、7和13 天取樣進行藻種鑒定，并利用德國Walz 公司生產(chǎn)的雙通道PAM-100 熒光儀，對藻類進行葉綠素熒光參數(shù)測定。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，微囊藻經(jīng)鰱、鳙濾食后，雖然其在排出鰱鳙消化道后的第一天，其葉綠素熒光參數(shù)PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率( Fv/Fm)、PSⅡ潛在光合活性( Fv/Fo)、PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)化效率( Yield) 和光合電子傳遞速率( ETＲ) 均顯著低于對照組( P＜0．05)，而光化學(xué)猝滅( qP) 和非光化學(xué)猝滅( NPQ) 顯著高于對照組( P＜0.05)，但隨著培養(yǎng)的推進，其光合活性的參數(shù)迅速升高，至實驗結(jié)束時，鰱、鳙組的Fv /Fm、Fv /Fo、Yield 和qP均顯著高于對照組，其非光化學(xué)猝滅( NPQ)又顯著低于對照組( P＜0.01)。

原位培養(yǎng)期間，鰱、鳙組藻細胞密度和葉綠素a濃度呈增長趨勢，且鰱組明顯高于鳙組；鳙組藻類游離胞外多糖含量增長幅度高于鰱組。至實驗結(jié)束時，鰱、鳙組浮游藻類總生物量分別為對照組7.78、6.55 倍，因此他們認為鰱、鳙單次濾食未對微囊藻造成生理上的致命損傷，而藻類由于超補償生長，其光合及生長活性在短期恢復(fù)并顯著增強，有潛在加速水體富營養(yǎng)化的可能，利用鰱鳙控藻的技術(shù)值得商榷。

看了這些研究，你是否也對“鰱鳙不能控藻”的結(jié)論深信不疑了呢？

鰱鳙能否控藻，長期以來在國內(nèi)（外都）廣存爭議，至今未能達成共識，致使未來可能還會有更多的納稅人的Money，被不得不用于開展相關(guān)議題的驗證性重復(fù)研究，而不是被用于如何提高其效用的優(yōu)化研究；同時也由于對這一問題分歧的依然存在，乃至可能對鰱鳙不能控藻的負面認識為某些重要人物所認同，從而或者會使鰱鳙對我國水環(huán)境的保護作用得不到應(yīng)有的應(yīng)用，或者可能使一些錯誤的水環(huán)境管理政策被推出。因此盡早形成對這個問題的明確解答或形成共識，對我國的水環(huán)境保護具有重要的現(xiàn)實意義。

前面給大家介紹了一些鰱鳙不能控藻的研究案例，有關(guān)這些鰱鳙不成功控藻的研究案例，請參考：鰱鳙控藻：質(zhì)疑的人們看過來（一）http://blog.sciencenet.cn/blog-559607-938255.html。實際上，這些研究，也可以說幾乎是國內(nèi)能找到的關(guān)于鰱鳙不能控藻的全部案例了，相反，鰱鳙成功控藻的案例卻可以舉出很多。然而令人奇怪的是，認同鰱鳙不能控藻的人，卻仍不在少數(shù)。鑒于此，我們希望通過這些鰱鳙控藻研究的正反案例的比較，讓更多的人找到對這一問題的正確認識。

1.1 池塘和池塘圍隔中的控藻試驗

案例一：美國斑點叉尾鮰養(yǎng)殖池塘中的控藻研究

斑點叉尾鮰是美國最主要的養(yǎng)殖魚類，年產(chǎn)量約在280萬kg，年銷售收入逾3.5億美元。由于傳統(tǒng)單養(yǎng)池塘中經(jīng)常出現(xiàn)微囊藻水華等藍藻，不但惡化水質(zhì)，還會使養(yǎng)殖的斑點叉尾鮰出現(xiàn)異味，為了改變這種狀況，Mueller等人開展了該池塘控藻研究[14]。

試驗在2000年8月30至9月30日進行，選用了四套池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)，每套系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)完全相同，均由四個組成部分：水車式增氧機、藻類區(qū)、控藻區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)。其中斑點叉尾鮰主要放養(yǎng)在養(yǎng)殖區(qū)，四套系統(tǒng)中斑點叉尾鮰的養(yǎng)殖密度完全相同，均為15500kg/hm2。池塘廢水經(jīng)水車式增氧機驅(qū)動流入藻類區(qū)凈化。藻類區(qū)面積最大，占整個養(yǎng)殖系統(tǒng)的95%，藻類區(qū)藻類吸收養(yǎng)殖廢水中的氮磷得到增殖，經(jīng)水流驅(qū)動，流入控藻區(qū)?？卦鍏^(qū)放養(yǎng)濾食生物（鰱Hypophthalmichthys molitrix或蚌Elliptio complanata）濾食藻類，四套養(yǎng)殖系統(tǒng)的主要區(qū)別就在于控藻區(qū)放養(yǎng)的濾食生物種類不同。為了了解不同控藻生物的控藻效果，該研究選擇了在鰱和蚌之間的不同輪換放養(yǎng)，如養(yǎng)殖系統(tǒng)A中，在8月30日至9月1日期間控藻區(qū)放鰱，鰱的起始密度為3000 kg/hm2,然后從9月2日至30日放蚌，其初始密度為3300 kg/hm2（組織濕重）。各養(yǎng)殖系統(tǒng)中濾食生物的具體設(shè)置如表1所示。

