光養(yǎng)菌對魚類養(yǎng)殖的影響

光合細(xì)菌又稱光養(yǎng)細(xì)菌，是一種具有光合色素，能在無氧條件下進(jìn)行光合作用的一類微生物，廣泛分布于海洋、江河、湖泊、沼澤、池塘及活性污泥和土壤中，在富含有機(jī)質(zhì)的污水中生物量一般可達(dá)１０５～１０７ｃｆｕ／ｍＬ。 光 合 細(xì) 菌 于１８３６年 由Ｅｈｒｅｎｂｅｒｇ發(fā)現(xiàn)，１８８３年被Ｅｎｇｅｌｌｍａｎ證實能進(jìn)行光合作用，１９３１年由美國微生物學(xué)家完成了近代光合細(xì)菌的基礎(chǔ)研究。１９６０年日本小林正泰開始光合細(xì)菌的培養(yǎng)技術(shù)的研究，基本完善了光合細(xì)菌規(guī)模培養(yǎng)的生產(chǎn)工藝，使光合細(xì)菌大規(guī)模運(yùn)用成為現(xiàn)實。２０世紀(jì)６０年代起，在廢水處理以及飼料添加劑中的應(yīng)用，光合細(xì)菌逐漸成為科學(xué)家研究的熱點(diǎn)［１－３］。

１　分類

光合細(xì)菌一直是全世界生物學(xué)者研究生物產(chǎn)氫、生物光合作用和固氮作用的良好生物模型。光合細(xì)菌研究較早，隨著研究的深入，很多新的種類不斷被發(fā)現(xiàn)，使得原有的分類變得較為混亂，因此光合細(xì)菌的分類研究也在不斷的更新和細(xì)化?？偟膩碚f，依據(jù)１９７４年的《伯杰鑒定手冊》，按照光合作用中是否有氧氣產(chǎn)生，將光合細(xì)菌分為兩類，即分為產(chǎn)氧光合細(xì)菌和不產(chǎn)氧光合細(xì)菌。其中產(chǎn)氧光合細(xì)菌的主要代表為藍(lán)細(xì)菌。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌是一個形態(tài)上、生理和系統(tǒng)上多樣化的類群例。近年來，不產(chǎn)氧光合細(xì)菌資源研究發(fā)展迅速，在２００７年國際微生物系統(tǒng)與進(jìn)化學(xué)雜志上報道了１９個光合細(xì)菌的新種，有的還定為新模式種［４－５］，我國近８年報道４個新種［６－９］。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌主要可以分為７大類群，分別為色桿菌（Ｃｈｒｏｍａｔｉａｃｅａｅ）、外硫紅螺 菌 （Ｅｃｔｏｔｈｉｏｒｈｏｄｏｓｐｉｒａｃｅａｅ）、紫 色 非 硫 細(xì) 菌（Ｐｕｒｐｌｅ?。睿铮睿螅酰欤妫酰颉。猓幔悖簦澹颍椋幔?、綠色硫細(xì)菌（Ｇｒｅｅｎｓｕｌｆｕｒ?。猓幔悖簦澹颍椋幔?、多細(xì)胞絲狀綠細(xì)菌（Ｍｕｈｉｃｅｌｌｕｌａｒｆｉｌａｍｅｎｔｏｕｓ　ｇｒｅｅｎ?。猓幔悖簦澹颍椋幔?、螺 旋 桿 菌 （Ｈｅｌｉｃｏ－ｂａｃｔｅｒａｃｅａｅ）、含細(xì)菌葉綠素的專性好氧菌［１０］。

２　培養(yǎng)方法

光合細(xì)菌分布廣泛，一般可從其分布的水體、淤泥和土壤中富集、分離、純化得到。培養(yǎng)基成分一般含有Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｍｇ、Ｃａ、Ｎａ和微量元素［１１］。光合細(xì)菌通常在厭氧條件下培養(yǎng)，光照度為８００～１５００ｌｘ，溫度３０ ℃。生產(chǎn)上光合細(xì)菌的培養(yǎng)主要有２種方法：三級培養(yǎng)法和工廠化大規(guī)模培養(yǎng)。

