鰱鳙控藻：質(zhì)疑的人們看過來？！(下)

編者(中國西南漁業(yè)網(wǎng))按：有人懷疑鰱鳙魚濾食水生浮游生物的特性，非要搞出"逆反"的結(jié)論來博"出位"，似乎正適合當(dāng)今常人對有一些人士的"磚加"的戲稱，讓人們不禁又心中納悶：干點正事，行不？！

本文轉(zhuǎn)載于<<科學(xué)網(wǎng)>>劉其根博客，以饗讀者深思其意。

案例二：浙江金華養(yǎng)蚌池的圍隔控藻試驗

筆者實驗室于2007年6月19日至12月25日在浙江省金華市湯溪鎮(zhèn)浙江金華威望養(yǎng)殖公司養(yǎng)殖基地開展了該項鰱鳙控藻試驗^[15]，試驗在設(shè)置于一60畝左右的大型養(yǎng)蚌池的9個圍隔中進(jìn)行。每個圍隔面積均為約200m²（18.5×11），水深2.0米。試驗所用蚌均為l齡的插片蚌，用網(wǎng)袋吊養(yǎng)在離水面40～1250px處，網(wǎng)袋間隔為1.5 m左右，每個網(wǎng)袋吊養(yǎng)4～5只蚌。所用鰱、鳙也均為1齡魚種，規(guī)格分別為鰱200g/尾，鳙魚300g/g。試驗期間，圍隔的放養(yǎng)情況如表3所示。所有實驗圍隔每周施肥一次，每次施肥6．95g/m2。所用肥料含氮、磷分別為TN 8.0%，TP 5.0%。

表3 金華池塘控藻圍隔放養(yǎng)情況

研究結(jié)果表明，在三角帆蚌、鰱和鳙三種濾食生物均單獨養(yǎng)殖的圍隔中，浮游植物的生物量在蚌圍隔最高，在高密度鰱圍隔最低，且兩者之間差異顯著?？傮w上，有鰱鳙的圍隔浮游植物均低于蚌的圍隔，表明與蚌相比，鰱鳙更能降低水體中的浮游植物生物量。從浮游植物優(yōu)勢種組成來看，養(yǎng)蚌圍隔藍(lán)藻生物量顯著高于鰱鳙圍隔，而綠藻生物量又明顯低于鰱鳙圍隔；且圍隔中藍(lán)藻的生物量又隨鰱密度的增加而進(jìn)一步降低。研究顯示，在蚌池混養(yǎng)鰱或鳙后，浮游植物生物量也均出現(xiàn)了顯著下降，且混養(yǎng)鰱下降更顯著，表明，在池塘圍隔條件下養(yǎng)殖鰱鳙也均能使藻類特別是藍(lán)藻生物量下降，特別是鰱對藻類的控制作用更加明顯。

該研究再次證明了，鰱和鳙的濾食能夠降低水體中的藍(lán)藻數(shù)量，而蚌的濾食將不但不能控制藻類，反而會促進(jìn)藍(lán)藻類的增殖，從而可能誘發(fā)藍(lán)藻水華。這個結(jié)果，希望能為那些用蚌開展水環(huán)境修復(fù)的研究者們所重視。

案例三：天津于橋水庫的控藻試驗

南開大學(xué)于2007年在天津于橋水庫北岸的一廢棄魚池經(jīng)改造后進(jìn)行了鰱鳙控藻試驗^[16]。該魚池南北長100m，東西長30m，深3m。泥底，邊坡45°。試驗將該魚池用防水布分隔成30m×10m的10個圍隔，于2007年6月4日注水至1.6m。按照魚的投放密度設(shè)置了高鰱魚(HS，60g/m³)、中鰱魚(MS，30g/m³)、低鰱魚(LS，10g/m³)、低鳙魚(LB，10g/m³)和對照(NF，無魚)共5 個處理組，每處理組設(shè)2 個重復(fù)，共10 個圍隔。2007 年6 月11 日按預(yù)設(shè)密度向各處理組圍隔中投放鰱、鳙魚苗后試驗開始(記為第0d)，至2007 年7 月19 日第1 階段試驗結(jié)束。試驗期間未向圍隔中注水,無投放肥料和餌料。試驗用魚苗購自于橋水庫附近漁場，均為同批次的1 齡魚，其中鰱平均尾重(252±6.2)g，平均體長(23.4±0.4)cm；鳙魚平均尾重(239.9±3.0)g，平均體長(23.8±0.6)cm。