試驗期間，用蚌和鰱處理的池塘水質(zhì)監(jiān)測結(jié)果分別列于表2。從各項水質(zhì)指標來看，在以鰱或蚌作為濾食生物進行控藻時各項水質(zhì)參數(shù)之間差別不明顯。

然而，用蚌或鰱做控藻生物時，各養(yǎng)殖系統(tǒng)中的藻類組成差別顯著。例如，在試驗第一階段，以蚌為濾食生物的B、C兩個系統(tǒng)，其藻類組成均以微囊藻為單一優(yōu)勢種，其藻類密度(abundance，單位：個細胞/毫升水體)占61.6%，其生物體積(biovolume，個體平均體積×生物密度)占比達99.9%。所形成的微囊藻群體的平均顆粒大小達78.5 ± 25.1 μm(以最大軸直徑測量，GALD)。而以鰱為濾食生物的A和D系統(tǒng)中，藻類組成僅有綠藻而沒有藍藻，其優(yōu)勢種為柵藻、纖維藻和一種未定名圓盤狀藻類。三種優(yōu)勢藻類的大小分別為10.0 ± 2.4, 3.0 ± 0.5, and 4.0 ± 2.0 μm GALD。至試驗階段2，在將養(yǎng)殖系統(tǒng)A和D中的鰱替換成蚌后，很快微囊藻便發(fā)展成為優(yōu)勢種，微囊藻的生物體積以平均6.4 ±11.8%/d的速度增加，盡管微囊藻的生物密度在此階段增加了，但其增長的斜率與階段1差異不大。在這兩個系統(tǒng)中由于濾食生物由鰱變?yōu)榘鲆院螅⒛以迦后w的大小也從47.9 ± 7.2μm 增加到了 77.9 ± 15.9μm GALD。由鰱改為蚌后，柵藻的大小也增加了，與階段1相比，增加的回歸曲線斜率也沒有呈現(xiàn)顯著差異。而在此階段，將B和C系統(tǒng)中的蚌濾食改為鰱濾食后，原先的微囊藻數(shù)量出現(xiàn)了顯著的減少，其生物體積以平均3.9 ± 6.3%/d 的速度減少。雖然微囊藻數(shù)量減少，但其變化的斜率與階段1也沒有顯著差異。微囊藻群體的平均顆粒大小在階段1和2之間差異顯著，階段1平均為44.5 ±18.9μm，階段2平均為 33.2 ± 4.1 μm GALD。柵藻的平均大小也減小了，但減小的斜率差異不顯著。在濾食生物從蚌變?yōu)轹柡髢芍?，小?μm的小型藻類開始出現(xiàn)，POC也有一定程度的減少。至階段3，在將D系統(tǒng)的蚌再改為鰱后，其微囊藻生物密度也隨之降低了，其生物體積比也顯著降低(P=0.003)，乃至徹底消失。而在A系統(tǒng)中，由于仍保留了蚌，因此其微囊藻仍是優(yōu)勢種，其顆粒大小也比D系統(tǒng)中的大（A系統(tǒng)中微囊藻顆粒大小為64.9±18.4μm GALD，而D系統(tǒng)中為50.2 ± 13.7μm GALD）。而在系統(tǒng)C中，當將濾食生物由鰱再變回蚌后，微囊藻生物密度增加，其生物體積更是出現(xiàn)了顯著的增加，而在系統(tǒng)B中，由于鰱仍是濾食者，微囊藻徹底消失。

該研究清楚地表明了，鰱為濾食生物都能導(dǎo)致微囊藻的迅速降低并最終消失，而系統(tǒng)中沒有鰱后都會出現(xiàn)微囊藻，說明鰱可以控制池塘中的微囊藻。同樣是濾食，蚌由于攝食的顆粒粒徑小，因此不但不能控制藍藻，反而會促進藍藻類的增長。