２．１　三級培養(yǎng)法

三級培養(yǎng)法就是使用３種體積級別的培養(yǎng)容器，分三步來進(jìn)行光合細(xì)菌的擴(kuò)大培養(yǎng)。一級培養(yǎng)可采用試管或２００ｍＬ錐形瓶；二級培養(yǎng)時?。保埃ァ玻埃サ囊患壟囵B(yǎng)物（Ｖ／Ｖ）加入到５００～２０００ｍＬ的錐形瓶；三級培養(yǎng)時?。玻埃ァ常埃サ亩壟囵B(yǎng)物（Ｖ／Ｖ）加入到２５～５０ｋｇ的塑料桶中擴(kuò)大培養(yǎng)。

２．２　工廠化大規(guī)模培養(yǎng)

工廠化大規(guī)模培養(yǎng)即使用工業(yè)用有機(jī)廢水，廢渣或農(nóng)副產(chǎn)品、動物糞便等物質(zhì)作為培養(yǎng)基，進(jìn)行大規(guī)模的發(fā)酵培養(yǎng)。以麥麩作培養(yǎng)基為例，其工藝流程包括麥麩水解、清除固體殘渣、水解液中和、光合細(xì)菌接種、細(xì)菌回收、純化，最后制成干品［１２］。

３　在魚類養(yǎng)殖上的應(yīng)用效果

光合細(xì)菌在水產(chǎn)養(yǎng)殖上的研究和應(yīng)用主要集中在改善和穩(wěn)定養(yǎng)殖水質(zhì)，防治疾病及利用光合細(xì)菌菌體作為餌料原料。光合細(xì)菌中種類繁多，生態(tài)生理特性各不相同，在水產(chǎn)養(yǎng)殖上發(fā)揮的主要功能也有相應(yīng)的差別和不同的側(cè)重點(diǎn)。

３．１　改善水質(zhì)，維持養(yǎng)殖水體穩(wěn)定。

某些光合細(xì)菌生理特性獨(dú)特，其自身的新陳代謝可以降解水中有機(jī)物，降低水體硫化氫、氨氮、亞硝酸鹽等有害物質(zhì)含量，降低水體化學(xué)需氧量，增加溶解氧量，有效改善養(yǎng)殖水體理化性質(zhì)，防止水質(zhì)惡化。紫色非硫細(xì)菌可以進(jìn)行非放氧型光合作用，去除水體中的氨態(tài)氮，而紅硫細(xì)菌和綠硫細(xì)菌則可以去除水體Ｈ２Ｓ。Ｌｕ等［１３］光合細(xì)菌使人工大豆廢水中的化學(xué)需氧量降低了９５．７％，大分子有機(jī)物減少了７５．４％，而這些大分子物質(zhì)分解成的小分子物質(zhì)中有７９．８％具有利用價值。Ｙｏｎｇ等［１４］發(fā)現(xiàn)一株新的光合細(xì)菌對化學(xué)需氧量的去除可超過８０％。沈錦玉等［１５］將光合細(xì)菌潑灑到養(yǎng)殖水體中，降低了養(yǎng)殖水體的氨氮、亞硝態(tài)氮、化學(xué)需氧量，使水體透明度明顯增大，大田試驗也得到了較好的效果。張鵬等［１６］的研究表明，在養(yǎng)殖水體中施用光合細(xì)菌能夠有效降低水體中的氨氮和有機(jī)物含量。吳向華等［１７］研究了施加不同質(zhì)量濃度光合細(xì)菌在暗紋東方鲀（Ｆｕｇｕ　ｏｂｓｃｕｒｕｓ）養(yǎng)殖中的效果，試驗表明添加光合細(xì)菌質(zhì)量濃度超過５０μｇ／Ｌ時能有效地改善養(yǎng)殖水環(huán)境，使化學(xué)需氧量、生化耗氧量、氨態(tài)氮、亞硝態(tài)氮濃度下降并保持在正常范圍。楊紹斌［１８］將由綠硫細(xì)菌和紅螺細(xì)菌組成的復(fù)合光合細(xì)菌去除Ｈ２Ｓ，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)使用量為２％時去除Ｈ２Ｓ效果最好，其主要作用的是綠硫細(xì)菌，紅螺細(xì)菌起輔助作用。張維柱等［１９］研究了光合細(xì)菌對斑點(diǎn)叉尾魚回（Ｉｅｔａｌｕｒｕｓ?。穑酰睿澹簦幔酰螅~苗培育水體水質(zhì)因子的調(diào)控作用，發(fā)現(xiàn)施加光合細(xì)菌后，ｐＨ值保持穩(wěn)定，溶解氧 含 量 有 所 升 高，比 對 照 組 高 出２ ｍｇ／Ｌ［１９］。Ｈａｒｇｒｅａｖｅｓ［２０］利用光合細(xì)菌和藻類有效的清除水體中的氨氮、有機(jī)物，增加了水體中的溶氧量，顯著減少水產(chǎn)養(yǎng)殖中的水體污染。

