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藻類:起源進(jìn)化和生態(tài)特征及其經(jīng)濟價值

發(fā)表時間:2020/12/25 23:38:07  來源: 中國科學(xué)院淡水藻種庫  瀏覽次數(shù):5666  
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藻類-概述

藻類的概念古今不同。中國古書上說:“薻,水草也,或作藻”。可見在中國古代所說的藻類是對水生植物的總稱。
在中國現(xiàn)代的植物學(xué)中,仍然將一些水生高等植物的名稱中貫以“藻”字(如金魚藻、黑藻、茨藻、狐尾藻等),也可能來源于此。與此相反,人們往往將一些水中或潮濕的地面和墻壁上個體較小,粘滑的綠色植物統(tǒng)稱為青苔,實際上這也不是現(xiàn)在所說的苔類,而主要是藻類。
藻類藻類植物并不是一個純一的類群,各分類系統(tǒng)對它的分門也不盡一致,一般分為藍(lán)藻門、眼蟲藻門、金藻門、甲藻門、綠藻門、褐藻門、紅藻門等。藻類的分類有其特殊性,由于它們均無根、、器官的分化,所以它們的分類一般只能根據(jù)它們的形態(tài)結(jié)構(gòu)、細(xì)胞內(nèi)所含色素、貯藏養(yǎng)料和生殖方式以及生活史等來進(jìn)行。
藻類涵蓋了原核生物、原生生物界和植物界。原核生物界中的藻類有藍(lán)綠藻和一些生活在無機動物中的原核綠藻。屬于原生生物界中的藻類有裸藻門、甲藻門(或稱渦鞭毛藻)、隱藻門、金黃藻門(包括硅藻等浮游藻)、紅藻門、綠藻門和褐藻門。而生殖構(gòu)造復(fù)雜的輪藻門則屬于植物界。屬于大型藻者一般僅有紅藻門、綠藻門和褐藻門等為大型肉眼可顯而易見之固著性藻類。此類大型藻幾乎99%以上之種類棲息于海水環(huán)境中,故大型藻多以海藻稱之。另外,有些肉眼可見的固著性藍(lán)綠藻和少數(shù)之硅藻嚴(yán)格而言應(yīng)該亦屬于大型藻的范圍。

藻類-起源進(jìn)化

藻類植物可以是從原始的光合細(xì)菌發(fā)展而來的。光合細(xì)菌具有細(xì)菌綠素,利用無機的硫化氫作為氫的供應(yīng)者,產(chǎn)生了光系統(tǒng)。原始藻類植物,如藍(lán)藻類所具有的葉綠素 a,很可能是由細(xì)菌綠素進(jìn)化而來的。藍(lán)藻類利用廣泛存在的水為氫的供應(yīng)者,具有光系統(tǒng),通過光合作用產(chǎn)生了氧。隨著藍(lán)藻類的產(chǎn)生,光合細(xì)菌類逐漸退居次要地位,而放氧型的藍(lán)藻類則逐漸成為占優(yōu)勢的種類,釋放出來的氧氣逐漸改變了大氣性質(zhì),使整個生物界朝著能量利用效率更高的喜氧生物方向發(fā)展。這個方向的進(jìn)一步發(fā)展就產(chǎn)生了具有真核的紅藻類,同時,類囊體單條地組成為葉綠體,但集光色素基本上一樣,仍以藻膽蛋白為集光色素。藍(lán)藻和紅藻的集光色素,藻膽蛋白,需用大量能量和物質(zhì)合成,是很不經(jīng)濟的原始類型,所以只能發(fā)展到紅藻類,形成進(jìn)化上的一個盲枝。

