鰱鳙控藻：質(zhì)疑的人們看過來？！(上)

       編者(中國西南漁業(yè)網(wǎng))按：有人懷疑鰱鳙魚濾食水生浮游生物的特性，非要搞出"逆反"的結(jié)論來博"出位"，似乎正適合當(dāng)今常人對有一些人士的"磚加"的戲稱，讓人們不禁又心中納悶：干點(diǎn)正事，行不？！

      本文轉(zhuǎn)載于<<科學(xué)網(wǎng)>>劉其根博客，以饗讀者深思其意。

鰱和鳙是我國最常見、也是世界上養(yǎng)殖產(chǎn)量最大的兩種淡水經(jīng)濟(jì)魚類^[1]。鰱、鳙、青魚和草魚被并稱為“四大家魚”，在我國的淡水漁業(yè)發(fā)展史上具有舉足輕重的地位。鰱和鳙，不但曾是我國池塘的主養(yǎng)魚類，也被廣泛用于全國各地湖泊、水庫的增殖放流，成為這些湖庫中最主要的魚類放養(yǎng)品種，其產(chǎn)量在我國湖庫的平均漁產(chǎn)量中占到40%左右，甚至在一些湖泊、水庫中，其產(chǎn)量更是占到70%以上。因此鰱鳙毫無疑問是我國湖庫中最具影響的優(yōu)勢類群，也是我國湖庫食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)區(qū)別于國外湖庫的最顯著特征。

然而，人們對鰱鳙的興趣并不只局限于其漁業(yè)利用價(jià)值。由于鰱鳙主要以浮游生物為食，因而利用鰱鳙來控制富營養(yǎng)化湖泊中的藍(lán)藻水華的想法及研究也早已引起了國內(nèi)外的廣泛興趣^[2-4]。這一技術(shù)現(xiàn)在都以“非經(jīng)典生物操縱”而廣為人們所熟知 ^[5]，然而人們對鰱鳙能否控藻的認(rèn)識始終存有爭議，至今未能達(dá)成共識。實(shí)際上，關(guān)于鰱鳙食性及其生態(tài)學(xué)效應(yīng)的國內(nèi)外研究，不可謂不少，但令人遺憾的是，這些研究結(jié)果之間常相互矛盾，不但使開展這些研究的學(xué)者們對此問題的認(rèn)識不能達(dá)成統(tǒng)一，也會使看過這些研究的人對此感到疑惑和莫衷一是。即使在國內(nèi)此領(lǐng)域最權(quán)威的學(xué)術(shù)機(jī)構(gòu)內(nèi)部，不同科學(xué)家之間的意見也?，F(xiàn)分歧 ^{[6- 7]}。正所謂“智者見智，仁者見仁”。

雖然在開展鰱鳙控藻試驗(yàn)時(shí)由于實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)和條件的不同會出現(xiàn)控藻成功或不成功的不同結(jié)果，然而對于“鰱鳙能否控藻”的認(rèn)識，筆者認(rèn)為不應(yīng)存在“能與不能”的兩種結(jié)論。而對該問題的認(rèn)識之所以會出現(xiàn)分歧，一方面固然與該問題本身的復(fù)雜性有關(guān)，但另一方面還由于科學(xué)研究，大多如“瞎子摸象”，囿于研究者的知識基礎(chǔ)及其實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)的合理性、精力、研究經(jīng)費(fèi)和實(shí)驗(yàn)條件等，使得每個(gè)實(shí)驗(yàn)都似“一個(gè)瞎子的摸象”，不同實(shí)驗(yàn)的結(jié)果不同是可以想見或可以被認(rèn)可的。但落實(shí)到對“鰱鳙能否控藻”的回答時(shí)，就不應(yīng)是“見仁見智”了，因?yàn)檎胬碇挥幸粋€(gè)，不因研究結(jié)果的不同而改變。那么，面對鰱鳙控藻試驗(yàn)的矛盾結(jié)果，你究竟相信哪一個(gè)呢？

