認(rèn)識(shí)魚鰓及其魚類的呼吸特點(diǎn)：鰓是魚類最基本、最起碼、最重要的生理器官

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哺乳動(dòng)物的呼吸很好理解，我們?nèi)祟愖约壕褪遣溉閯?dòng)物，用鼻子吸入空氣，進(jìn)入肺部過濾氧氣輸送到血液，之后將廢氣從鼻子排出，簡(jiǎn)潔明了，渾然天成。也就是說，在生物動(dòng)物界（包含我們?nèi)祟悾┙^大多數(shù)都是以鼻、口來呼吸。但魚類作為水生動(dòng)物，必然導(dǎo)致它的呼吸與眾不同，魚類的主要呼吸器官則不是鼻孔與口嘴，而是頭部?jī)蓚?cè)的鰓，利用副呼吸器官的魚類為數(shù)不多但也不常用，比如：皮膚（鰻鱺、彈涂魚等）、腸管（泥鰍）、鰓上器官（攀鱸、斗魚、烏魚等）及氣囊（肺魚）等各種器官進(jìn)行輔助呼吸。

一、魚鰓的結(jié)構(gòu)

在魚頭部分，兩側(cè)分別有兩塊很大的鰓蓋，鰓蓋里面的空腔叫鰓腔。掀起鰓蓋，可以看見有“鰓絲”。魚鰓的結(jié)構(gòu)有鰓片、鰓絲和鰓小片。魚在水中游動(dòng)時(shí)，鰓片、鰓絲、鰓小片完全張開，使魚鰓與水的接觸面擴(kuò)大，以增加攝取水中氧氣的機(jī)會(huì)。在咽喉兩側(cè)各有四個(gè)鰓，每個(gè)鰓又分成兩排鰓片，每排鰓片由許多鰓絲排列組成，每根鰓絲的兩側(cè)又衍生出許多細(xì)小的鰓小片。

但水體中的氧氣含量是遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于大氣的，平時(shí)只有5mg/L（毫克/升）左右，有時(shí)低至3mg/L以下，為了從這種低氧環(huán)境中獲得氧氣，魚鰓往往具有非常特殊的結(jié)構(gòu)。

（魚鰓及其顯微結(jié)構(gòu)。來源：fws.gov）

從圖中可以看到，垂直于鰓弓整齊排列的梳齒狀或者板條狀突起被稱為鰓絲，鰓絲由薄片狀小囊袋組織結(jié)構(gòu)一片一片緊密排列而成，這些結(jié)構(gòu)被稱為鰓小片。鰓小片是魚鰓最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位。鰓絲排列于鰓弓之上，構(gòu)成鰓片，每個(gè)鰓弓之上有兩片鰓片。

魚類通常都具有多對(duì)鰓弓，這樣的生理結(jié)構(gòu)使魚鰓的有效呼吸面積成幾何級(jí)數(shù)增加，在組織結(jié)構(gòu)上確保了有效呼吸面積，讓魚類能夠有效適應(yīng)水體中的低氧環(huán)境。據(jù)有人測(cè)試：一條10克重的鯽魚，鰓全部張開后面積可達(dá)17平方厘米。

（魚鰓結(jié)構(gòu)及氣血交換示意圖。來源：kuensting網(wǎng)站Anaxibia創(chuàng)作）

為了應(yīng)對(duì)水體的低氧環(huán)境，魚鰓的血管分布樣式也有講究。血管的分布使魚在呼吸時(shí)血流的方向與水流方向相反，這樣能進(jìn)一步提升氣體交換效率。

二、鰓的呼吸

魚類可以在水中呼吸獲取氧氣，這是水中生物的基本技能，就和陸地生物需要用口鼻呼吸一樣。在水中，魚的呼吸是由口、口咽腔和鰓蓋的協(xié)同運(yùn)動(dòng)來完成。

（魚類通過魚鰓呼吸過程示意圖。來源：kuensting網(wǎng)站Anaxibia創(chuàng)作）

在鰓小片中有微血管，這里的表皮很薄，當(dāng)血液流過這里時(shí)就完成了氣體交換；將帶來的二氧化碳透過鰓小片的薄壁，送到（出）水中；同時(shí)，吸取水中的氧，氧隨血液循環(huán)輸送到魚體各部分去。鰓小片上有豐富的小血管，是氣體交換的場(chǎng)所，血液和水只隔著很薄的血管壁，氧氣就是從這里進(jìn)入血管的。由于口部和鰓蓋的交替開閉，可以使水不斷地由口進(jìn)入口腔，經(jīng)咽到達(dá)鰓腔，與鰓絲接觸，然后由鰓孔排到外面，魚類的呼吸作用就是在這個(gè)過程中完成的。

