底棲動(dòng)物

底棲動(dòng)物 benthos

棲息于海洋或內(nèi)陸水域底內(nèi)或底表的生物，水生生物中的一個(gè)重要生態(tài)類型。自由生活或固著于水底，除淡水水域外，在海洋自沿岸到洋底最深處（深度超過萬米）都有生存。

1.種類組成

淡水中主要是水草、軟體動(dòng)物、環(huán)節(jié)動(dòng)物等。在海洋生物中，底棲生物種類最多，數(shù)量極大，包括無脊椎動(dòng)物的絕大部分門類，還有大型藻類和少數(shù)高等植物，以及幾乎無處不在的微生物。

藻類和種子植物（如沿岸帶常見的大葉藻等）固著于底表，且大多數(shù)僅棲于透光的淺水區(qū)。動(dòng)物的生活方式則多種多樣：大多數(shù)埋棲于水底泥沙中（如蛤類、海膽），或穴居于底內(nèi)管道里（如蝦、蛤、多毛蟲），稱為底內(nèi)動(dòng)物；有的固著或附著于巖礁或其他堅(jiān)硬基質(zhì)（包括動(dòng)物的外殼）表面（如牡蠣、藤壺、苔蘚動(dòng)物等），或匍匐爬行于基底之上（如鮑、螺類等），稱為底上動(dòng)物或表?xiàng)珓?dòng)物；另有一些能夠在近底層水體中游動(dòng)，但經(jīng)過一段時(shí)間就要沉降在底上（如蝦），稱為游泳底棲動(dòng)物。

固著生物包括全部海綿動(dòng)物和苔蘚動(dòng)物、許多刺胞動(dòng)物（水螅蟲類、珊瑚蟲類等）、軟體動(dòng)物（牡蠣、貽貝等）、蔓足甲殼類（如藤壺，茗荷兒等）和大型藻類附著于船底、浮標(biāo)或其他水下設(shè)施表面的動(dòng)物（如牡蠣、貽貝、藤壺、苔蘚蟲）和植物（藻類）常造成污損，故又稱為污損生物。

底內(nèi)動(dòng)物包括大多數(shù)多毛類、雙殼類和一些腹足類軟體動(dòng)物、甲殼類、棘皮動(dòng)物以及全部腸鰓類半索動(dòng)物等。其中有些種如軟體動(dòng)物的船蛆、海筍，甲殼類的團(tuán)水蚤等，穿孔穴居于木材或巖礁內(nèi)，稱為鉆孔生物。

游泳底棲動(dòng)物包括許多種蝦、蟹和魚類，如鲆鰈等。

這些生態(tài)類型的攝食、營養(yǎng)和繁殖方式以及它們對(duì)海水和底質(zhì)等理化環(huán)境條件的要求與適應(yīng)能力各有不同，其生物學(xué)和生態(tài)學(xué)持點(diǎn)也有很大差異。

20世紀(jì)60年代以前，底棲動(dòng)物的研究對(duì)象主要是體徑超過1毫米的大型底棲生物和體重超過1克的巨型底棲生物。其后，對(duì)生存于沿岸或水下沉積物顆粒間的大量體徑為0.4～1毫米的小型底棲動(dòng)物（也稱間隙動(dòng)物）和體徑小于0.4毫米的微型底棲生物的調(diào)查研究受到較大重視。這些小動(dòng)物數(shù)量極大。

小型底棲動(dòng)物主要是線蟲類、甲殼動(dòng)物的猛水蚤類和介形類以及其他一些過去研究較少的門類，如腹毛動(dòng)物、動(dòng)吻動(dòng)物、顎口動(dòng)物、緩步動(dòng)物、須蝦類等。

微型底棲動(dòng)物主要是細(xì)菌、原生動(dòng)物等。它們的數(shù)量遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過大型底棲生物，雖然個(gè)體很小，但其生物量卻幾乎與大型動(dòng)物相等。小型動(dòng)物的世代壽命常較短，它們的產(chǎn)量與生物量的比率明顯高于大型動(dòng)物的比率。它們?cè)谝欢êＳ蚴谴笮偷讞珓?dòng)物的主要食物來源，在海洋食物鏈中占相當(dāng)重要的地位。

2.在海洋食物鏈中的地位

在海洋食物鏈中，除底棲硅藻和大型藻類及少數(shù)種子植物能制造有機(jī)物外，絕大多數(shù)底棲生物處于中間地位（層次）。海洋中有機(jī)物的主要制造者（初級(jí)生產(chǎn)者）一一浮游單細(xì)胞藻類、大型底棲藻類和少數(shù)自養(yǎng)微生物，是植食性浮游動(dòng)物和底棲生物（如雙殼貝類，少數(shù)腹足類，如如及某些貝殼類）的食物。

底棲生物有的以大型藻類為食（如藻蝦、鮑）；有的以浮游植物或有機(jī)碎屑為食（如大多數(shù)雙殼貝類、毛蝦、橈足類等），在食物鏈中處于第2級(jí)地位；另有許多則以浮游或底棲動(dòng)物為食，屬于食物鏈的第3級(jí)（如螺類和許多蝦、蟹）；而底棲動(dòng)物本身又是魚類或其他動(dòng)物捕食的對(duì)象。其中有的還是供人類食用的對(duì)象（如經(jīng)濟(jì)蝦、蟹、貝類以及少數(shù)魚類）。底棲生物的數(shù)量變動(dòng)規(guī)律及其與海洋生物生產(chǎn)和資源開發(fā)的關(guān)系是研究的重點(diǎn)問題。