３．２　促進(jìn)魚類生長

光合細(xì)菌的營養(yǎng)價值相當(dāng)高，含有豐富的氨基酸、葉酸、Ｂ族維生素等營養(yǎng)物質(zhì)，可作為一種營養(yǎng)性的飼料添加劑，飼喂養(yǎng)殖水產(chǎn)動物，為養(yǎng)殖魚類提供生長所需的多種營養(yǎng)物質(zhì)，調(diào)節(jié)魚體腸道菌群，提高消化酶活性，增強(qiáng)魚類的消化能力，促進(jìn)魚類生 長，提 高 飼 料 消 化 率。光 合 細(xì) 菌 菌 體 含 有６５．４５％蛋 白 質(zhì)，７．１８％脂 肪，２．７８％粗 纖 維，２０．３１％可溶性糖，４．２８％灰分。光合細(xì)菌蛋白水解后富含氨基酸，其中天冬氨酸、蘇氨酸、絲氨酸、谷氨酸、甘氨酸、丙氨酸、纈氨酸、蛋氨酸、異亮氨酸、亮氨酸、苯丙氨酸、賴氨酸、組氨酸、精氨酸、脯氨酸、酪氨酸含量變化為２．５％～１２．５％［２１］。張梁等［２２］用添加光合細(xì)菌的飼料喂養(yǎng)草魚（Ｃｔｅｎｏｐｈａ－ｒｙｎｇｏｃｌｏｎ?。椋悖欤澹欤螅?，４２ ｄ內(nèi) 相 對 生 長 率 提 高 了６１．７％，餌料系數(shù)下降１５．０％。俞吉安等［２３］研究發(fā)現(xiàn)，使 用 光 合 細(xì) 菌 后 魚 的 畝 產(chǎn) 可 提 高１５％ ～３０％，餌料系數(shù)下降２０％～２３％。王夢亮等［２４］觀察光合細(xì)菌對鯉魚（Ｃｙｐｒｉｎｕｓ?。悖幔颍穑椋铮┠c道中５種菌群［氣單胞菌（Ａｅｒｏｍｏｎａｓ）、大腸桿菌（Ｅｓｃｈｅｒｉｃｈ－ｉａ　ｃｏｌｉ）、乳 酸 桿 菌 （Ｌａｃｔｏｂａｃｉｌｌｕｓ）、雙 歧 桿 菌（Ｂｉｆｉｄｏｂａｃｔｅｒｉｕｍ）、擬桿菌（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｓ）］及腸道中淀粉酶和蛋白酶活性的影響，發(fā)現(xiàn)光合細(xì)菌飼料添加劑不僅能增加鯉魚腸道中的益生菌數(shù)量，而且能提高腸道微生態(tài)中的種群數(shù)量，增強(qiáng)該系統(tǒng)的穩(wěn)定性和自身調(diào)節(jié)能力，使腸道中的淀粉酶和蛋白酶活性分別比對照組提高２．６８倍和２．９４倍。