案例二：浙江金華養(yǎng)蚌池的圍隔控藻試驗

筆者實驗室于2007年6月19日至12月25日在浙江省金華市湯溪鎮(zhèn)浙江金華威望養(yǎng)殖公司養(yǎng)殖基地開展了該項鰱鳙控藻試驗[15]，試驗在設(shè)置于一60畝左右的大型養(yǎng)蚌池的9個圍隔中進行。每個圍隔面積均為約200m2（18.5×11），水深2.0米。試驗所用蚌均為l齡的插片蚌，用網(wǎng)袋吊養(yǎng)在離水面40～1250px處，網(wǎng)袋間隔為1.5 m左右，每個網(wǎng)袋吊養(yǎng)4～5只蚌。所用鰱、鳙也均為1齡魚種，規(guī)格分別為鰱200g/尾，鳙魚300g/g。試驗期間，圍隔的放養(yǎng)情況如表3所示。所有實驗圍隔每周施肥一次，每次施肥6．95g/m2。所用肥料含氮、磷分別為TN 8.0%，TP 5.0%。

研究結(jié)果表明，在三角帆蚌、鰱和鳙三種濾食生物均單獨養(yǎng)殖的圍隔中，浮游植物的生物量在蚌圍隔最高，在高密度鰱圍隔最低，且兩者之間差異顯著?？傮w上，有鰱鳙的圍隔浮游植物均低于蚌的圍隔，表明與蚌相比，鰱鳙更能降低水體中的浮游植物生物量。從浮游植物優(yōu)勢種組成來看，養(yǎng)蚌圍隔藍藻生物量顯著高于鰱鳙圍隔，而綠藻生物量又明顯低于鰱鳙圍隔；且圍隔中藍藻的生物量又隨鰱密度的增加而進一步降低。研究顯示，在蚌池混養(yǎng)鰱或鳙后，浮游植物生物量也均出現(xiàn)了顯著下降，且混養(yǎng)鰱下降更顯著，表明，在池塘圍隔條件下養(yǎng)殖鰱鳙也均能使藻類特別是藍藻生物量下降，特別是鰱對藻類的控制作用更加明顯。

該研究再次證明了，鰱和鳙的濾食能夠降低水體中的藍藻數(shù)量，而蚌的濾食將不但不能控制藻類，反而會促進藍藻類的增殖，從而可能誘發(fā)藍藻水華。這個結(jié)果，希望能為那些用蚌開展水環(huán)境修復(fù)的研究者們所重視。

案例三：天津于橋水庫的控藻試驗

南開大學(xué)于2007年在天津于橋水庫北岸的一廢棄魚池經(jīng)改造后進行了鰱鳙控藻試驗[16]。該魚池南北長100m，東西長30m，深3m。泥底，邊坡45°。試驗將該魚池用防水布分隔成30m×10m的10個圍隔，于2007年6月4日注水至1.6m。按照魚的投放密度設(shè)置了高鰱魚(HS，60g/m3)、中鰱魚(MS，30g/m3)、低鰱魚(LS，10g/m3)、低鳙魚(LB，10g/m3)和對照(NF，無魚)共5 個處理組，每處理組設(shè)2 個重復(fù)，共10 個圍隔。2007 年6 月11 日按預(yù)設(shè)密度向各處理組圍隔中投放鰱、鳙魚苗后試驗開始(記為第0d)，至2007 年7 月19 日第1 階段試驗結(jié)束。試驗期間未向圍隔中注水,無投放肥料和餌料。試驗用魚苗購自于橋水庫附近漁場，均為同批次的1 齡魚，其中鰱平均尾重(252±6.2)g，平均體長(23.4±0.4)cm；鳙魚平均尾重(239.9±3.0)g，平均體長(23.8±0.6)cm。

試驗期間水溫在25.0～29.5℃之間波動，統(tǒng)計檢驗顯示各處理間水溫均值并無顯著差異；放魚后各處理組pH 值以HS、MS、LS、LB、NF 依次遞增，HS、LS、NF 相互之間pH 值差異顯著，而總磷、總氮和透明度則處理之間均無顯著性差異，總磷較放魚前(均值0.025mg/L)明顯上升，總氮和透明度則較放魚前(0.84mg/L 和1.08m)明顯下降；放魚后，有魚處理組葉綠素a濃度均較放魚前(均值4.90μg/L)有不同程度的上升，而NF 處理組則略有下降；LS 處理組葉綠素a平均濃度最高，NF 組濃度最低，隨鰱魚密度升高，葉綠素a 濃度有下降趨勢。經(jīng)多重比較，NF 處理組與MS、LS 處理間葉綠素a 濃度具顯著差異，而HS、LB 處理組與其他處理間則無顯著差異。各處理組浮游植物群落結(jié)構(gòu)在放魚后均發(fā)生了明顯變化（見表4），放魚前，綠藻門為各處理組中的絕對優(yōu)勢門類，優(yōu)勢種主要是空星藻(Coelastrum sp.)和盤星藻(Pediastrum sp.)；放魚后，綠藻所占比例有所下降，硅藻比例明顯上升，硅藻和綠藻共同成為優(yōu)勢門類。裸藻和隱藻比例則較放魚前有所升高，而藍藻比例僅在對照組中有所上升，甲藻比例在有魚處理組中明顯下降；放魚后，各有魚處理組的優(yōu)勢種變?yōu)楣柙彘T的最小曲殼藻(Achnanthes minutissima)和綠藻門的角星鼓藻(Staurastrum sp.)；NF 處理組中綠藻優(yōu)勢種仍為放魚前的空星藻和盤星藻，但比例有所下降，而藍藻門的微囊藻(Microcystis sp.)和擬魚腥藻(Anabaenopsis sp.)比例不斷上升，至試驗結(jié)束時，NF 處理組水面有明顯的一層微囊藻顆粒，形成輕度藍藻水華。