試驗期間水溫在25.0～29.5℃之間波動，統(tǒng)計檢驗顯示各處理間水溫均值并無顯著差異；放魚后各處理組pH 值以HS、MS、LS、LB、NF 依次遞增，HS、LS、NF 相互之間pH 值差異顯著，而總磷、總氮和透明度則處理之間均無顯著性差異，總磷較放魚前(均值0.025mg/L)明顯上升，總氮和透明度則較放魚前(0.84mg/L 和1.08m)明顯下降；放魚后，有魚處理組葉綠素a濃度均較放魚前(均值4.90μg/L)有不同程度的上升，而NF 處理組則略有下降；LS 處理組葉綠素a平均濃度最高，NF 組濃度最低，隨鰱魚密度升高，葉綠素a 濃度有下降趨勢。經(jīng)多重比較，NF 處理組與MS、LS 處理間葉綠素a濃度具顯著差異，而HS、LB 處理組與其他處理間則無顯著差異。各處理組浮游植物群落結(jié)構(gòu)在放魚后均發(fā)生了明顯變化（見表4），放魚前，綠藻門為各處理組中的絕對優(yōu)勢門類，優(yōu)勢種主要是空星藻(Coelastrum sp.)和盤星藻(Pediastrum sp.)；放魚后，綠藻所占比例有所下降，硅藻比例明顯上升，硅藻和綠藻共同成為優(yōu)勢門類。裸藻和隱藻比例則較放魚前有所升高，而藍(lán)藻比例僅在對照組中有所上升，甲藻比例在有魚處理組中明顯下降；放魚后，各有魚處理組的優(yōu)勢種變?yōu)楣柙彘T的最小曲殼藻(Achnanthes minutissima)和綠藻門的角星鼓藻(Staurastrum sp.)；NF 處理組中綠藻優(yōu)勢種仍為放魚前的空星藻和盤星藻，但比例有所下降，而藍(lán)藻門的微囊藻(Microcystis sp.)和擬魚腥藻(Anabaenopsis sp.)比例不斷上升，至試驗結(jié)束時，NF 處理組水面有明顯的一層微囊藻顆粒，形成輕度藍(lán)藻水華。

表4  各圍隔放魚前后主要浮游植物的組成

該試驗結(jié)果顯示，投放鰱魚、鳙魚后藻類總生物量以及葉綠素a 水平并未下降,反而有不同程度的上升，但使大型藻類特別是使微囊藻等群體藍(lán)藻數(shù)量下降。因此他們得出的結(jié)論是，鰱鳙不能控制藻類總生物量，但可以控制藍(lán)藻的數(shù)量。

案例四：筆者實驗室在2013年6-9月在上海浦東新區(qū)老港鎮(zhèn)開展了一項羅氏沼蝦養(yǎng)殖圍隔中利用鰱鳙控藻的研究。試驗設(shè)置了蝦單養(yǎng)、蝦蚌二元混養(yǎng)、蝦鰱鳙三元混養(yǎng)和蝦蚌鰱鳙（蚌設(shè)不同密度）四元混養(yǎng)等實驗組（各設(shè)4個重復(fù)），試驗的詳細(xì)方法參閱上海海洋大學(xué)碩士研究生學(xué)位論文楊洋（2014）^[17]。研究結(jié)果顯示，無需鏡檢，只要到現(xiàn)場就能輕易看出，蝦單養(yǎng)、蝦蚌混養(yǎng)圍隔內(nèi)均有明顯的藍(lán)藻水華，而蝦鰱鳙混養(yǎng)和蝦蚌鰱鳙混養(yǎng)的圍隔，均未見藍(lán)藻水華。試驗結(jié)果清楚地表明，鰱鳙可以控制水體中的藍(lán)藻數(shù)量。