３．３　提高魚體免疫能力，防治疾病

疾病頻發(fā)一直是困擾魚類養(yǎng)殖者的重要問題。各類疾病嚴(yán)重危害養(yǎng)殖魚類的健康和生命，經(jīng)常導(dǎo)致魚類大規(guī)模死亡，產(chǎn)量下降，嚴(yán)重影響經(jīng)濟(jì)收益。為預(yù)防、治療疾病，養(yǎng)殖戶往往會使用抗生素，濫用抗生素又帶來了嚴(yán)重的食品安全問題。因此，開發(fā)綠色安全的飼料添加劑來替代抗生素迫在眉睫，而光合細(xì)菌正是這樣一種有效的替代品。光合細(xì)菌分泌的代謝產(chǎn)物，可以有效地在魚體內(nèi)發(fā)揮作用，增強(qiáng)魚體免疫和抗氧化能力，提高魚體抵御疾病的能力。此外，光合細(xì)菌還可以直接或間接的作用于治病因子，達(dá)到治療魚類疾病的效果。使用光合細(xì)菌，可以預(yù)防魚、蝦疾病，如爛鰓病、爛口病等［２５］。楊紹斌等［２６］將光合細(xì)菌培養(yǎng)液（活菌數(shù)超過５．０×１０６）投入到觀賞魚魚缸中，發(fā)現(xiàn)其對觀賞魚病害特別是爛尾病、水霉病防治效果顯著，當(dāng)使用量分別為３％和４％時可以使患水霉病和爛尾病的病魚痊愈，用量為１％能有效預(yù)防這２種疾病。利用光合細(xì)菌可治療鯉魚穿孔病、金魚綿頭病、鰻魚水霉病和赤鰭病及南方黑鯛（Ｓｐａｒｕｓ?。恚幔悖颍铮悖澹穑瑁幔欤酰螅┎羵〉?。將病魚放在稀釋１０倍的光合細(xì)菌培養(yǎng)液中浸洗１０～１５ｍｉｎ，再放入投施適量光合細(xì)菌的池中飼養(yǎng)，１５ｄ后病魚康復(fù)［２７］。

３．４　餌料生物和苗種培育

在養(yǎng)魚生產(chǎn)中，幼魚培育是飼養(yǎng)時間短、密度高、攝食量和投餌量較多、受外界環(huán)境影響較大的階段。其間，使用光合細(xì)菌可以提高魚苗存活率和魚苗品質(zhì)。光合細(xì)菌可以被浮游動物所吞食，促進(jìn)水體中橈足類、輪蟲等浮游動物的生長，為幼魚提供動物性活餌料。光合細(xì)菌還可以通過幼魚的攝食與呼吸進(jìn)入由于體內(nèi)，為幼魚提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，促進(jìn)幼魚的生長。陳萬光等［２８］將光合細(xì)菌用于草魚種池塘中，產(chǎn)量明顯高于對照組，成活率較對照組高２６％。南春華等［２９］在鱗鯉魚苗飼養(yǎng)試驗中每日向水族箱內(nèi)投光合細(xì)菌菌液３．３×１０－６，日質(zhì)量增加率提高０．１５％，魚苗成活率提高１８％。王育鋒等［３０］用光合細(xì)菌菌液進(jìn)行鰱魚（Ｈｙｐｏｐｈｔｈａｌ－ｍｉｃｈｔｈｙｓ?。恚铮欤椋簦颍椋Ⅶ~（Ａｒｉｓｔｉｃｈｔｈｙｓ?。睿铮猓椋欤椋螅?、草魚、團(tuán)頭魴（Ｍａｇａｌｏｂｒａｍｅ　ａｍｂｌｙｃｅｐｈａｌａ）夏花的池塘育種并育成約１１．８ｃｍ的大規(guī)格魚種，發(fā)現(xiàn)用光合細(xì)菌的池浮游動物生物量比較照池高２８．２％。

３．５　其他

除了以上功能外，光合細(xì)菌還能在水產(chǎn)品的養(yǎng)殖、加工上發(fā)揮一些其他的作用。日本成功利用光合細(xì)菌處理水產(chǎn)罐頭的加工廢水，凈化廢水中的有機(jī)物，處理后得到的副產(chǎn)物光合細(xì)菌菌體可用作養(yǎng)魚餌料。徐立蒲等［３１］發(fā)現(xiàn)，施用光合細(xì)菌４周后，可降低或消除團(tuán)頭魴、草魚和淡水白鯊（Ｐａｎｇａｓｉｕｓｓｕｔｃｈｉ）的土腥味。
４　作用機(jī)理

４．１　調(diào)節(jié)養(yǎng)殖水體水質(zhì)