當(dāng)很多人還在懷疑鰱鳙能否控藻的時(shí)候，“非經(jīng)典生物操縱”的提出^[5]，無疑使人們對鰱鳙控藻有了明確的認(rèn)識。然而非經(jīng)典生物操縱的理論本身并非完善到足以讓所有人都相信鰱鳙控藻的結(jié)論，特別是在非經(jīng)典生物操縱提出后，仍不斷有新的實(shí)驗(yàn)證據(jù)證明，鰱鳙不能控藻或不能消化藍(lán)藻。因此在此背景下，雖然選擇鰱鳙控藻“只能使普通的漁民受惠”，而不能給“水處理企業(yè)或設(shè)備制造商或收藻船制造者等帶來利潤”，而使“決策者毫無興趣”^[6]的情況也確實(shí)存在，但至少在學(xué)術(shù)界，人們不愿意相信“鰱鳙控藻”或仍對此提出質(zhì)疑，則更多是基于對這個(gè)問題的看法不同所致。因此不管非經(jīng)典生物操縱在我國國內(nèi)有多么深入人心，但要使“鰱鳙控藻”的結(jié)論為所有人所接受，則至少還要對那些鰱鳙沒能控藻的實(shí)驗(yàn)研究給出非常合理或真正令人信服的解釋，當(dāng)然最好還要能對鰱鳙控藻提出更確鑿的科學(xué)證據(jù)。為了幫助人們解答“鰱鳙究竟能否控藻”的疑惑，筆者在此提出并嘗試回答以下幾個(gè)問題：為什么不同的研究者得到的結(jié)果會如此迥異甚至完全對立？對現(xiàn)有如此眾多的鰱鳙控藻研究進(jìn)行分析總結(jié)的話，是否已到了可以達(dá)成共識的時(shí)候？如果現(xiàn)有的證據(jù)還不足以形成共識，那么今后應(yīng)開展怎樣的研究才能有助于問題（分歧）的真正解決？

1、    探秘鰱鳙控藻試驗(yàn)成敗的原因

我們對任何科學(xué)問題的認(rèn)識，都基于兩方面的知識：一是基于現(xiàn)有科學(xué)理論所能作出的判斷；二是得到了對相關(guān)科學(xué)問題的觀察或研究結(jié)果的支持。之所以還有相當(dāng)一部分人并不認(rèn)同“鰱鳙控藻”的結(jié)論，就是因?yàn)?，要么他們通過自己的觀察研究發(fā)現(xiàn)了鰱鳙沒有控制住藻類，或者發(fā)現(xiàn)了鰱鳙不能有效地?cái)z食消化藍(lán)藻的現(xiàn)象；要么看過這些研究的人認(rèn)同了研究者得出了這些結(jié)論。因此解答鰱鳙能否控藻的問題，必須要找出導(dǎo)致鰱鳙控藻試驗(yàn)結(jié)果差異的原因。

在探尋引起鰱鳙控藻試驗(yàn)成敗的原因之前，我們有必要對鰱鳙控藻問題做一些必要的說明。首先我們必須指出，人們對鰱鳙控藻的理解上常存在著這樣一個(gè)誤區(qū)，即把鰱鳙控藻與鰱鳙對藻類的直接控制作用完全等同。區(qū)分“鰱鳙控藻”與“鰱鳙對藻類的直接控制作用”對于正確認(rèn)識“鰱鳙能否控藻”的問題是非常關(guān)鍵或至關(guān)重要的，而兩者之間的區(qū)別也是顯而易見的，即鰱鳙控藻=鰱鳙對藻類的直接控制作用+鰱鳙對藻類的間接控制作用。忽略了鰱鳙對藻類的間接控制作用，會使結(jié)果出現(xiàn)很大的偏差。

設(shè)想一下鰱鳙控藻（非經(jīng)典生物操縱或者保水漁業(yè)）的具體應(yīng)用場景吧。在利用鰱鳙控藻時(shí)，通常就是將鰱鳙魚種按照一定的數(shù)量和比例投放到湖泊中以發(fā)揮其對藻類的控制作用。此時(shí)，鰱鳙是湖泊生態(tài)系統(tǒng)中影響藻類的一個(gè)主要因素，但絕非唯一因素。即水體中的藻類除了受鰱鳙的直接影響外，仍同時(shí)受到了上行作用（氮磷等）、競爭作用（其他藻類）和其他下行作用（如浮游動物對藻類的牧食作用，可能這種作用會受到一定程度的削弱）的共同或綜合影響。此外，鰱鳙對藻類的直接作用，還存在著一個(gè)時(shí)空過程問題。即鰱鳙與水體中的藻類并非總是同處一個(gè)空間，由于魚類的集群行為，導(dǎo)致某個(gè)時(shí)刻的鰱鳙主要集中在湖泊的某一局部，因此不同湖區(qū)，鰱鳙對藻類和浮游動物的牧食壓力是不同的，水體越大，這種空間異質(zhì)性就越大，鰱鳙對藻類影響的這種空間過程或格局（鰱鳙從這個(gè)索餌場遷移到下一個(gè)索餌場的過程）也就越清晰。例如在浙江千島湖，為了能捕到水庫中的鰱鳙，捕撈隊(duì)常常需要依賴經(jīng)驗(yàn)豐富的漁民去尋找魚群的位置（漁場）。魚群位置的變遷，是鰱鳙對不同區(qū)域藻類開展牧食的直觀反映。