1.2 湖泊（水庫）中的控藻研究案例

除了上述在池塘中開展的控藻研究外，國內(nèi)也開展了很多在湖泊中的控藻試驗研究。

案例一：滆湖網(wǎng)圍中的鰱鳙控藻試驗

   2011年-2013年筆者實驗室與江蘇省滆湖漁業(yè)生產(chǎn)管理委員會辦公室合作在江蘇滆湖開展了一項新式網(wǎng)圍控藻養(yǎng)殖試驗^[18]。與傳統(tǒng)網(wǎng)圍相比，該新式網(wǎng)圍結(jié)構(gòu)上更簡潔美觀，網(wǎng)衣主要靠浮子浮于湖面上，而不是像傳統(tǒng)網(wǎng)圍那樣高出湖面，網(wǎng)圍周邊用不銹鋼框架固定，而不是傳統(tǒng)毛竹固定。最關(guān)鍵的是，網(wǎng)圍內(nèi)放養(yǎng)的魚種，不是吃食性魚類，而主要是鰱鳙，適當(dāng)搭配少量底層的雜食性或食有機(jī)碎屑魚類（如細(xì)鱗鲴或鯽魚等）。網(wǎng)圍內(nèi)魚類放養(yǎng)情況見表5。整個網(wǎng)圍養(yǎng)殖不投喂任何人工飼料，鰱鳙主要濾食湖中的浮游生物，搭配的魚類主要攝食網(wǎng)衣上的著生藻類和水體中的有機(jī)碎屑。整個網(wǎng)圍面積達(dá)2150畝，研究結(jié)果表明，盡管網(wǎng)圍水體與湖水相通，但網(wǎng)圍內(nèi)監(jiān)測到的藍(lán)藻數(shù)量顯著少于網(wǎng)圍外湖水，鰱鳙控藻效果十分明顯。

表5  新式網(wǎng)圍控藻試驗魚種放養(yǎng)情況

案例二：太湖貢湖灣的控藻研究

貢湖是太湖東北部靠近無錫市的一個湖灣，是無錫市的主要飲用水源地，其面積為150km，水深在1.8～2.5m。2007年貢湖爆發(fā)了嚴(yán)重的藍(lán)藻水華，引發(fā)了無錫市的飲水危機(jī)，因此中科院水生所謝平研究團(tuán)隊在該水域開展了旨在控制藍(lán)藻水華的控藻試驗。試驗的詳細(xì)內(nèi)容，可參閱Guo et al., 2015^[19]。

研究者們于2008年底在貢湖設(shè)置了一個巨型圍隔（320m×250m），圍隔內(nèi)外沒有水交換。用于控藻的鰱鳙于2009年3月投放到圍隔內(nèi)，放養(yǎng)的鰱鳙規(guī)格分別為120–170 g/尾和80–120 g/尾，鰱鳙放養(yǎng)密度分別為鰱7.5g/m³和1.1g/m³，共有1200kg和180kg鰱鳙魚種被投放到該圍隔內(nèi)，然后他們按照圖2-6所示的監(jiān)測點位監(jiān)測了圍隔內(nèi)外的水質(zhì)和浮游動植物組成及其變動格局。他們的研究結(jié)果顯示，圍隔內(nèi)外浮游植物的季節(jié)變動格局基本類似：即圍隔內(nèi)外均呈現(xiàn)出1-6月以藍(lán)藻（主要是微囊藻）和硅藻（主要是小環(huán)藻）為主、7-11月以藍(lán)藻（微囊藻）為主、12月藍(lán)藻迅速下降，隱藻和硅藻成為優(yōu)勢類群的總體格局。1-6月圍隔內(nèi)藻類生物量大于圍隔外的湖水，但在爆發(fā)水藻華的7-9月，圍隔內(nèi)的藻類生物量小于圍隔周邊湖水。圍隔外湖水中藍(lán)藻占了90%以上，但圍隔內(nèi)藍(lán)藻僅占40-80%。在1-6月間圍隔內(nèi)微囊藻生物量較低，7月微囊藻生物量迅速上升達(dá)到峰值，其在湖水和圍隔內(nèi)分別達(dá)到60.6和3.6mg/L。與湖水相比，水華期間圍隔內(nèi)的微囊藻生物量下降了94.1%。圍隔內(nèi)外微囊藻的年平均生物量分別為0.61和7.62mg/L。