該試驗結(jié)果顯示，投放鰱魚、鳙魚后藻類總生物量以及葉綠素a 水平并未下降,反而有不同程度的上升，但使大型藻類特別是使微囊藻等群體藍藻數(shù)量下降。因此他們得出的結(jié)論是，鰱鳙不能控制藻類總生物量，但可以控制藍藻的數(shù)量。

案例四：筆者實驗室在2013年6-9月在上海浦東新區(qū)老港鎮(zhèn)開展了一項羅氏沼蝦養(yǎng)殖圍隔中利用鰱鳙控藻的研究。試驗設(shè)置了蝦單養(yǎng)、蝦蚌二元混養(yǎng)、蝦鰱鳙三元混養(yǎng)和蝦蚌鰱鳙（蚌設(shè)不同密度）四元混養(yǎng)等實驗組（各設(shè)4個重復(fù)），試驗的詳細方法參閱上海海洋大學(xué)碩士研究生學(xué)位論文楊洋（2014）[17]。研究結(jié)果顯示，無需鏡檢，只要到現(xiàn)場就能輕易看出，蝦單養(yǎng)、蝦蚌混養(yǎng)圍隔內(nèi)均有明顯的藍藻水華，而蝦鰱鳙混養(yǎng)和蝦蚌鰱鳙混養(yǎng)的圍隔，均未見藍藻水華。試驗結(jié)果清楚地表明，鰱鳙可以控制水體中的藍藻數(shù)量。

1.2 湖泊（水庫）中的控藻研究案例

除了上述在池塘中開展的控藻研究外，國內(nèi)也開展了很多在湖泊中的控藻試驗研究。

案例一：滆湖網(wǎng)圍中的鰱鳙控藻試驗

2011年-2013年筆者實驗室與江蘇省滆湖漁業(yè)生產(chǎn)管理委員會辦公室合作在江蘇滆湖開展了一項新式網(wǎng)圍控藻養(yǎng)殖試驗[18]。與傳統(tǒng)網(wǎng)圍相比，該新式網(wǎng)圍結(jié)構(gòu)上更簡潔美觀，網(wǎng)衣主要靠浮子浮于湖面上，而不是像傳統(tǒng)網(wǎng)圍那樣高出湖面，網(wǎng)圍周邊用不銹鋼框架固定，而不是傳統(tǒng)毛竹固定。最關(guān)鍵的是，網(wǎng)圍內(nèi)放養(yǎng)的魚種，不是吃食性魚類，而主要是鰱鳙，適當搭配少量底層的雜食性或食有機碎屑魚類（如細鱗鲴或鯽魚等）。網(wǎng)圍內(nèi)魚類放養(yǎng)情況見表5。整個網(wǎng)圍養(yǎng)殖不投喂任何人工飼料，鰱鳙主要濾食湖中的浮游生物，搭配的魚類主要攝食網(wǎng)衣上的著生藻類和水體中的有機碎屑。整個網(wǎng)圍面積達2150畝，研究結(jié)果表明，盡管網(wǎng)圍水體與湖水相通，但網(wǎng)圍內(nèi)監(jiān)測到的藍藻數(shù)量顯著少于網(wǎng)圍外湖水，鰱鳙控藻效果十分明顯。

案例二：太湖貢湖灣的控藻研究

貢湖是太湖東北部靠近無錫市的一個湖灣，是無錫市的主要飲用水源地，其面積為150km，水深在1.8～2.5m。2007年貢湖爆發(fā)了嚴重的藍藻水華，引發(fā)了無錫市的飲水危機，因此中科院水生所謝平研究團隊在該水域開展了旨在控制藍藻水華的控藻試驗。試驗的詳細內(nèi)容，可參閱Guo et al., 2015[19]。