其次，我們還要區(qū)分“鰱鳙在任何情況都不能控制藻類”和“鰱鳙由于數(shù)量不足，而沒能控制住藻類”之間的區(qū)別。即我們觀察到的放養(yǎng)鰱鳙后藻類數(shù)量仍在增加的現(xiàn)象，究竟是因?yàn)轹桏潦呈乖孱悢?shù)量的下降還不足以抵消藻類因營養(yǎng)物過多造成的增長呢，還是因?yàn)轹桏荒軘z食、消化藻類而根本就不能控制藻類？因?yàn)榧偃缡乔罢咭鸬?，那么只要增加鰱鳙至一定的?shù)量，藻類還是可以被控制住的。這兩種情況之間顯然是不等同的。

第三，我們還要搞清楚鰱鳙控藻也是有條件的。即應(yīng)用鰱鳙控藻，通常都是在點(diǎn)源污染得到了較好控制的前提下，或者湖泊主要是受難以控制的非點(diǎn)源污染影響下，才能利用鰱鳙等生物控藻的手段。如果在點(diǎn)源污染沒有得到有效控制的水體，或者污染強(qiáng)度非常大的水體，那么僅利用鰱鳙來控藻也不容易成功，但這并非是因?yàn)轹桏荒芸卦澹皇且驗(yàn)樵谖廴緵]有得到控制的水體中，藻類因過量的營養(yǎng)物作用使得其繁殖速度很快，單純利用鰱鳙控藻的速度已趕不上其增長的速度了。在這樣的水體中，把污染負(fù)荷降下來是能否控藻的前提。這與前面的情況也有一些類似，都是（營養(yǎng)鹽對藻類的）上行作用大于了（鰱鳙對藻類的）下行控制了。只不過，前一種情況主要是鰱鳙數(shù)量不夠造成，而后一種情況，再增加鰱鳙也是沒用的，降低污染負(fù)荷才是關(guān)鍵。

在有了上述這些共同認(rèn)識后，我們再來比較一下鰱鳙控藻試驗(yàn)為什么會有成與敗兩種不同的結(jié)果的。

我們不妨先來看看那些鰱鳙控藻失敗的案例吧。

早在1982年5-7月，大連水產(chǎn)學(xué)院史為良教授及其同事就在水泥池條件下開展了鰱鳙能否控藻的控制實(shí)驗(yàn)^[8]。他們利用水庫庫岸邊的8個(gè)容積為3立方(面積約2m²，深1.5m)的水泥池分A、B兩組同時(shí)進(jìn)行。A組池底加入半寸左右厚的水庫底泥，B組不加。試驗(yàn)池內(nèi)注入庫水，分別以每立方0，6，18，36尾的密度放養(yǎng)平均全長254.99999999999997px的鰱鳙魚種(鰱鳙之比為2:1)。同時(shí)在水庫庫區(qū)同一網(wǎng)箱養(yǎng)殖區(qū)域選定10個(gè)相鄰網(wǎng)箱，分別以每箱(規(guī)格7×4×1.8) 0，0.6，1.0，1.5萬尾的密度放養(yǎng)全長250px左右的鰱鳙魚種，分C、D兩組進(jìn)行試驗(yàn)對照。他們每5天測定一次水化學(xué)、水生生物的變化。每次采樣時(shí)間為下午3:00～3:30。網(wǎng)箱試驗(yàn)期不洗箱，水流交換很弱，微量測流儀已測試不出流速。網(wǎng)箱試驗(yàn)前后各進(jìn)行一次水化學(xué)和水生生物學(xué)測定。試驗(yàn)周期（在水泥池和網(wǎng)箱）均為20天。他們的研究結(jié)果表明，放養(yǎng)鰱鳙使水體初級產(chǎn)量、浮游植物生物量和P／B系數(shù)大幅度上升。其中，密養(yǎng)池變化幅度大于稀養(yǎng)池，A組強(qiáng)于B組。同樣，魚種密度較高的網(wǎng)箱內(nèi)，浮游植物生物量、生產(chǎn)量和P／B系數(shù)等均未因鰱鳙攝食而相應(yīng)減少，附著藻類卻明顯比未養(yǎng)魚的空箱多，且箱內(nèi)浮游植物生物量、生產(chǎn)量和P／B系數(shù)也稍高于箱外。此外，隨著放養(yǎng)密度達(dá)到一定量后，水體中的浮游植物也明顯出現(xiàn)了小型化，優(yōu)勢種也發(fā)生了明顯的變化。以A組為例，未養(yǎng)魚的A1號池，每毫克浮游植物的細(xì)胞數(shù)在140萬個(gè)，而每立方放養(yǎng)36尾的A2號池，每毫克浮游植物的數(shù)量則達(dá)到2650萬個(gè)。隨著放養(yǎng)密度的增加，浮游動物生物量下降，且也出現(xiàn)小型化。而魚類生長隨密度增加而變差。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鰱鳙不能控制水體中的藻類數(shù)量。