很多鰱鳙控藻研究發(fā)現(xiàn)，雖然藍(lán)藻數(shù)量能得到控制，但葉綠素a含量不降反升。從貢湖的研究來看，1-6月，圍隔內(nèi)葉綠素a含量顯著高于湖水，但7月藻類達(dá)到高峰時，湖水葉綠素a又顯著高于圍隔，此后兩者差異不顯著。

關(guān)于鰱鳙控藻的更多研究案例，請讀者朋友們自己去相關(guān)網(wǎng)站查閱。 

2、鰱鳙控藻試驗成敗的原因

通過上面的介紹，我們至少可以確定這樣的一個基本事實：即無論鰱鳙成功控藻或不能控藻的試驗結(jié)果，都能不斷地被重復(fù)實現(xiàn)。

那么，得出這樣的結(jié)論，是否與我前面提出的“鰱鳙能否控藻”的“真理只有一個”相矛盾了呢？同時，回到我們最初提出的問題上，即利用鰱鳙到底能否控制（自然）水體中的藻類數(shù)量或藍(lán)藻水華呢？有關(guān)鰱鳙控藻的試驗，為什么會有成功與不成功兩種不同的結(jié)果，個中緣由究竟何在呢？

在回答這些問題之前，請大家先來看看這樣的一個研究：利用隔離水界研究池塘施磷肥的效果和鰱、鳙魚控制水域富營養(yǎng)化的作用^[20]。該研究以往很少受到關(guān)注，是因為它沒有正式發(fā)表在公開發(fā)行的各種專業(yè)期刊上，而是被收錄在一本發(fā)行量極小的專著《中國魚池生態(tài)學(xué)研究》^[21]中，從而使得很少有人能有機(jī)會看到這個研究。

試驗是在上海市青浦縣淀山湖聯(lián)營場的一口面積為7.5畝、平均水深2.5m的池塘中開展的，該池塘放養(yǎng)鰱、鳙和草魚為主，放養(yǎng)量為217尾/畝。上海水產(chǎn)大學(xué)的研究者用純橡膠做成3個隔離水界（即圍隔），在水中浸泡7天后于1990年6月20日安裝在池塘東北角離塘埂各5m處。隔離水界的長寬均為3m，上部有0.5m左右露出水面，水深為2.2m；其中有兩個是無底隔離水界，水界中的水能與底泥接觸，有一個是有底水界，水與底泥隔離，不能接觸。6月28日在一個無底隔離水界和一個有底隔離水界中各放養(yǎng)鰱、鳙魚種，8月30日起捕，放養(yǎng)和起捕情況見表6。