研究者們于2008年底在貢湖設(shè)置了一個巨型圍隔（320m×250m），圍隔內(nèi)外沒有水交換。用于控藻的鰱鳙于2009年3月投放到圍隔內(nèi)，放養(yǎng)的鰱鳙規(guī)格分別為120–170 g/尾和80–120 g/尾，鰱鳙放養(yǎng)密度分別為鰱7.5g/m3和1.1g/m3，共有1200kg和180kg鰱鳙魚種被投放到該圍隔內(nèi)，然后他們按照圖2-6所示的監(jiān)測點位監(jiān)測了圍隔內(nèi)外的水質(zhì)和浮游動植物組成及其變動格局。他們的研究結(jié)果顯示，圍隔內(nèi)外浮游植物的季節(jié)變動格局基本類似：即圍隔內(nèi)外均呈現(xiàn)出1-6月以藍藻（主要是微囊藻）和硅藻（主要是小環(huán)藻）為主、7-11月以藍藻（微囊藻）為主、12月藍藻迅速下降，隱藻和硅藻成為優(yōu)勢類群的總體格局。1-6月圍隔內(nèi)藻類生物量大于圍隔外的湖水，但在爆發(fā)水藻華的7-9月，圍隔內(nèi)的藻類生物量小于圍隔周邊湖水。圍隔外湖水中藍藻占了90%以上，但圍隔內(nèi)藍藻僅占40-80%。在1-6月間圍隔內(nèi)微囊藻生物量較低，7月微囊藻生物量迅速上升達到峰值，其在湖水和圍隔內(nèi)分別達到60.6和3.6mg/L。與湖水相比，水華期間圍隔內(nèi)的微囊藻生物量下降了94.1%。圍隔內(nèi)外微囊藻的年平均生物量分別為0.61和7.62mg/L。

很多鰱鳙控藻研究發(fā)現(xiàn)，雖然藍藻數(shù)量能得到控制，但葉綠素a含量不降反升。從貢湖的研究來看，1-6月，圍隔內(nèi)葉綠素a含量顯著高于湖水，但7月藻類達到高峰時，湖水葉綠素a又顯著高于圍隔，此后兩者差異不顯著。

關(guān)于鰱鳙控藻的更多研究案例，請讀者朋友們自己去相關(guān)網(wǎng)站查閱。

2、鰱鳙控藻試驗成敗的原因

通過上面的介紹，我們至少可以確定這樣的一個基本事實：即無論鰱鳙成功控藻或不能控藻的試驗結(jié)果，都能不斷地被重復(fù)實現(xiàn)。

那么，得出這樣的結(jié)論，是否與我前面提出的“鰱鳙能否控藻”的“真理只有一個”相矛盾了呢？同時，回到我們最初提出的問題上，即利用鰱鳙到底能否控制（自然）水體中的藻類數(shù)量或藍藻水華呢？有關(guān)鰱鳙控藻的試驗，為什么會有成功與不成功兩種不同的結(jié)果，個中緣由究竟何在呢？

在回答這些問題之前，請大家先來看看這樣的一個研究：利用隔離水界研究池塘施磷肥的效果和鰱、鳙魚控制水域富營養(yǎng)化的作用[20]。該研究以往很少受到關(guān)注，是因為它沒有正式發(fā)表在公開發(fā)行的各種專業(yè)期刊上，而是被收錄在一本發(fā)行量極小的專著《中國魚池生態(tài)學(xué)研究》[21]中，從而使得很少有人能有機會看到這個研究。

試驗是在上海市青浦縣淀山湖聯(lián)營場的一口面積為7.5畝、平均水深2.5m的池塘中開展的，該池塘放養(yǎng)鰱、鳙和草魚為主，放養(yǎng)量為217尾/畝。上海水產(chǎn)大學(xué)的研究者用純橡膠做成3個隔離水界（即圍隔），在水中浸泡7天后于1990年6月20日安裝在池塘東北角離塘埂各5m處。隔離水界的長寬均為3m，上部有0.5m左右露出水面，水深為2.2m；其中有兩個是無底隔離水界，水界中的水能與底泥接觸，有一個是有底水界，水與底泥隔離，不能接觸。6月28日在一個無底隔離水界和一個有底隔離水界中各放養(yǎng)鰱、鳙魚種，8月30日起捕，放養(yǎng)和起捕情況見表6。

在三個隔離水界和池塘中分別采集水樣，采樣時間都在上午7:00（當時采用夏令時，采樣時間為夏令時8:00），采樣點在水面下0.3m和1.5m處。把兩個水層的水樣混合后再取樣測試。每隔1～2天測定有效磷和葉綠素a。在7月17日～8月27日每隔1～2天進行浮游動植物的定性和定量分析，每隔半個月測定COD（堿性高錳酸鉀法），初級生產(chǎn)力用黑白瓶法，白天每隔4小時、晚上每隔6小時測定溶氧，在7月18日和8月6日中午12:00時（晴天）分別向3個隔離水界施50.0g Na2HPO4·12H2O+17.5 g NaH2PO4·2H2O作為磷肥。在8月17和25日中午12:00時（晴天）分別用谷耙翻動無底隔離水界的底泥。