此后，中科院水生生物研究所的阮景榮研究員及其同事于1994年前后也在實(shí)驗(yàn)室水族箱條件下開展了鰱鳙控藻的實(shí)驗(yàn)研究^[9]。他們選用了12個(gè)60L的水族箱，分3個(gè)實(shí)驗(yàn)組和1個(gè)對照組，每組設(shè)3個(gè)重復(fù)，水族箱添加以活性炭過濾過的自來水配置的一種被稱為WC的藻類培養(yǎng)基，水深為31 cm，并接種羅非魚實(shí)驗(yàn)留下的混合藻類培養(yǎng)液，接種的初始密度為0.15×10⁵個(gè)細(xì)胞/L，接種的藻類有顫藻、鐮型纖維藻、菱形藻、柵藻、小球藻和衣藻等，其中顫藻占80%以上。藻類接種后第三周，引入大型溞，密度為每個(gè)水族箱22個(gè)成體。在接種大型溞后第四周再放養(yǎng)規(guī)格分別為2.5~87.5px的鰱鳙魚種，放養(yǎng)密度平均為15g/m³。其中兩組為鰱和鳙單養(yǎng)，兩組鰱和鳙混養(yǎng)，實(shí)驗(yàn)共持續(xù)27周，其中鰱鳙放養(yǎng)后實(shí)驗(yàn)持續(xù)了21周。為了能使接種藻類生長，每個(gè)水族箱都配備了5000~6000lx的光照，光照時(shí)間為12小時(shí)/天。水族箱水溫控制在25℃左右，水樣每周采集一次，用于水生生物和水化學(xué)測定，每周于采樣后給各水族箱補(bǔ)充等量的營養(yǎng)物和自來水，其營養(yǎng)物補(bǔ)充量系按照WC培養(yǎng)基用量的1～5 %逐漸增加，實(shí)驗(yàn)期間的平均磷負(fù)荷為0.0061g P／(m³·d)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，鰱鳙引入微型實(shí)驗(yàn)生態(tài)系統(tǒng)后，大型溞密度降低，而浮游植物密度增高，其消長幅度以單養(yǎng)鳙組為最高，同時(shí)，浮游植物的組成亦發(fā)生了很大的變化，藍(lán)藻和硅藻所占的比重顯著下降，而綠藻的相對密度有大幅度的增長。鰱、鳙放養(yǎng)期間，各實(shí)驗(yàn)組的總初級生產(chǎn)力，以及II、IV組浮游植物初級生產(chǎn)力都顯著地高于對照組 (p<0.001)，表明鰱鳙并不能控制藻類生物量的增長。

由于鳙常被認(rèn)為主要攝食浮游動物，因此放養(yǎng)鳙將導(dǎo)致浮游動物小型化，基于經(jīng)典生物操縱理論，放養(yǎng)鳙將不但不能控藻，而且可能加速藻類特別是藍(lán)藻的增長。因此鳙控藻不成功的結(jié)果也似乎更容易被人接受。然而，多項(xiàng)“以鰱控藻”的試驗(yàn)，也沒有顯示出成功的控藻結(jié)果。