表6  隔離水界魚種放養(yǎng)和起捕規(guī)格

在三個隔離水界和池塘中分別采集水樣，采樣時間都在上午7:00（當(dāng)時采用夏令時，采樣時間為夏令時8:00），采樣點在水面下0.3m和1.5m處。把兩個水層的水樣混合后再取樣測試。每隔1～2天測定有效磷和葉綠素a。在7月17日～8月27日每隔1～2天進(jìn)行浮游動植物的定性和定量分析，每隔半個月測定COD（堿性高錳酸鉀法），初級生產(chǎn)力用黑白瓶法，白天每隔4小時、晚上每隔6小時測定溶氧，在7月18日和8月6日中午12:00時（晴天）分別向3個隔離水界施50.0g Na₂HPO₄·12H₂O+17.5 g NaH₂PO₄·2H₂O作為磷肥。在8月17和25日中午12:00時（晴天）分別用谷耙翻動無底隔離水界的底泥。

試驗期間隔離水界和池塘的水溫在26.4～34.0℃，COD為10.02～18.26mg/L，pH7.8～9.1，透明度0.25～0.60m。

該研究之所以特別值得讓人關(guān)注，首先是因為，該實驗可能至今仍是唯一或不多見的一個比較了圍隔有底和無底對實驗結(jié)果產(chǎn)生影響的研究。該研究顯示了，在圍隔施磷肥后，單位面積磷的日減少量，無底有魚圍隔>無底無魚圍隔>有底有魚圍隔。而根據(jù)測定的初級生產(chǎn)力，則無底有魚圍隔>有底有魚圍隔>無底無魚圍隔，因此藻類通過光合作用吸收的有效磷也一定是：無底有魚>有底有魚>無底無魚。兩相比較可知，有無底泥對磷的吸附，是導(dǎo)致不同圍隔中磷減少的主要原因，底泥吸附對磷的減少作用遠(yuǎn)大于魚類的作用。

該研究還有一個值得關(guān)注點是，翻動底泥對圍隔磷的影響。研究結(jié)果顯示，施肥前，無底圍隔和池塘中的有效磷含量與有底圍隔的有效磷含量無顯著差別，說明沒有外界干擾時底泥對磷的釋放作用很小。而翻動底泥的影響則視水體磷本底而定，若水體磷含量已較高，翻動底泥對磷釋放作用不明顯，而若水體磷含量較低，翻動底泥對磷釋放作用非常大。

該研究結(jié)果還顯示，放魚圍隔的有效磷和葉綠素a都比不放魚圍隔低，表明放養(yǎng)鰱鳙能降低總磷和藻類。

該研究，對于我們正確認(rèn)識鰱鳙控藻試驗具有重要的啟示。

水體中藻類（或葉綠素a）的增長，直接取決于水體中磷的可獲性。在有底圍隔中，由于缺少了底泥對磷的吸附，甚至相反由于魚類對底部的擾動加速了磷的釋放，導(dǎo)致磷不降反升，從而也促進(jìn)了葉綠素a的增加；而無底圍隔，則由于磷被底泥吸附，有效地降低了磷的可獲性，使得藻類數(shù)量下降。因此，鰱鳙對藻類的控制，除了直接的牧食作用外，更主要的是對水體中磷可獲性的改變。而對磷可獲性最直接的影響，就是圍隔的結(jié)構(gòu)：有底和無底。

基于這樣的認(rèn)識，當(dāng)你再去比較那些鰱鳙成功控藻和不能控藻的研究時，你會驚奇地發(fā)現(xiàn)，造成這兩類研究結(jié)果差異的一個重要原因，正是圍隔的結(jié)構(gòu)類型：有底與無底。

你或許不相信造成這兩類研究差異的原因竟是如此簡單（盡管事實就是如此簡單），但至少，在今后的研究中，是非常值得去驗證這樣的假設(shè)的，即設(shè)計相關(guān)研究方案，來比較有底和無底的圍隔中，鰱鳙控藻試驗的結(jié)果到底有怎樣的差別。

有趣的是，在鰱鳙不能控藻的試驗中，研究者幾乎不約而同地都使用了有底的圍隔（個別使用了水族缸，相當(dāng)于有底圍隔），而且不但是有底，研究者還人為地添加了僅有數(shù)厘米厚的底泥。這些底泥由于是人工添加的，因此并不能固定在圍隔底部，于是在試驗過程中就會隨著魚類的游動而不斷擾動，這就相當(dāng)于在被人工翻動一般。因此有底圍隔無一例外地在試驗期間使葉綠素a增加了。