４．１．１　去除水體多余有機(jī)物和Ｈ２Ｓ光合細(xì)菌體內(nèi)沒有葉綠體和類囊體，而具有雙層膜的類似葉綠體的結(jié)構(gòu)，在此結(jié)構(gòu)中有類似于植物葉綠素ａ的光合色素，即細(xì)菌葉綠素，有的還有大量的類胡蘿卜素，因此光合細(xì)菌可以利用這些色素進(jìn)行光合作用。不產(chǎn)氧光合細(xì)菌的光合作用與綠色植物和藻類的光合作用機(jī)制有所不同，一般沒有Ｏ２產(chǎn)生，有時會產(chǎn)生Ｈ２。通過光合作用，光合細(xì)菌可以利用水體中的有機(jī)物、Ｈ２Ｓ等合成自身所需營養(yǎng)物質(zhì)，減少水體中這些物質(zhì)的效果。（１）去除Ｈ２Ｓ光合細(xì)菌中的一類光能無機(jī)自養(yǎng)型有色硫細(xì)菌（綠硫菌、紅硫細(xì)菌）可以利用Ｈ２Ｓ為供氫體，還原ＣＯ２，起到去除Ｈ２Ｓ的作用。其反應(yīng)式為：２Ｈ２Ｓ＋ ＣＯ２→（ＣＨ２Ｏ）（菌體）＋ Ｈ２Ｏ ＋２Ｓ（２）去除多余有機(jī)物光合細(xì)菌中的另一類光能有機(jī)異養(yǎng)型的紅螺菌科的光合細(xì)菌可以利用水體中的有機(jī)物為供氫體，還原ＣＯ２，去除水體多余有機(jī)物，防止水體有機(jī)富營養(yǎng)化。其反應(yīng)式為：２Ｈ２Ａ（有機(jī)物）＋ ＣＯ２→（ＣＨ２Ｏ）（菌體）＋ Ｈ２Ｏ ＋２Ａ水體中 多 余 有 機(jī) 物 減 少、去 除，水 體ＣＯＤ、ＢＯＤ降低，水體中由多余有機(jī)物分解產(chǎn)生的氨氮的含量也將降低。

４．１．２　水體中亞硝酸鹽和硝酸鹽的去除光合細(xì)菌中，有部分種類可以像兼性厭氧細(xì)菌一樣進(jìn)行脫氮作用。Ｔａｎｉｇｕｃｈｉ等［３２］報道了深紅紅螺菌（Ｒｈｏｄｏｓｐｉｒｉｌｌｕｍ?。颍酰猓颍酰恚┠茉诤醚跫肮庹諈捬鯒l件下利用硝酸鹽。Ｔｏｓｈｉｏ等［３３］分離得到了脫氮光合細(xì)菌，鑒定為球形紅假單胞菌的一個亞種（Ｒｈｏｄｏｐｓｅｕｄｏ?。恚铮睿幔蟆。螅穑瑁幔澹颍铮椋洌澹蟆。妫铮颍恚帷。螅穑洌澹睿椋簦颍椋妫椋悖幔睿螅?，從此，光合細(xì)菌的脫氮作用得到了肯定。這類脫氮光合細(xì)菌的脫氮作用主要依靠硝酸鹽、亞硝酸鹽、一氧化氮、一氧化二氮的還原酶等一系列還原酶，利用Ｈ＋來進(jìn)行還原反應(yīng)。Ａｋｉｒａ等［３４］分離得到一株紅螺菌，其含有硝酸鹽還原酶、亞硝酸還原酶、一氧化二氮還原酶等一系列反硝化酶。光合細(xì)菌可以利用蘋果酸、琥珀酸、丙酮酸等三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物作為碳源的Ｈ＋供體，將ＮＯ－３還原為Ｎ２，并且不受光的影響［３５］。這些脫氮反應(yīng)酶均為周質(zhì)空間中的可溶性酶，因而氮氧化物不需進(jìn)入細(xì)胞就可直接在膜的外側(cè)參加脫氮反應(yīng)，反應(yīng)速度快，受外界影響較小［３６］。

４．２　提高機(jī)體抗病能力，防治魚病

４．２．１　搶奪優(yōu)勢地位，抑制病原菌

光合細(xì)菌在養(yǎng)殖水體中能夠快速生長繁殖，有效地占優(yōu)勢地位。光合細(xì)菌將大分子有機(jī)物分解，使病原菌失去碳源和能源而停止生長和繁殖，達(dá)到抑制病原微生物生長的效果，并不是殺死病原菌。

