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藻類:起源進(jìn)化和生態(tài)特征及其經(jīng)濟價值
藻類-概述
藻類涵蓋了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻類有藍(lán)綠藻和一些生活在無機動物中的原核綠藻。屬于原生生物界中的藻類有裸藻門、甲藻門(或稱渦鞭毛藻)、隱藻門、金黃藻門(包括硅藻等浮游藻)、紅藻門、綠藻門和褐藻門。而生殖構(gòu)造復(fù)雜的輪藻門則屬于植物界。屬于大型藻者一般僅有紅藻門、綠藻門和褐藻門等為大型肉眼可顯而易見之固著性藻類。此類大型藻幾乎99%以上之種類棲息于海水環(huán)境中,故大型藻多以海藻稱之。另外,有些肉眼可見的固著性藍(lán)綠藻和少數(shù)之硅藻嚴(yán)格而言應(yīng)該亦屬于大型藻的范圍。
藻類植物的第二個發(fā)展方向是在海洋里產(chǎn)生含葉綠素a和葉綠素c的雜色藻類。葉綠素c代替了藻膽蛋白,進(jìn)一步解決了更有效地利用光能的問題。在開始的時候,藻膽蛋白仍繼續(xù)存在,如在隱藻類,但進(jìn)一步的進(jìn)化,效率較低的藻膽蛋白沒有繼續(xù)存在的必要而逐漸被淘汰,所以在比隱藻類較為高級的種類,如在甲藻類、硅藻類,除葉綠素a以外,只有葉綠素c,而藻膽蛋白消失了。迄今,海洋仍為含有葉綠素c的種類,包括甲藻類、金藻類、黃藻類和硅藻類等浮游藻類和褐藻類的底棲藻類,占據(jù)優(yōu)勢。但這個類群不能離開水體,仍是一個盲枝。
藻類植物的第三發(fā)展方向是在海洋較淺處產(chǎn)生綠色植物。它們除了葉綠素a以外,還產(chǎn)生了葉綠素b。據(jù)科學(xué)家估計,葉綠素a+b系統(tǒng)比之葉綠素a+藻膽蛋白系統(tǒng),光合作用效率高出了3倍,也高于葉綠素a+c系統(tǒng)。這是藻類植物進(jìn)化的主流。很可能十幾年前發(fā)現(xiàn)的原綠藻就是這類植物的祖先。原綠藻植物出現(xiàn)的時間可能與原核的雜色藻類(尚未發(fā)現(xiàn))差不多,但由于某種原因,可能與當(dāng)時的大氣光照條件有關(guān),雜色藻類大量發(fā)展起來而原綠藻卻停留在原始狀態(tài)。后來,環(huán)境條件變?yōu)檩^為適合于葉綠素 b生物的生長,從原綠藻植物就產(chǎn)生了真核的綠藻類。它們不但已產(chǎn)生了葉綠體,而且已經(jīng)有了比較其他藻類更加進(jìn)步的光合器,即具有基粒的葉綠體。就是這類植物終于登陸,進(jìn)一步演化為苔蘚植物、蕨類植物及種子植物。幾億年前地球大氣的含氧量已達(dá)到現(xiàn)在大氣的百分之十,形成了臭氧屏蔽層,阻擋了殺傷生物的紫外線,使陸地具備了生命生存的條件。登上陸地后,光合生物的進(jìn)化速度大大加快,在大約5億年內(nèi)就從原始的陸地植物發(fā)展到高等的種子植物
生長和生殖最適溫小于4℃,其下又可分為適溫為0℃左右的寒帶種及適溫為0~4℃的亞寒帶種。
溫水性種
生長和生殖的最適溫為4~20℃,其下又可分為適溫為4~12℃的冷溫帶種和適溫為12~20℃的暖溫帶種。
暖水性種
生長和生殖適溫大于20℃,又可分適溫為20~25℃的亞熱帶種及適溫大于25℃的熱帶種。多數(shù)海藻對溫度的適應(yīng)能力不強,因此在海水溫度變化大的海區(qū),一年中種類的變化很大,冬天有冷水性藻類,夏天有溫水性藻類,它們能在較短的適溫時間內(nèi)完成生命周期。但有些底棲海藻對溫度變化的適應(yīng)能力很強,如石莼幾乎在世界各地都能全年生長。淡水藻中多數(shù)硅藻和金藻類在春天和秋天出現(xiàn),屬于狹冷性種;有些藍(lán)藻和綠藻僅在夏天水溫較高時出現(xiàn),為狹溫性種。
水體的化學(xué)性質(zhì)也是藻類出現(xiàn)及其種類組成的重要因素。如藍(lán)藻、裸藻容易在富營養(yǎng)水體中大量出現(xiàn),并時常形成水華;硅藻和金藻常大量存在于山區(qū)貧營養(yǎng)的湖泊中;綠球藻類和隱藻類在小型池塘中常大量出現(xiàn)。
此外,生活于同一水域的各藻類相互間的影響對它們的出現(xiàn)和繁盛也有重要作用,某些藻類能分泌物質(zhì)抑制其他藻類的形成和發(fā)展。 根據(jù)現(xiàn)代對藻類植物的認(rèn)識,藻類并不是一個自然分類群,但它們卻具有以下的共同特征:
1、植物體一般沒有真正根、莖、葉的分化藻類植物的形態(tài)、構(gòu)造很不一致,大小相差也很懸殊。例如眾所周知的小球藻(Chlorella),呈圓球形,是由單細(xì)胞構(gòu)成的,直徑僅數(shù)微米;生長在海洋里的巨藻(Macrocystis),結(jié)構(gòu)很復(fù)雜,體長可達(dá)200米以上。盡管藻類植物個體的結(jié)構(gòu)繁簡不一,大小懸殊,但多無真正根、莖、葉的分化。有些大型藻類,如海產(chǎn)的海帶(Laminariajaponica)、淡水的輪藻(Chara),在外形上,雖然也可以把它分為根、莖和葉三部分,但體內(nèi)并沒有維管系統(tǒng),所以都不是真正的根、莖、葉,因此,藻類的植物體多稱為葉狀體或原植體。
2、能進(jìn)行光能無機營養(yǎng)一般藻類的細(xì)胞內(nèi)除含有和綠色高等植物相同的光合色素外,有些類群還具有共特殊的色素而且也多不呈綠色,所以它們的質(zhì)體特稱為色素體或載色體。藻類的營養(yǎng)方式也是多種多樣的。例如有些低等的單細(xì)胞藻類,在一定的條件下也能進(jìn)行有機光能營養(yǎng)、無機化能營養(yǎng)或有機化能營養(yǎng)。但從絕大多數(shù)的藻類來說,它和高等植物一樣,都能在光照條件下,利用二氧化碳和水合成有機物質(zhì),以進(jìn)行無機光能營養(yǎng)。
4、合子不在母體內(nèi)發(fā)育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母體內(nèi)發(fā)育成多細(xì)胞的胚以后,才脫離母體繼續(xù)發(fā)育為新個體。但藻類植物的合子在母體內(nèi)并不發(fā)育為胚,而是脫離母體后,才進(jìn)行細(xì)胞分裂,并成長為新個體。如果用動物學(xué)的術(shù)語來說,高等植物是胎生,而藻類則是卵生??傊孱愔参锸侵参锝缰袥]有真正根、莖、葉分化,行光能自養(yǎng)生活,生殖器官由單細(xì)胞構(gòu)成和無胚胎發(fā)育的一大類群
藻類不但在水體非常顯著,在陸域環(huán)境也很常見。然而陸域藻類通常較不顯眼,且于潮濕、熱帶地區(qū)比干燥地區(qū)特別常見,因為藻類缺乏維管束和其他營陸地生活的適應(yīng)構(gòu)造。藻類在其他地點如雪地或以地衣的形式在裸露巖石表面與真菌共生。
種類繁復(fù)的藻類在水域生態(tài)系扮演重要角色。微觀下懸浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物給大多數(shù)海洋食物鏈。藻類密度非常高﹝水華﹞時,可能使水變色,與其他生物競爭或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生長在淺海水中,然而有些已有生長于300米深的紀(jì)錄。有些供人類食用或生產(chǎn)有用物質(zhì)如洋菜、鹿角菜膠或肥料。
藻類-經(jīng)濟價值
藻類在經(jīng)濟上的重要性主要表現(xiàn)在:
三、固氮藍(lán)藻是地球上提供化合氮的重要生物,也是可利用的重要生物氮肥資源。目前已知固氮藍(lán)藻有120多種,在每公頃水稻田中固氮量達(dá)16~89千克。
四、褐藻門的海帶、裙帶菜,紅藻門的紫菜,藍(lán)藻門的發(fā)菜,綠藻門的石莼和滸苔等都是重要的食用藻類。
五、藻類在工業(yè)上的用途主要是提供各種藻膠。褐藻門的海帶、昆布、裙帶菜、鹿角菜、羊棲菜等除供食用外,可作為提碘、甘露醇及褐藻膠的原料。巨藻、泡葉藻及其他馬尾藻也可作為提取褐藻膠的原料。褐藻膠在食品、造紙、化工、紡織工業(yè)上用途廣泛。從石花菜、江蘺、仙菜等可提取瓊膠用作醫(yī)藥、化學(xué)工業(yè)的原料和微生物學(xué)研究的培養(yǎng)劑。從紅藻門的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、銀杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海蘿和伊谷草等藻類中,可提取在食品工業(yè)上有廣泛用途的卡拉膠。
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