三、口腔抽吸與沖撞換氣

在呼吸過程中，魚嘴張開，水流進(jìn)入口咽腔，此時(shí)鰓蓋閉合，水流經(jīng)魚鰓，完成氣體交換。在魚類的呼吸運(yùn)動(dòng)中，口腔和鰓腔的作用取決于魚類的棲息環(huán)境。

我們看到的大多數(shù)魚，都是通過嘴巴吸水讓水流過鰓部來獲取氧氣的，這種呼吸方式叫口腔抽吸，絕大多數(shù)的（硬骨）魚類都以這種方式呼吸。另外，活動(dòng)緩慢的魚類，也是主要依靠口腔和鰓腔的連續(xù)動(dòng)作進(jìn)行口腔抽吸。

還有一種方式叫沖撞換氣，魚張開嘴巴，讓水流經(jīng)鰓裂而獲得氧氣，一般的軟骨魚比如鯊魚、金槍魚等就是通過這種方式呼吸的，它們因鰓蓋肌肉退化不能運(yùn)動(dòng)，根本無法通過嘴巴完成口腔抽吸，必須不停地游動(dòng)才能維持氧氣的攝入，這種方式就叫做（強(qiáng)制）沖撞換氣。說通俗一點(diǎn)，這類魚也就是快速游動(dòng)的魚類，它們利用沖撞行為讓水流沖進(jìn)口中流過它們的鰓從而吸氧。這些魚類必須不停地游來游去才能生存，否則它們就會(huì)在水里窒息，被活活“憋”死！

四、鰓的氣體交換

當(dāng)魚吞入食物時(shí)，也將水喝到嘴里，然后食物被咽下，而水就從兩側(cè)的鰓流出體外。水中的氧在這一過程中，被魚鰓內(nèi)的血管吸收，魚就不會(huì)缺氧。因此，我們才說魚是用鰓呼吸的。但鰓不能直接從空氣里吸收氧，只能吸收水里的氧。

另外，鰓小片僅由單層上皮細(xì)胞構(gòu)成，因此在魚類出水之后，鰓小片會(huì)粘連在一起并迅速失去功能，造成魚鰓表面干涸板結(jié)，魚也會(huì)窒息而亡，因此大多數(shù)魚類不適合離水生活。魚若是離開了水，魚鰓就張不開，就互相粘連，并由于缺水而變得干燥，本來就不能吸收空氣中的氧氣，因而魚就會(huì)死掉。因此，魚離開水以后也會(huì)因“缺氧”而死，干死了！

大家應(yīng)該都知道，夏天的魚雖然活力強(qiáng)，但耐力差很多，在某一特定情況（比如離水）下會(huì)死得快些，但到了秋末初冬或早春，魚的成活率就會(huì)高一些，這和溫度高低和空氣濕度相關(guān)。低溫時(shí)節(jié)因?yàn)闇囟鹊?，魚鰓在空氣中干燥得慢一些，還會(huì)盡最大努力從鰓絲上尚余的水份里吸取氧氣，另也由于溫度低，魚的耗氧量也減少許多，所以成活的時(shí)間稍微長(zhǎng)一些。大熱天的高溫，空氣特別干燥，離水的魚體往往水分揮發(fā)很快，對(duì)魚類來說，缺水等同于缺氧，魚必然會(huì)死得很快，因?yàn)?/span>用鰓來呼吸的魚類不可能從空氣中吸收氧氣。

五、魚鰓呼吸與溶解氧

在水體中，從底層到表面，在正常情況下每升水中大約有4到9毫克的溶解氧，它和溫度、深度、壓力、水質(zhì)等有關(guān)，在20攝氏度時(shí)在一個(gè)大氣壓下，一升純水里大約會(huì)溶解9毫克氧，溫度越高，氧氣越少。因此，水中溶解氧含量的多或少會(huì)直接威脅到魚類的生死存亡。

偶爾出現(xiàn)的“魚浮頭”現(xiàn)象，有說法是魚想從空氣中吸取氧氣，這是不對(duì)的，也許可能魚兒會(huì)有這樣的想法而已。其實(shí)，魚在浮頭時(shí)其嘴仍然沒有離開水，只是在水的表層吸水，在吸水的同時(shí)吸收水中溶解的氧氣。因?yàn)樵谕惹闆r下，水的上層氧氣含量較水的底層、中層本來就豐富得多，魚的求生本能讓它自然而然的被迫到水表層來。

六、魚鰓的重要性

綜上所述，鰓是魚類最基本、最起碼、最重要的生理器官，缺它不可，沒有了鰓或鰓出問題了，比如爛鰓病，就等同于我們沒有肺或口鼻，或者沒有呼吸功能，后果或結(jié)局大家是可想而知的。所以，養(yǎng)魚人除了平時(shí)需要保持水中溶氧充足，水體優(yōu)良外，把防控鰓病的發(fā)生和"護(hù)鰓"工作應(yīng)該放在首位。

（劉文俊 2020.12.19）

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