相反，在所有鰱鳙成功控藻的試驗中，所用圍隔都是無底的（即自然底質(zhì)），有的更是直接在自然水體（如池塘或湖泊）中進(jìn)行，且試驗過程中沒有對底泥進(jìn)行任何擾動。正如我們在前面提到的，自然水體中的鰱鳙控藻作用，從來都不僅僅是鰱鳙對藻類的直接控制作用，而是鰱鳙介導(dǎo)的綜合控藻作用，即除了鰱鳙對藻類的直接牧食外，還包括了鰱鳙牧食后加快了對顆粒磷的沉降（鰱鳙糞便大于浮游動物的糞便，即如果沒有鰱鳙對藻類的攝食，這些浮游植物就會被浮游動物攝食，因此相當(dāng)于鰱鳙糞便與浮游動物糞便的比較）和底質(zhì)對這些顆粒磷和有機(jī)碎屑的吸附。此外，在自然水體中，與鰱鳙起協(xié)同控藻作用的還包括了浮游動物本身。盡管鰱鳙的放養(yǎng)，會對浮游動物種群起到一定的壓制，使其數(shù)量有一定的下降，然而，與實驗圍隔不同的是，在自然水體中，鰱鳙從來都不會把浮游動物徹底消滅掉，如據(jù)我們在千島湖的常年監(jiān)測，千島湖實施保水漁業(yè)（鰱鳙控藻）后，水體中的大型浮游動物（如透明溞）仍保持著一定的數(shù)量。而且根據(jù)我們的野外采樣觀察，浮游動物在水下10～20m均有大量分布，即其與鰱鳙形成了明顯的生態(tài)位分化。浮游動物之所以在深水層分布，除了躲避鰱鳙捕食的需要外，也可能與該水層的食物資源豐富有關(guān)。大量研究表明，鰱鳙放養(yǎng)會導(dǎo)致藻類小型化，而藻類小型化，恰恰有利于浮游動物的攝食。通常小型浮游植物，特別是硅藻類，其分布水層較深。同時鰱鳙糞便等形成的有機(jī)碎屑，也會在沉降至中下水層時而成為其食物資源。因此在自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，一方面，鰱鳙攝食大型浮游植物后，使水體中的營養(yǎng)物更有利于為大量小型或超微浮游植物利用，從而為浮游動物提供了更多的食物，同時鰱鳙攝食形成大量的有機(jī)碎屑，其在沉降過程中也會為分布于深水層的浮游動物提供食物；這些因素都會促進(jìn)浮游動物數(shù)量的增長。另一方面，盡管鰱鳙會牧食掉水體中的部分浮游動物，但在這些大中型的自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，鰱鳙與浮游動物均能有各自的生態(tài)位，當(dāng)鰱鳙在某個局部水域進(jìn)行覓食時，其他水域的浮游動物就得到了繁衍生息，因此鰱鳙永遠(yuǎn)也不可能徹底食盡水中的浮游動物，從而使鰱鳙和浮游動物共存成為可能，發(fā)揮鰱鳙與浮游動物之間的協(xié)同控藻作用。即使在淺水湖泊如武漢東湖，雖然浮游動物不可能像千島湖那樣分布在深水層以躲避捕食，但也因為鰱鳙也并非多到隨處都是，因此也會在水平方向形成生態(tài)位，即有大量沒有鰱鳙的水域可供其棲息繁衍，因此在這些自然湖庫中，鰱鳙和浮游動物總能共存和起到協(xié)同控藻的作用。因此在自然湖庫條件下放養(yǎng)鰱鳙，其對藻類的控制作用是兩者共同作用的結(jié)果。水體越大，浮游動物被保護(hù)得越好，那么藻類小型化現(xiàn)象就會越不明顯。相反，水體越小，鰱鳙對浮游動物的牧食壓力越大，浮游動物小型化越明顯，藻類的小型化也會越明顯。