例如，唐匯娟、謝平^[10]在武漢東湖水果湖灣開展了一個(gè)圍隔試驗(yàn)，圍隔骨架采用鋼管結(jié)構(gòu)，用不透水的聚乙稀塑料布縫合成袋狀，即底部被封死固定于鋼管上，使圍隔內(nèi)外基本沒有水交換。圍隔為2.5 m×2.5 m的正方形，圍隔中水深一般為2 m。用抽水泵向圍隔中注入附近的湖水，隨后將在附近收集到的東湖底泥加入到圍隔中，使各個(gè)圍隔中底泥厚度達(dá)到5 cm。待底泥沉積1夜后，在圍隔中放入鰱。試驗(yàn)用魚為1齡魚，平均體長為(19．1±3．3)cm，均來自東湖附近的小池塘，放入圍隔之前在湖邊馴養(yǎng)。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)不同的魚密度：0、116、176和316 g／m²，即低密度(LF)、中密度(MF)、高密度(HF)，以及1個(gè)空白對照：不放魚(NF)，每個(gè)處理設(shè)有2個(gè)重復(fù)。雖然論文作者沒有給出試驗(yàn)的具體時(shí)間，但根據(jù)其中提供的部分信息可以推斷，該試驗(yàn)是在2006年5~6月間進(jìn)行，實(shí)驗(yàn)持續(xù)了2個(gè)月。試驗(yàn)結(jié)果為，（1）氮磷濃度方面，圍隔氨氮低于湖水，各圍隔氨氮無顯著差異；正磷酸鹽濃度，無魚圍隔顯著高于有魚圍隔和湖水，但三個(gè)有魚圍隔，以中密度組(MF)的磷濃度最高，且顯著高于高密度組圍隔（HF）。（2）透明度方面，則圍隔高于湖水，無魚圍隔高于有魚圍隔，有魚圍隔，透明度又隨密度而遞增。（3）雖然有魚圍隔中，浮游植物生物量與魚的密度呈反比，即隨魚密度增加而減少，但有魚圍隔生物量又大于無魚圍隔，表明，以鰱控藻的實(shí)驗(yàn)并沒有成功。在分析造成該實(shí)驗(yàn)結(jié)果與以往圍隔能夠控藻的實(shí)驗(yàn)的差別時(shí)，唐和謝認(rèn)為，主要基于2個(gè)方面的因素，一是該實(shí)驗(yàn)與以往實(shí)驗(yàn)的季節(jié)不同，其他圍隔實(shí)驗(yàn)多在夏季藍(lán)藻爆發(fā)季節(jié)，使得無魚圍隔更易爆發(fā)藍(lán)藻；二是可能無魚圍隔中存在較多的大型溞（但實(shí)驗(yàn)中實(shí)際是透明溞）一定程度上抑制了藍(lán)藻的發(fā)生。

而更近一次顯示“鰱不能控藻”的圍隔試驗(yàn)是由暨南大學(xué)在廣東省從化市流溪河水庫進(jìn)行^[11]。該水庫位于熱帶與亞熱帶分界線（北回歸線）附近，其氣候和水文條件可能與長江流域水庫有一定的差異。流溪河水庫是一座典型的峽（山）谷型水庫，最大水深達(dá)73m，平均水深為21.3m。水庫的面積為15.25km²，庫容3.25×108m³，為一貧中營養(yǎng)型水庫?？卦鍖?shí)驗(yàn)在24個(gè)圍隔中進(jìn)行，每個(gè)圍隔的體積為長×寬×深=4(m)×4(m)×6(m)。圍隔底部封閉，上口敞開。圍隔全部固定在由鐵桶和鐵架所構(gòu)成的浮床上，圍隔離岸約50m，為防止圍隔內(nèi)魚類逃逸和水庫內(nèi)魚類進(jìn)入，圍隔頂部上方均高出水面約1250px，圍隔內(nèi)實(shí)際水體積約為85m³。該實(shí)驗(yàn)設(shè)置對照組、添加不同營養(yǎng)鹽濃度梯度組（下設(shè)低濃度營養(yǎng)鹽、中濃度營養(yǎng)鹽、高濃度營養(yǎng)鹽三個(gè)梯度）與添加不同營養(yǎng)鹽濃度梯度+魚（低濃度營養(yǎng)鹽+魚、中濃度營養(yǎng)鹽+魚、高濃度營養(yǎng)鹽+魚）等共七個(gè)處理組，每個(gè)處理組設(shè)三個(gè)平行。實(shí)驗(yàn)添加的營養(yǎng)鹽為NH₄NO₃和KH₂PO₄。三個(gè)濃度梯度的N和P分別為：低濃度組0.3和0.03mg/L；中濃度組0.6和0.06mg/L；高濃度組0.9和0.09mg/L。營養(yǎng)鹽添加時(shí)先用圍隔內(nèi)的水使其充分溶解，然后將其均勻地潑灑入圍隔內(nèi)、并充分?jǐn)嚢鑷魞?nèi)的水使其均勻分布于圍隔內(nèi)的水體中。實(shí)驗(yàn)用鰱的規(guī)格為1齡魚種，其平均體長約為412.5px/尾，體重約為80g/尾。圍隔中鰱的放養(yǎng)密度為4g/m3。實(shí)驗(yàn)于2008年4月24日正式開始，至6月7日結(jié)束。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，有魚圍隔透明度小于無魚圍隔，TN低于無魚圍隔，TP則高于無魚圍隔；有魚圍隔的葉綠素a濃度也高于無魚圍隔，且鰱使圍隔內(nèi)的藍(lán)藻、綠藻、硅藻和隱藻生物量升高，鰱還使圍隔內(nèi)藻類小型化，使<10μm的藻類生物量明顯升高?？傊搶?shí)驗(yàn)的結(jié)果似乎也說明了，放養(yǎng)鰱使圍隔藻類不降反升，用鰱控藻被證明是不可行的。