藻類植物的第二個發(fā)展方向是在海洋里產(chǎn)生含葉綠素a和葉綠素c的雜色藻類。葉綠素c代替了藻膽蛋白,進(jìn)一步解決了更有效地利用光能的問題。在開始的時候,藻膽蛋白仍繼續(xù)存在,如在隱藻類,但進(jìn)一步的進(jìn)化,效率較低的藻膽蛋白沒有繼續(xù)存在的必要而逐漸被淘汰,所以在比隱藻類較為高級的種類,如在甲藻類、硅藻類,除葉綠素a以外,只有葉綠素c,而藻膽蛋白消失了。迄今,海洋仍為含有葉綠素c的種類,包括甲藻類、金藻類、黃藻類和硅藻類等浮游藻類和褐藻類的底棲藻類,占據(jù)優(yōu)勢。但這個類群不能離開水體,仍是一個盲枝。
藻類植物的第三發(fā)展方向是在海洋較淺處產(chǎn)生綠色植物。它們除了葉綠素a以外,還產(chǎn)生了葉綠素b。據(jù)科學(xué)家估計,葉綠素a+b系統(tǒng)比之葉綠素a+藻膽蛋白系統(tǒng),光合作用效率高出了3倍,也高于葉綠素a+c系統(tǒng)。這是藻類植物進(jìn)化的主流。很可能十幾年前發(fā)現(xiàn)的原綠藻就是這類植物的祖先。原綠藻植物出現(xiàn)的時間可能與原核的雜色藻類(尚未發(fā)現(xiàn))差不多,但由于某種原因,可能與當(dāng)時的大氣光照條件有關(guān),雜色藻類大量發(fā)展起來而原綠藻卻停留在原始狀態(tài)。后來,環(huán)境條件變?yōu)檩^為適合于葉綠素 b生物的生長,從原綠藻植物就產(chǎn)生了真核的綠藻類。它們不但已產(chǎn)生了葉綠體,而且已經(jīng)有了比較其他藻類更加進(jìn)步的光合器,即具有基粒的葉綠體。就是這類植物終于登陸,進(jìn)一步演化為苔蘚植物蕨類植物種子植物。幾億年前地球大氣的含氧量已達(dá)到現(xiàn)在大氣的百分之十,形成了臭氧屏蔽層,阻擋了殺傷生物的紫外線,使陸地具備了生命生存的條件。登上陸地后,光合生物的進(jìn)化速度大大加快,在大約5億年內(nèi)就從原始的陸地植物發(fā)展到高等的種子植物