而在那些控藻試驗的實驗系統(tǒng)中，首先，由于其物理空間非常狹小，如室內(nèi)的水族箱或野外的小型圍隔（如那些只有幾平方米至十幾平方米的圍隔），放養(yǎng)的鰱鳙可以把浮游動物全部吃掉，因此實驗系統(tǒng)中實際只有鰱鳙，而不會有浮游動物，起控藻作用。其次，在自然系統(tǒng)中，通常還有各種微生物，特別是各種硝化細(xì)菌等，可以起到對氮的轉(zhuǎn)化；但在實驗系統(tǒng)中，很少有研究考慮微生物的參與，因此除了循環(huán)水養(yǎng)殖系統(tǒng)會考慮給以一定的微生物“熟化”培養(yǎng)時間外，實驗控藻系統(tǒng)通常都沒有考慮微生物的培養(yǎng)（硝化細(xì)菌等微生物為自養(yǎng)生物，其培養(yǎng)時間要在4-7周，因此那些僅有1-2個月的實驗，微生物的作用被完全忽略了），因此實驗系統(tǒng)的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)遠(yuǎn)比湖庫鰱鳙控藻系統(tǒng)簡單。通常系統(tǒng)越小，其實驗結(jié)果與真實的偏差就會越大。第三，在自然湖庫生態(tài)系統(tǒng)中，因人工放養(yǎng)的鰱鳙等魚類的游動對水體的物理擾動作用，通常遠(yuǎn)小于風(fēng)浪、湖流等自然因素。而在微型或小型實驗系統(tǒng)中，魚類的擾動則足可以攪動人工添加的底泥，從而促進(jìn)底泥中的營養(yǎng)物釋放，進(jìn)而使其與無魚系統(tǒng)產(chǎn)生顯著差異。第四，實驗時間的長短，也會對實驗結(jié)果產(chǎn)生很大的影響。在鰱鳙控藻實驗系統(tǒng)中，藻類數(shù)量的變動取決于鰱鳙等對藻類牧食引起的數(shù)量減少與藻類繁殖而使數(shù)量增長之間的凈效應(yīng)。由于藻類繁殖速度快，而鰱鳙在實驗系統(tǒng)中還需要有一定的適應(yīng)時間等因素的存在，即使在很高的鰱鳙放養(yǎng)密度系統(tǒng)中，都可能會出現(xiàn)短期內(nèi)藻類數(shù)量的增長。因此為了觀察到鰱鳙對藻類的控制作用，往往需要有足夠長的相互作用時間。通常實驗時間越長，其結(jié)果的可靠性也越大。第五，關(guān)于圍隔實驗系統(tǒng)中的有底無底問題。如果實驗圍隔是無底的，即實驗系統(tǒng)利用了原有水體的自然底質(zhì)，那么實驗結(jié)果越接近真實的湖庫鰱鳙放養(yǎng)；如果是有底圍隔，即使人工加了底泥，其結(jié)果也與實際有偏差，這是因為，人工添加的底泥，不但厚度有限（如大多數(shù)圍隔實驗，僅添加125px厚的底泥），而且其與底部沒有固定，因此在魚類的擾動下便會不斷地被攪動起來，這樣不但對氮磷的吸附作用受限，而且還會釋放出底泥中的氮磷，從而反而會促進(jìn)藻類的增長，因而使實驗結(jié)果與真實情況有很大的背離。

在了解了這些情況后你再去看前述的各種控藻成敗的例子，就不難發(fā)現(xiàn)，這些不同的實驗結(jié)果之間其實并沒有矛盾。對于鰱鳙控藻的結(jié)果，似乎也不難預(yù)測：凡是在自然湖庫，或者無底圍隔，開展足夠長時間（如>3個月）的鰱鳙控藻研究，通常都能成功控制藍(lán)藻（即使其生物量下降）；相反，如果在有底圍隔（哪怕加了125px厚的底泥）或水族缸中開展的、時間在2個月以內(nèi)的控藻試驗，結(jié)果都是不能成功控藻的。