除了這些實(shí)驗(yàn)研究外，Wang et al. ^[12]還通過對我國長江中下游的35個(gè)淺水湖泊和10個(gè)池塘的大規(guī)模調(diào)查，探討了鰱鳙與藻類的關(guān)系。他們調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，葉綠素a含量在鰱鳙產(chǎn)量超過100kg/公頃的湖泊顯著高于低于100kg/公頃的湖泊，但總磷與葉綠素a或總磷與透明度的關(guān)系，在這兩類湖泊中并沒有顯著差異，據(jù)此他們得出結(jié)論：鰱鳙不能降低葉綠素a或者增加水體透明度，故不宜作為旨在改善水質(zhì)的生物操縱之用。

對鰱鳙不能控藻的證明，還來自一些間接證據(jù)。王銀平等^[13]利用原位實(shí)驗(yàn)調(diào)查了鰱鳙糞便中的藻類是否具有光合活性。其研究方法是：在中科院南京地湖所太湖試驗(yàn)站設(shè)置規(guī)格為1 m×1 m×1．5 m( 長×寬×高)的敞口式聚乙烯不透水圍隔9 個(gè)( 鰱組、鳙組和對照組各3 個(gè))，加入經(jīng)200 μm 篩網(wǎng)預(yù)濾的湖水和鰱鳙。所用鰱規(guī)格為體重 84.8±2.3g，體長17.7±1.2 cm，鳙規(guī)格為體重76.6±1.7g，體長 17.2±1.5 cm（均購自中國水科院淡水漁業(yè)研究中心）。實(shí)驗(yàn)前對這些魚類進(jìn)行了7～10 d的微囊藻馴養(yǎng)。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)，將饑餓72 h的健壯鰱、鳙分別放入微囊藻水華嚴(yán)重的圍隔中，每組10條，對照組不放魚。待排泄穩(wěn)定，分別收集圍隔內(nèi)漂浮的條狀排泄物，用去離子水緩緩沖洗排泄物表面附著物后轉(zhuǎn)入盛有經(jīng)0．2 μm 濾膜預(yù)濾湖水的錐形瓶中超聲振蕩, 打勻，隨后等量移取至透析袋中(截流分子量14KD，半周長150 mm)，然后將透析袋分別懸掛在對應(yīng)圍隔中進(jìn)行原位滲透培養(yǎng)。對照組透析袋中加入未被攝食的經(jīng)超聲震蕩的微囊藻懸浮液。實(shí)驗(yàn)期間，每天定時(shí)搖動透析袋4 次，每2 d 取樣測定藻類葉綠素?zé)晒鈪?shù)、葉綠素a和胞外多糖濃度、藻細(xì)胞密度，培養(yǎng)周期13 d。于實(shí)驗(yàn)第1 、7和13 天取樣進(jìn)行藻種鑒定，并利用德國Walz 公司生產(chǎn)的雙通道PAM-100 熒光儀，對藻類進(jìn)行葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定。研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，微囊藻經(jīng)鰱、鳙濾食后，雖然其在排出鰱鳙消化道后的第一天，其葉綠素?zé)晒鈪?shù)PSⅡ最大光能轉(zhuǎn)化效率( Fv/Fm)、PSⅡ潛在光合活性( Fv/Fo)、PSⅡ?qū)嶋H光能轉(zhuǎn)化效率( Yield) 和光合電子傳遞速率( ETＲ) 均顯著低于對照組( P＜0．05)，而光化學(xué)猝滅( qP) 和非光化學(xué)猝滅( NPQ) 顯著高于對照組( P＜0.05)，但隨著培養(yǎng)的推進(jìn)，其光合活性的參數(shù)迅速升高，至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，鰱、鳙組的Fv /Fm、Fv /Fo、Yield 和qP均顯著高于對照組，其非光化學(xué)猝滅( NPQ)又顯著低于對照組( P＜0.01)。原位培養(yǎng)期間，鰱、鳙組藻細(xì)胞密度和葉綠素a濃度呈增長趨勢，且鰱組明顯高于鳙組；鳙組藻類游離胞外多糖含量增長幅度高于鰱組。至實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，鰱、鳙組浮游藻類總生物量分別為對照組7.78、6.55 倍，因此他們認(rèn)為鰱、鳙單次濾食未對微囊藻造成生理上的致命損傷，而藻類由于超補(bǔ)償生長，其光合及生長活性在短期恢復(fù)并顯著增強(qiáng)，有潛在加速水體富營養(yǎng)化的可能，利用鰱鳙控藻的技術(shù)值得商榷。