４．２．２　提高機(jī)體免疫

光合細(xì)菌體內(nèi)含有豐富的維生素、氨基酸、輔酶Ｑ、多糖等營養(yǎng)物質(zhì)。這些物質(zhì)中有很多是魚體內(nèi)很多酶、激素及生物活性物的激活劑或輔酶。因此，光合細(xì)菌可以有效提高魚體內(nèi)免疫相關(guān)酶的活性。劉慧玲等［３７］向羅非魚（Ｔｉｌａｐｉａ?。恚铮螅螅幔恚猓椋悖幔~苗的養(yǎng)殖水體中投入密度為４．５×１０４?。悖妫酰恚痰墓夂霞?xì)菌時，魚苗體內(nèi)的組織過氧化物酶、堿性磷酸酶、超氧化物歧化酶、溶菌酶和抗菌活力均顯著高于對照組，存活率也提高了６．６７％。王有基等［３８］報道，光合細(xì)菌制劑可以提高鯉魚白細(xì)胞的吞噬活性，增強(qiáng)血清溶菌酶活力。鯉魚的非特異性免疫功能隨著光合細(xì)菌制劑密度的增加和潑灑時間的延長呈增強(qiáng)趨勢。同時，光合細(xì)菌在生長、繁殖時會分泌許多抗病毒因子和酶類，可以有效抑制、消滅水體及魚體中的致病因子。光合細(xì)菌細(xì)胞內(nèi)含有多種有效的自由基清除物質(zhì)，如細(xì)菌色素、卟啉類化合物、超氧岐化酶等，可以猝滅魚體內(nèi)超氧陰離子，提高魚體的抗氧化能力［３９］。

５　發(fā)展方向

５．１　加強(qiáng)基礎(chǔ)研究，選育優(yōu)質(zhì)菌種，開發(fā)新菌種

光合細(xì)菌種類繁多，許多種類的特性還缺乏了解，具體作用機(jī)制研究還不夠深入。因此，應(yīng)加強(qiáng)光合細(xì)菌的基礎(chǔ)理論和作用機(jī)制的研究，開展對優(yōu)質(zhì)菌株的選育和應(yīng)用，向工程菌領(lǐng)域發(fā)展，加強(qiáng)新菌種的開發(fā)。

５．２　尋找復(fù)配

不同光合細(xì)菌對物質(zhì)的優(yōu)先利用順序不同，所以導(dǎo)致不同種類光合細(xì)菌對不同的污染物質(zhì)的去除效果不同，因此尋求光合細(xì)菌的種間復(fù)配十分重要。部分光能異養(yǎng)菌不能利用水環(huán)境中的大分子有機(jī)物（如蛋白質(zhì)、脂肪、糖），這些物質(zhì)必須先由一般異養(yǎng)菌（如枯草桿菌、芽孢桿菌、乳酸菌、酵母菌、放線菌、硫化菌等）分解成小分子有機(jī)物（如氨基酸、低級脂肪酸、小分子糖等）后才能被光能異養(yǎng)菌分解利用，因此尋求光合細(xì)菌與其他異養(yǎng)益生菌之間的復(fù)配勢在必行。

５．３　優(yōu)化使用方法

目前在使用光合細(xì)菌時，通常只是單一地添加在飼料中或直接潑灑于水體中，這限制了光合細(xì)菌的最大作用，在流水條件下易被水流沖走，靜水條件下也易被其他生物所食，難以長期穩(wěn)定地發(fā)揮作用。因此，可以考慮多種方式使用光合細(xì)菌。試驗表明，加壓底施、全池潑灑和飼料添加同時使用的“綜合施用”方法效果好于其他單一的使用方法［４０］。同時，光合細(xì)菌菌體小，自然沉降能力較差，限制了其處理池水下層和池底有機(jī)物及轉(zhuǎn)化毒性物質(zhì)的能力，因此，在使用中應(yīng)考慮如何提高其沉降性。目前較好的方法為使用固定化光合細(xì)菌，即將光合細(xì)菌包埋于海藻酸鈉與氯化鈣或殼聚糖等制成的微膠囊內(nèi)。這樣不僅提高光合細(xì)菌的沉降性，還提高了其抗環(huán)境因子影響的能力。研究發(fā)現(xiàn)，相對于游離態(tài)光合細(xì)菌，固定化光合細(xì)菌可以有效提高其改善養(yǎng)殖水體水質(zhì)的能力［４１－４４］。