試驗期間隔離水界和池塘的水溫在26.4～34.0℃，COD為10.02～18.26mg/L，pH7.8～9.1，透明度0.25～0.60m。

該研究之所以特別值得讓人關(guān)注，首先是因為，該實驗可能至今仍是唯一或不多見的一個比較了圍隔有底和無底對實驗結(jié)果產(chǎn)生影響的研究。該研究顯示了，在圍隔施磷肥后，單位面積磷的日減少量，無底有魚圍隔>無底無魚圍隔>有底有魚圍隔。而根據(jù)測定的初級生產(chǎn)力，則無底有魚圍隔>有底有魚圍隔>無底無魚圍隔，因此藻類通過光合作用吸收的有效磷也一定是：無底有魚>有底有魚>無底無魚。兩相比較可知，有無底泥對磷的吸附，是導(dǎo)致不同圍隔中磷減少的主要原因，底泥吸附對磷的減少作用遠大于魚類的作用。

該研究還有一個值得關(guān)注點是，翻動底泥對圍隔磷的影響。研究結(jié)果顯示，施肥前，無底圍隔和池塘中的有效磷含量與有底圍隔的有效磷含量無顯著差別，說明沒有外界干擾時底泥對磷的釋放作用很小。而翻動底泥的影響則視水體磷本底而定，若水體磷含量已較高，翻動底泥對磷釋放作用不明顯，而若水體磷含量較低，翻動底泥對磷釋放作用非常大。

該研究結(jié)果還顯示，放魚圍隔的有效磷和葉綠素a都比不放魚圍隔低，表明放養(yǎng)鰱鳙能降低總磷和藻類。

該研究，對于我們正確認識鰱鳙控藻試驗具有重要的啟示。

水體中藻類（或葉綠素a）的增長，直接取決于水體中磷的可獲性。在有底圍隔中，由于缺少了底泥對磷的吸附，甚至相反由于魚類對底部的擾動加速了磷的釋放，導(dǎo)致磷不降反升，從而也促進了葉綠素a的增加；而無底圍隔，則由于磷被底泥吸附，有效地降低了磷的可獲性，使得藻類數(shù)量下降。因此，鰱鳙對藻類的控制，除了直接的牧食作用外，更主要的是對水體中磷可獲性的改變。而對磷可獲性最直接的影響，就是圍隔的結(jié)構(gòu)：有底和無底。

基于這樣的認識，當你再去比較那些鰱鳙成功控藻和不能控藻的研究時，你會驚奇地發(fā)現(xiàn)，造成這兩類研究結(jié)果差異的一個重要原因，正是圍隔的結(jié)構(gòu)類型：有底與無底。

你或許不相信造成這兩類研究差異的原因竟是如此簡單（盡管事實就是如此簡單），但至少，在今后的研究中，是非常值得去驗證這樣的假設(shè)的，即設(shè)計相關(guān)研究方案，來比較有底和無底的圍隔中，鰱鳙控藻試驗的結(jié)果到底有怎樣的差別。

有趣的是，在鰱鳙不能控藻的試驗中，研究者幾乎不約而同地都使用了有底的圍隔（個別使用了水族缸，相當于有底圍隔），而且不但是有底，研究者還人為地添加了僅有數(shù)厘米厚的底泥。這些底泥由于是人工添加的，因此并不能固定在圍隔底部，于是在試驗過程中就會隨著魚類的游動而不斷擾動，這就相當于在被人工翻動一般。因此有底圍隔無一例外地在試驗期間使葉綠素a增加了。