看了這些研究，你是否也對“鰱鳙不能控藻”的結(jié)論深信不疑了呢？

鰱鳙能否控藻，長期以來在國內(nèi)（外都）廣存爭議，至今未能達(dá)成共識，致使未來可能還會有更多的納稅人的Money，被不得不用于開展相關(guān)議題的驗(yàn)證性重復(fù)研究，而不是被用于如何提高其效用的優(yōu)化研究；同時(shí)也由于對這一問題分歧的依然存在，乃至可能對鰱鳙不能控藻的負(fù)面認(rèn)識為某些重要人物所認(rèn)同，從而或者會使鰱鳙對我國水環(huán)境的保護(hù)作用得不到應(yīng)有的應(yīng)用，或者可能使一些錯(cuò)誤的水環(huán)境管理政策被推出。因此盡早形成對這個(gè)問題的明確解答或形成共識，對我國的水環(huán)境保護(hù)具有重要的現(xiàn)實(shí)意義。

前面給大家介紹了一些鰱鳙不能控藻的研究案例，有關(guān)這些鰱鳙不成功控藻的研究案例，實(shí)際上，這些研究，也可以說幾乎是國內(nèi)能找到的關(guān)于鰱鳙不能控藻的全部案例了，相反，鰱鳙成功控藻的案例卻可以舉出很多。然而令人奇怪的是，認(rèn)同鰱鳙不能控藻的人，卻仍不在少數(shù)。鑒于此，我們希望通過這些鰱鳙控藻研究的正反案例的比較，讓更多的人找到對這一問題的正確認(rèn)識。

1.1 池塘和池塘圍隔中的控藻試驗(yàn)

案例一：美國斑點(diǎn)叉尾鮰養(yǎng)殖池塘中的控藻研究

斑點(diǎn)叉尾鮰是美國最主要的養(yǎng)殖魚類，年產(chǎn)量約在280萬kg，年銷售收入逾3.5億美元。由于傳統(tǒng)單養(yǎng)池塘中經(jīng)常出現(xiàn)微囊藻水華等藍(lán)藻，不但惡化水質(zhì)，還會使養(yǎng)殖的斑點(diǎn)叉尾鮰出現(xiàn)異味，為了改變這種狀況，Mueller等人開展了該池塘控藻研究^[14]。

試驗(yàn)在2000年8月30至9月30日進(jìn)行，選用了四套池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)，每套系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)完全相同，均由四個(gè)組成部分：水車式增氧機(jī)、藻類區(qū)、控藻區(qū)和養(yǎng)殖區(qū)。其中斑點(diǎn)叉尾鮰主要放養(yǎng)在養(yǎng)殖區(qū)，四套系統(tǒng)中斑點(diǎn)叉尾鮰的養(yǎng)殖密度完全相同，均為15500kg/hm²。池塘廢水經(jīng)水車式增氧機(jī)驅(qū)動流入藻類區(qū)凈化。藻類區(qū)面積最大，占整個(gè)養(yǎng)殖系統(tǒng)的95%，藻類區(qū)藻類吸收養(yǎng)殖廢水中的氮磷得到增殖，經(jīng)水流驅(qū)動，流入控藻區(qū)。控藻區(qū)放養(yǎng)濾食生物（鰱Hypophthalmichthys molitrix或蚌Elliptio complanata）濾食藻類，四套養(yǎng)殖系統(tǒng)的主要區(qū)別就在于控藻區(qū)放養(yǎng)的濾食生物種類不同。為了了解不同控藻生物的控藻效果，該研究選擇了在鰱和蚌之間的不同輪換放養(yǎng)，如養(yǎng)殖系統(tǒng)A中，在8月30日至9月1日期間控藻區(qū)放鰱，鰱的起始密度為3000 kg/hm²,然后從9月2日至30日放蚌，其初始密度為3300 kg/hm²（組織濕重）。各養(yǎng)殖系統(tǒng)中濾食生物的具體設(shè)置如表1所示。