藻類-生態(tài)特征

藻類分布的范圍極廣,對環(huán)境條件要求不嚴(yán),適應(yīng)性較強,在只有極低的營養(yǎng)濃度、極微弱的光照強度和相當(dāng)?shù)偷臏囟认乱材苌?。不僅能生長在江河、溪流、湖泊和海洋,而且也能生長在短暫積水或潮濕的地方。從熱帶到兩極,從積雪的高山到溫?zé)岬娜瑥某睗竦牡孛娴讲缓苌畹耐寥纼?nèi),幾乎到處都有藻類分布。除輪藻門外的各門藻類都有海生種類。
藻類
生態(tài)特點
一般分藻類植物為浮游藻類、飄浮藻類和底棲藻類。有的藻類,如硅藻門、甲藻門和綠藻門的單細(xì)胞種類以及藍(lán)藻門的一些絲狀的種類浮游生長在海洋、江河、湖泊,稱為浮游藻類。有的藻類如馬尾藻類飄浮生長在馬尾藻海上,稱為飄浮藻類。有的藻類則固著生長在一定基質(zhì)上稱為底棲藻類,如藍(lán)藻門、紅藻門、褐藻門、綠藻門的多數(shù)種類生長在海岸帶上;這些底棲藻類在一些地方形成了帶狀分布,一般的說,在潮間帶的上部為藍(lán)藻及綠藻,中部為褐藻而下部則為紅藻。但中國海岸帶海域和亞熱帶海域的冬春兩季,高潮帶常有藍(lán)藻門的須藻,紅藻門的紫菜、小石花菜,褐藻門的鼠尾藻,綠藻門的綠苔、滸苔;中潮帶常有紅藻門的海蘿,褐藻門的萱藻和綠藻門的礁膜、石莼等。低潮帶及潮下帶種類很多,如紅藻門的石花菜、角叉藻、多管藻、凹頂藻,褐藻門的海帶、裙帶菜、海蒿子和綠藻門的海松。潮間帶還有許多石沼,為藻類的生長提供了良好的條件。還有兩種特殊的生態(tài)環(huán)境適宜于若干藻類群落的生長,如亞熱帶和熱帶的紅樹林,常有卷枝藻、鏈藻、鷓鴣菜在氣根上及樹干基部上生長,熱帶海洋的珊瑚礁常有大量的仙掌藻屬植物。
溫度影響
溫度是影響藻類地理分布的主要因素。海藻根據(jù)生長地點溫度的差異可分為3種類型:
冷水性種
生長和生殖最適溫小于4℃,其下又可分為適溫為0℃左右的寒帶種及適溫為0~4℃的亞寒帶種。
溫水性種
生長和生殖的最適溫為4~20℃,其下又可分為適溫為4~12℃的冷溫帶種和適溫為12~20℃的暖溫帶種。
暖水性種
生長和生殖適溫大于20℃,又可分適溫為20~25℃的亞熱帶種及適溫大于25℃的熱帶種。多數(shù)海藻對溫度的適應(yīng)能力不強,因此在海水溫度變化大的海區(qū),一年中種類的變化很大,冬天有冷水性藻類,夏天有溫水性藻類,它們能在較短的適溫時間內(nèi)完成生命周期。但有些底棲海藻對溫度變化的適應(yīng)能力很強,如石莼幾乎在世界各地都能全年生長。淡水藻中多數(shù)硅藻和金藻類在春天和秋天出現(xiàn),屬于狹冷性種;有些藍(lán)藻和綠藻僅在夏天水溫較高時出現(xiàn),為狹溫性種。
光照
是決定藻類垂直分布的決定性因素。水體對光線的吸收能力很強,湖泊10米深處的光強僅為水表面的10%;海洋100米深處的光強僅為水表面的1%;而且由于海水易于吸收長波光,還造成各水層的光譜差異。各種藻類對光強和光譜的要求不同,綠藻一般生活于水表層,而紅藻、褐藻則能利用綠、黃、橙等短波光線,可在深水中生活。
水體的化學(xué)性質(zhì)也是藻類出現(xiàn)及其種類組成的重要因素。如藍(lán)藻、裸藻容易在富營養(yǎng)水體中大量出現(xiàn),并時常形成水華;硅藻和金藻常大量存在于山區(qū)貧營養(yǎng)的湖泊中;綠球藻類和隱藻類在小型池塘中常大量出現(xiàn)。
此外,生活于同一水域的各藻類相互間的影響對它們的出現(xiàn)和繁盛也有重要作用,某些藻類能分泌物質(zhì)抑制其他藻類的形成和發(fā)展。  根據(jù)現(xiàn)代對藻類植物的認(rèn)識,藻類并不是一個自然分類群,但它們卻具有以下的共同特征:
1、植物體一般沒有真正根、莖、葉的分化藻類植物的形態(tài)、構(gòu)造很不一致,大小相差也很懸殊。例如眾所周知的小球藻(Chlorella),呈圓球形,是由單細(xì)胞構(gòu)成的,直徑僅數(shù)微米;生長在海洋里的巨藻(Macrocystis),結(jié)構(gòu)很復(fù)雜,體長可達(dá)200米以上。盡管藻類植物個體的結(jié)構(gòu)繁簡不一,大小懸殊,但多無真正根、莖、葉的分化。有些大型藻類,如海產(chǎn)的海帶(Laminariajaponica)、淡水的輪藻(Chara),在外形上,雖然也可以把它分為根、莖和葉三部分,但體內(nèi)并沒有維管系統(tǒng),所以都不是真正的根、莖、葉,因此,藻類的植物體多稱為葉狀體或原植體。
2、能進(jìn)行光能無機營養(yǎng)一般藻類的細(xì)胞內(nèi)除含有和綠色高等植物相同的光合色素外,有些類群還具有共特殊的色素而且也多不呈綠色,所以它們的質(zhì)體特稱為色素體或載色體。藻類的營養(yǎng)方式也是多種多樣的。例如有些低等的單細(xì)胞藻類,在一定的條件下也能進(jìn)行有機光能營養(yǎng)、無機化能營養(yǎng)或有機化能營養(yǎng)。但從絕大多數(shù)的藻類來說,它和高等植物一樣,都能在光照條件下,利用二氧化碳和水合成有機物質(zhì),以進(jìn)行無機光能營養(yǎng)。 
3、生殖器官多由單細(xì)胞構(gòu)成高等植物產(chǎn)生孢子的孢子囊或產(chǎn)生配子的精子器和藏卵器一般都是由多細(xì)胞構(gòu)成的。例如苔蘚植物和蕨類植物在產(chǎn)生卵細(xì)胞的頸卵器和產(chǎn)生精子的精子器的外面都有一層不育細(xì)胞構(gòu)成的壁。但在藻類植物中,除極少數(shù)種類外,它們的生殖器官都是由單細(xì)胞構(gòu)成的。
4、合子不在母體內(nèi)發(fā)育成胚高等植物的雌、雄配子融合后所形成的合子(受精卵),都在母體內(nèi)發(fā)育成多細(xì)胞的胚以后,才脫離母體繼續(xù)發(fā)育為新個體。但藻類植物的合子在母體內(nèi)并不發(fā)育為胚,而是脫離母體后,才進(jìn)行細(xì)胞分裂,并成長為新個體。如果用動物學(xué)的術(shù)語來說,高等植物是胎生,而藻類則是卵生??傊孱愔参锸侵参锝缰袥]有真正根、莖、葉分化,行光能自養(yǎng)生活,生殖器官由單細(xì)胞構(gòu)成和無胚胎發(fā)育的一大類群
藻類不但在水體非常顯著,在陸域環(huán)境也很常見。然而陸域藻類通常較不顯眼,且于潮濕、熱帶地區(qū)比干燥地區(qū)特別常見,因為藻類缺乏維管束和其他營陸地生活的適應(yīng)構(gòu)造。藻類在其他地點如雪地或以地衣的形式在裸露巖石表面與真菌共生。
種類繁復(fù)的藻類在水域生態(tài)系扮演重要角色。微觀下懸浮于水柱者﹝浮游植物﹞提供食物給大多數(shù)海洋食物鏈。藻類密度非常高﹝水華﹞時,可能使水變色,與其他生物競爭或使其他生物中毒或窒息。海草大部分生長在淺海水中,然而有些已有生長于300米深的紀(jì)錄。有些供人類食用或生產(chǎn)有用物質(zhì)如洋菜、鹿角菜膠或肥料。