相反，在所有鰱鳙成功控藻的試驗中，所用圍隔都是無底的（即自然底質(zhì)），有的更是直接在自然水體（如池塘或湖泊）中進行，且試驗過程中沒有對底泥進行任何擾動。正如我們在前面提到的，自然水體中的鰱鳙控藻作用，從來都不僅僅是鰱鳙對藻類的直接控制作用，而是鰱鳙介導(dǎo)的綜合控藻作用，即除了鰱鳙對藻類的直接牧食外，還包括了鰱鳙牧食后加快了對顆粒磷的沉降（鰱鳙糞便大于浮游動物的糞便，即如果沒有鰱鳙對藻類的攝食，這些浮游植物就會被浮游動物攝食，因此相當于鰱鳙糞便與浮游動物糞便的比較）和底質(zhì)對這些顆粒磷和有機碎屑的吸附。此外，在自然水體中，與鰱鳙起協(xié)同控藻作用的還包括了浮游動物本身。盡管鰱鳙的放養(yǎng)，會對浮游動物種群起到一定的壓制，使其數(shù)量有一定的下降，然而，與實驗圍隔不同的是，在自然水體中，鰱鳙從來都不會把浮游動物徹底消滅掉，如據(jù)我們在千島湖的常年監(jiān)測，千島湖實施保水漁業(yè)（鰱鳙控藻）后，水體中的大型浮游動物（如透明溞）仍保持著一定的數(shù)量。而且根據(jù)我們的野外采樣觀察，浮游動物在水下10～20m均有大量分布，即其與鰱鳙形成了明顯的生態(tài)位分化。浮游動物之所以在深水層分布，除了躲避鰱鳙捕食的需要外，也可能與該水層的食物資源豐富有關(guān)。大量研究表明，鰱鳙放養(yǎng)會導(dǎo)致藻類小型化，而藻類小型化，恰恰有利于浮游動物的攝食。通常小型浮游植物，特別是硅藻類，其分布水層較深。同時鰱鳙糞便等形成的有機碎屑，也會在沉降至中下水層時而成為其食物資源。因此在自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，一方面，鰱鳙攝食大型浮游植物后，使水體中的營養(yǎng)物更有利于為大量小型或超微浮游植物利用，從而為浮游動物提供了更多的食物，同時鰱鳙攝食形成大量的有機碎屑，其在沉降過程中也會為分布于深水層的浮游動物提供食物；這些因素都會促進浮游動物數(shù)量的增長。另一方面，盡管鰱鳙會牧食掉水體中的部分浮游動物，但在這些大中型的自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，鰱鳙與浮游動物均能有各自的生態(tài)位，當鰱鳙在某個局部水域進行覓食時，其他水域的浮游動物就得到了繁衍生息，因此鰱鳙永遠也不可能徹底食盡水中的浮游動物，從而使鰱鳙和浮游動物共存成為可能，發(fā)揮鰱鳙與浮游動物之間的協(xié)同控藻作用。即使在淺水湖泊如武漢東湖，雖然浮游動物不可能像千島湖那樣分布在深水層以躲避捕食，但也因為鰱鳙也并非多到隨處都是，因此也會在水平方向形成生態(tài)位，即有大量沒有鰱鳙的水域可供其棲息繁衍，因此在這些自然湖庫中，鰱鳙和浮游動物總能共存和起到協(xié)同控藻的作用。因此在自然湖庫條件下放養(yǎng)鰱鳙，其對藻類的控制作用是兩者共同作用的結(jié)果。水體越大，浮游動物被保護得越好，那么藻類小型化現(xiàn)象就會越不明顯。相反，水體越小，鰱鳙對浮游動物的牧食壓力越大，浮游動物小型化越明顯，藻類的小型化也會越明顯。

而在那些控藻試驗的實驗系統(tǒng)中，首先，由于其物理空間非常狹小，如室內(nèi)的水族箱或野外的小型圍隔（如那些只有幾平方米至十幾平方米的圍隔），放養(yǎng)的鰱鳙可以把浮游動物全部吃掉，因此實驗系統(tǒng)中實際只有鰱鳙，而不會有浮游動物，起控藻作用。其次，在自然系統(tǒng)中，通常還有各種微生物，特別是各種硝化細菌等，可以起到對氮的轉(zhuǎn)化；但在實驗系統(tǒng)中，很少有研究考慮微生物的參與，因此除了循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)會考慮給以一定的微生物“熟化”培養(yǎng)時間外，實驗控藻系統(tǒng)通常都沒有考慮微生物的培養(yǎng)（硝化細菌等微生物為自養(yǎng)生物，其培養(yǎng)時間要在4-7周，因此那些僅有1-2個月的實驗，微生物的作用被完全忽略了），因此實驗系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)遠比湖庫鰱鳙控藻系統(tǒng)簡單。通常系統(tǒng)越小，其實驗結(jié)果與真實的偏差就會越大。第三，在自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，因人工放養(yǎng)的鰱鳙等魚類的游動對水體的物理擾動作用，通常遠小于風浪、湖流等自然因素。而在微型或小型實驗系統(tǒng)中，魚類的擾動則足可以攪動人工添加的底泥，從而促進底泥中的營養(yǎng)物釋放，進而使其與無魚系統(tǒng)產(chǎn)生顯著差異。第四，實驗時間的長短，也會對實驗結(jié)果產(chǎn)生很大的影響。在鰱鳙控藻實驗系統(tǒng)中，藻類數(shù)量的變動取決于鰱鳙等對藻類牧食引起的數(shù)量減少與藻類繁殖而使數(shù)量增長之間的凈效應(yīng)。由于藻類繁殖速度快，而鰱鳙在實驗系統(tǒng)中還需要有一定的適應(yīng)時間等因素的存在，即使在很高的鰱鳙放養(yǎng)密度系統(tǒng)中，都可能會出現(xiàn)短期內(nèi)藻類數(shù)量的增長。因此為了觀察到鰱鳙對藻類的控制作用，往往需要有足夠長的相互作用時間。通常實驗時間越長，其結(jié)果的可靠性也越大。第五，關(guān)于圍隔實驗系統(tǒng)中的有底無底問題。如果實驗圍隔是無底的，即實驗系統(tǒng)利用了原有水體的自然底質(zhì)，那么實驗結(jié)果越接近真實的湖庫鰱鳙放養(yǎng)；如果是有底圍隔，即使人工加了底泥，其結(jié)果也與實際有偏差，這是因為，人工添加的底泥，不但厚度有限（如大多數(shù)圍隔實驗，僅添加125px厚的底泥），而且其與底部沒有固定，因此在魚類的擾動下便會不斷地被攪動起來，這樣不但對氮磷的吸附作用受限，而且還會釋放出底泥中的氮磷，從而反而會促進藻類的增長，因而使實驗結(jié)果與真實情況有很大的背離。