表1 斑點(diǎn)叉尾鮰養(yǎng)殖試驗(yàn)控藻區(qū)濾食生物的放養(yǎng)處理設(shè)計(jì)

試驗(yàn)期間，用蚌和鰱處理的池塘水質(zhì)監(jiān)測結(jié)果分別列于表2。從各項(xiàng)水質(zhì)指標(biāo)來看，在以鰱或蚌作為濾食生物進(jìn)行控藻時(shí)各項(xiàng)水質(zhì)參數(shù)之間差別不明顯。

表2 試驗(yàn)期間養(yǎng)蚌和鰱的主要水質(zhì)指標(biāo)

然而，用蚌或鰱做控藻生物時(shí)，各養(yǎng)殖系統(tǒng)中的藻類組成差別顯著。例如，在試驗(yàn)第一階段，以蚌為濾食生物的B、C兩個(gè)系統(tǒng)，其藻類組成均以微囊藻為單一優(yōu)勢種，其藻類密度(abundance，單位：個(gè)細(xì)胞/毫升水體)占61.6%，其生物體積(biovolume，個(gè)體平均體積×生物密度)占比達(dá)99.9%。所形成的微囊藻群體的平均顆粒大小達(dá)78.5 ± 25.1 μm(以最大軸直徑測量，GALD)。而以鰱為濾食生物的A和D系統(tǒng)中，藻類組成僅有綠藻而沒有藍(lán)藻，其優(yōu)勢種為柵藻、纖維藻和一種未定名圓盤狀藻類。三種優(yōu)勢藻類的大小分別為10.0 ± 2.4, 3.0 ± 0.5, and 4.0 ± 2.0 μm GALD。至試驗(yàn)階段2，在將養(yǎng)殖系統(tǒng)A和D中的鰱替換成蚌后，很快微囊藻便發(fā)展成為優(yōu)勢種，微囊藻的生物體積以平均6.4 ±11.8%/d的速度增加，盡管微囊藻的生物密度在此階段增加了，但其增長的斜率與階段1差異不大。在這兩個(gè)系統(tǒng)中由于濾食生物由鰱變?yōu)榘鲆院?，微囊藻群體的大小也從47.9 ± 7.2μm 增加到了 77.9 ± 15.9μm GALD。由鰱改為蚌后，柵藻的大小也增加了，與階段1相比，增加的回歸曲線斜率也沒有呈現(xiàn)顯著差異。而在此階段，將B和C系統(tǒng)中的蚌濾食改為鰱濾食后，原先的微囊藻數(shù)量出現(xiàn)了顯著的減少，其生物體積以平均3.9 ± 6.3%/d 的速度減少。雖然微囊藻數(shù)量減少，但其變化的斜率與階段1也沒有顯著差異。微囊藻群體的平均顆粒大小在階段1和2之間差異顯著，階段1平均為44.5 ±18.9μm，階段2平均為 33.2 ± 4.1 μm GALD。柵藻的平均大小也減小了，但減小的斜率差異不顯著。在濾食生物從蚌變?yōu)轹柡髢芍埽∮?/span>6μm的小型藻類開始出現(xiàn)，POC也有一定程度的減少。至階段3，在將D系統(tǒng)的蚌再改為鰱后，其微囊藻生物密度也隨之降低了，其生物體積比也顯著降低(P=0.003)，乃至徹底消失。而在A系統(tǒng)中，由于仍保留了蚌，因此其微囊藻仍是優(yōu)勢種，其顆粒大小也比D系統(tǒng)中的大（A系統(tǒng)中微囊藻顆粒大小為64.9±18.4μm GALD，而D系統(tǒng)中為50.2 ± 13.7μm GALD）。而在系統(tǒng)C中，當(dāng)將濾食生物由鰱再變回蚌后，微囊藻生物密度增加，其生物體積更是出現(xiàn)了顯著的增加，而在系統(tǒng)B中，由于鰱仍是濾食者，微囊藻徹底消失。

該研究清楚地表明了，鰱為濾食生物都能導(dǎo)致微囊藻的迅速降低并最終消失，而系統(tǒng)中沒有鰱后都會出現(xiàn)微囊藻，說明鰱可以控制池塘中的微囊藻。同樣是濾食，蚌由于攝食的顆粒粒徑小，因此不但不能控制藍(lán)藻，反而會促進(jìn)藍(lán)藻類的增長。

  (未完待續(xù))

另見：鰱鳙控藻：質(zhì)疑的人們看過來？！(下)