藻類-經(jīng)濟價值
藻類在經(jīng)濟上的重要性主要表現(xiàn)在:

一、藻類通過光合作用固定無機碳,使之轉(zhuǎn)化為碳水化合物,從而為水域生產(chǎn)力提供基礎(chǔ)。海洋浮游藻的總生產(chǎn)力估計每年為31×109噸碳。在食物鏈的轉(zhuǎn)換中,1千克魚肉約需100~1000千克浮游藻,因此浮游藻類資源豐富的海區(qū)都是世界著名漁場所在地,而浮游藻類的產(chǎn)量就成為估算海洋生產(chǎn)力的指標(biāo)。
二、在池塘魚類養(yǎng)殖中一般根據(jù)水色判斷水質(zhì),而水色是由藻類的優(yōu)勢種及其繁殖程度決定的。如血紅眼蟲藻占優(yōu)勢種時表現(xiàn)紅色水華,說明水質(zhì)貧瘦;衣藻占優(yōu)勢時呈墨綠色水華且有粘性水泡,表示水質(zhì)肥沃;微囊藻與顫藻、魚腥藻占優(yōu)勢時池水呈銅銹色紗絮狀水華,味臭有害于魚;藍(lán)裸甲藻占優(yōu)勢形成的藍(lán)色水華是養(yǎng)殖鰱、鳙、鯉、鯽、非鯽高產(chǎn)魚池的典型水質(zhì)之一,但繁殖過盛也會使水質(zhì)惡化造成魚類泛池。此外,扁藻、杜氏藻、小球藻等單細(xì)胞藻類蛋白質(zhì)含量較高,是貝類、蝦類和海參類養(yǎng)殖的重要天然餌料。
三、固氮藍(lán)藻是地球上提供化合氮的重要生物,也是可利用的重要生物氮肥資源。目前已知固氮藍(lán)藻有120多種,在每公頃水稻田中固氮量達(dá)16~89千克。
四、褐藻門的海帶、裙帶菜,紅藻門的紫菜,藍(lán)藻門的發(fā)菜,綠藻門的石莼和滸苔等都是重要的食用藻類。
五、藻類在工業(yè)上的用途主要是提供各種藻膠。褐藻門的海帶、昆布、裙帶菜、鹿角菜、羊棲菜等除供食用外,可作為提碘、甘露醇及褐藻膠的原料。巨藻、泡葉藻及其他馬尾藻也可作為提取褐藻膠的原料。褐藻膠在食品、造紙、化工、紡織工業(yè)上用途廣泛。從石花菜、江蘺、仙菜等可提取瓊膠用作醫(yī)藥、化學(xué)工業(yè)的原料和微生物學(xué)研究的培養(yǎng)劑。從紅藻門的角叉藻、麒麟菜、杉藻、沙菜、銀杏藻、叉枝藻、蜈蚣藻、海蘿和伊谷草等藻類中,可提取在食品工業(yè)上有廣泛用途的卡拉膠。

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