在了解了這些情況后你再去看前述的各種控藻成敗的例子，就不難發(fā)現(xiàn)，這些不同的實驗結(jié)果之間其實并沒有矛盾。對于鰱鳙控藻的結(jié)果，似乎也不難預(yù)測：凡是在自然湖庫，或者無底圍隔，開展足夠長時間（如>3個月）的鰱鳙控藻研究，通常都能成功控制藍藻（即使其生物量下降）；相反，如果在有底圍隔（哪怕加了125px厚的底泥）或水族缸中開展的、時間在2個月以內(nèi)的控藻試驗，結(jié)果都是不能成功控藻的。

在文獻中，我們有時也能看到這樣的結(jié)論：認為鰱鳙放養(yǎng)后形成了所謂的營養(yǎng)短路，從而加速了水體的富營養(yǎng)化和藻類的增長。實際上，得出這樣的結(jié)論是很可笑的，那等于承認了“永動機的存在”：即水體放養(yǎng)鰱鳙后，可以不斷形成所謂的營養(yǎng)短路，變成藻類，不斷地為鰱鳙提供食物。顯然這與事實不符。我國的養(yǎng)殖戶早就在實踐中發(fā)現(xiàn)了這樣的事實：要使鰱鳙魚類不斷生長，就得不斷地向水體中追加肥料來肥水。叢生態(tài)學(xué)原理上講，這就是簡單的上行效應(yīng)。

同樣的道理，在湖庫中，鰱鳙的產(chǎn)量主要取決于其食物資源的豐度，即浮游生物越豐富，鰱鳙的產(chǎn)量越高，反之也然，這是水體中上行效應(yīng)的必然結(jié)果，我國百姓利用上行效應(yīng)開展施肥養(yǎng)魚已有幾千年的歷史。如果僅僅根據(jù)鰱鳙產(chǎn)量達到某一產(chǎn)量時的葉綠素a高低來判斷鰱鳙對藻類是否存在控制作用顯然是有悖常理的，即根據(jù)調(diào)查鰱鳙產(chǎn)量大于100kg/公頃的湖泊，其葉綠素a高來判斷鰱鳙不能控藻，顯然是不合理的，這恰恰是顛倒了因果關(guān)系的緣故。要從統(tǒng)計角度去判斷鰱鳙能否控藻，需要在相同的營養(yǎng)條件下考察不同鰱鳙生物量與葉綠素a的關(guān)系，方能說明鰱鳙與藻類之間的關(guān)系。

還有根據(jù)鰱鳙腸道糞便中分離的藻類是否具有光合活性來判斷其是否消化吸收藍藻也是不盡科學(xué)的。這是因為，首先，鰱鳙在高密度藻類存在時其為了保持呼吸順暢，會產(chǎn)生假糞，從假糞分離的藻類，當然會具有光合活性；其次，即使沒有假糞，從其糞便中分離的藻類具有光合活性，也不代表其沒有消化吸收藍藻。只是代表鰱鳙沒有100%地消化藻類而已。重要的不是其是否能夠消化藍藻，而是看其對藍藻消化的數(shù)量是否能超過其繁殖的量，從而通過不斷地牧食，最終達到控制藍藻數(shù)量和遏制水華發(fā)生的目的。

總之，通過這些簡單的分析，其實我們已經(jīng)可以對鰱鳙控藻形成這樣的共識：鰱鳙可以控制藍藻，之所以在某些實驗條件下鰱鳙沒有成功地降低藍藻數(shù)量，完全是因為實驗條件限制的結(jié)果，如果將實驗條件改為有自然的底質(zhì)，且實驗時間延續(xù)得足夠長，實驗結(jié)果必然會顯示出鰱鳙降低了水體中藍藻數(shù)量的實驗結(jié)果。無論是基于穩(wěn)定性同位素或PCR-DGGE食性分析，還是通過合理的圍隔實驗，以及大量的養(yǎng)殖實踐，都一再證實了鰱鳙控藻的基本事實。

(另見：《湖泊科學(xué)》2016年第3期文章：富營養(yǎng)化湖泊中的鰱、鳙控藻問題：爭議與共識。作者：劉其根 張真 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院)

（另見：鰱鳙控藻：質(zhì)疑的人們看過來？！_水質(zhì)調(diào)理網(wǎng) http://dollarslicenewyork.com/hwz/aritcle2050.html）