在文獻(xiàn)中，我們有時也能看到這樣的結(jié)論：認(rèn)為鰱鳙放養(yǎng)后形成了所謂的營養(yǎng)短路，從而加速了水體的富營養(yǎng)化和藻類的增長。實際上，得出這樣的結(jié)論是很可笑的，那等于承認(rèn)了“永動機(jī)的存在”：即水體放養(yǎng)鰱鳙后，可以不斷形成所謂的營養(yǎng)短路，變成藻類，不斷地為鰱鳙提供食物。顯然這與事實不符。我國的養(yǎng)殖戶早就在實踐中發(fā)現(xiàn)了這樣的事實：要使鰱鳙魚類不斷生長，就得不斷地向水體中追加肥料來肥水。叢生態(tài)學(xué)原理上講，這就是簡單的上行效應(yīng)。

同樣的道理，在湖庫中，鰱鳙的產(chǎn)量主要取決于其食物資源的豐度，即浮游生物越豐富，鰱鳙的產(chǎn)量越高，反之也然，這是水體中上行效應(yīng)的必然結(jié)果，我國百姓利用上行效應(yīng)開展施肥養(yǎng)魚已有幾千年的歷史。如果僅僅根據(jù)鰱鳙產(chǎn)量達(dá)到某一產(chǎn)量時的葉綠素a高低來判斷鰱鳙對藻類是否存在控制作用顯然是有悖常理的，即根據(jù)調(diào)查鰱鳙產(chǎn)量大于100kg/公頃的湖泊，其葉綠素a高來判斷鰱鳙不能控藻，顯然是不合理的，這恰恰是顛倒了因果關(guān)系的緣故。要從統(tǒng)計角度去判斷鰱鳙能否控藻，需要在相同的營養(yǎng)條件下考察不同鰱鳙生物量與葉綠素a的關(guān)系，方能說明鰱鳙與藻類之間的關(guān)系。

還有根據(jù)鰱鳙腸道糞便中分離的藻類是否具有光合活性來判斷其是否消化吸收藍(lán)藻也是不盡科學(xué)的。這是因為，首先，鰱鳙在高密度藻類存在時其為了保持呼吸順暢，會產(chǎn)生假糞，從假糞分離的藻類，當(dāng)然會具有光合活性；其次，即使沒有假糞，從其糞便中分離的藻類具有光合活性，也不代表其沒有消化吸收藍(lán)藻。只是代表鰱鳙沒有100%地消化藻類而已。重要的不是其是否能夠消化藍(lán)藻，而是看其對藍(lán)藻消化的數(shù)量是否能超過其繁殖的量，從而通過不斷地牧食，最終達(dá)到控制藍(lán)藻數(shù)量和遏制水華發(fā)生的目的。

總之，通過這些簡單的分析，其實我們已經(jīng)可以對鰱鳙控藻形成這樣的共識：鰱鳙可以控制藍(lán)藻，之所以在某些實驗條件下鰱鳙沒有成功地降低藍(lán)藻數(shù)量，完全是因為實驗條件限制的結(jié)果，如果將實驗條件改為有自然的底質(zhì)，且實驗時間延續(xù)得足夠長，實驗結(jié)果必然會顯示出鰱鳙降低了水體中藍(lán)藻數(shù)量的實驗結(jié)果。無論是基于穩(wěn)定性同位素或PCR-DGGE食性分析，還是通過合理的圍隔實驗，以及大量的養(yǎng)殖實踐，都一再證實了鰱鳙控藻的基本事實。

參考文獻(xiàn)(略)

另見：鰱鳙控藻：質(zhì)疑的人們看過來？！(上)