根據(jù)重要經(jīng)濟(jì)區(qū)的底棲生物生物量分布圖。在大陸架淺海區(qū)，即深度約在50米以內(nèi)的近岸帶，底棲生物的生物量和生產(chǎn)力最高而密度最大。在大陸架以外的海域，生物量（每平方米中的克數(shù)）和密度（每平方米內(nèi)的個(gè)體數(shù)）一般隨深度的增加而顯著減少。在大陸架范圍內(nèi)則緯度的降低而降低。

高緯度區(qū)生物量較高，密度較大，但生物的種數(shù)較少，生命周期一般較長，生長速度慢，往往幾年才能成長。在低緯度的熱帶，生物量和密度較低，但種類較多，生命周期較短，一年或幾個(gè)月即可長成。北溫帶或寒帶淺海，生物量往往每平方米幾十克至幾百克，甚至超過1千克至幾千克。但在熱帶區(qū)，一般每平方米海底僅有幾克到十幾克。在大陸架以外的深海帶，生物數(shù)量顯著降低，到大洋深淵底，一般每平方米常不足1克。

3.適應(yīng)

底棲生物的最大特點(diǎn)是居住在泥底，與水底有密切的聯(lián)系。但棲所的深淺度、海域的緯度、距岸遠(yuǎn)近、受水文條件影響的程度、水底沉積物的理化性質(zhì)、棲所的營養(yǎng)條件及其同棲息的生物群落中的成員組成，都與它們的生存發(fā)展有一定關(guān)系。

海洋和淡水水域的底質(zhì)主要是泥沙質(zhì)平底（軟底），巖石或其他硬質(zhì)區(qū)域所占面積較小，因此底棲生物中最主要的是平底生物群落——全部底內(nèi)動(dòng)物和底上動(dòng)物的大部分種類。

底內(nèi)動(dòng)物的體型適應(yīng)潛底，或細(xì)長而具有伸縮能力（蠕蟲狀），或平扁而易于掘挖潛伏，且有發(fā)達(dá)的尖形的足或頭，還有自底表獲得新鮮水和食物的水管系統(tǒng)，或具有能制造水流的特殊構(gòu)造（如雙殼貝類的水管、一些蝦蟹的附肢、?？惖挠|手、棘皮動(dòng)物體內(nèi)的水管系統(tǒng)等）。而穴居或管棲的種類則有由自身分泌黏液黏成的沙管或分泌物自身形成的管道。也有一些動(dòng)物可以在沙內(nèi)營巢，如多毛類的海蚯蚓、甲殼類的蜾蠃蜚等。

海洋的最深處超過1萬米。潮間帶和沿岸淺海的基底環(huán)境在溫度、壓力、光線和食物供應(yīng)上與大洋間極不相同。環(huán)境條件

決定了不同深度海底生物的種類組成和數(shù)量。

潮間帶和大陸架淺海底棲生物的種類極多，組成成分復(fù)雜。由于營養(yǎng)物質(zhì)來源豐富，許多種類的種群得到大量發(fā)展，而且許多種尤其是熱帶海域的種，生長速度快，繁殖周期短，能夠在短期大量繁殖，為人類提供了大量水產(chǎn)食品和工業(yè)原料。

雖然底棲生物在大陸斜坡、深海盆底到超深湖（深海溝）底都能生存和發(fā)展，但由于生存和生活條件的關(guān)系，無論區(qū)系的種類或是個(gè)體的數(shù)量都十分貧乏，尤其在大洋深溝更甚。

底棲生物的生存、發(fā)展、分布和數(shù)量變動(dòng)，除與水溫、鹽度、營養(yǎng)條件有密切關(guān)系外，受海底沉積物理化性質(zhì)的影響也很明顯。多數(shù)底棲動(dòng)物在生活史中都有一個(gè)或長或短的浮游幼體階段。幼體漂浮在水層中生活，能隨水流動(dòng)，向遠(yuǎn)處擴(kuò)散，但絕大多數(shù)幼體對(duì)底質(zhì)都要求甚嚴(yán)，如固著生活的藤壺，底內(nèi)生活的蚶、蛤類，只定著在適宜的底質(zhì)上。這種特點(diǎn)在一定程度上限制了某些底棲動(dòng)物的分布范圍。

底棲生物的棲息活動(dòng)和分布受沉積作用的影響很大。河口區(qū)沉積過程活躍，在一定程度上影響底內(nèi)動(dòng)物的定著、棲息和活動(dòng)。在沉積速率較高的粗顆粒區(qū)域，底棲動(dòng)物的生物量和密度很低，常常難以發(fā)現(xiàn)。但在粗顆粒沉積少而有機(jī)物含量較高的區(qū)域（營養(yǎng)條件好），常常有大量底棲生物，形成特殊的生物群落。底棲生物的生命活動(dòng)又常干擾破壞自然情況下海底沉積物的層理結(jié)構(gòu)，尤其是大量食沉積物的底棲動(dòng)物，如棘皮動(dòng)物的海參類，這種活動(dòng)稱為生物擾動(dòng)，它不僅改變沉積物的層理結(jié)構(gòu)，而且也改變沉積物的性質(zhì)。

4.意義

底棲生物同人類生活十分密切。許多底棲生物是漁業(yè)捕撈或養(yǎng)殖的對(duì)象，具有重要的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。其中最主要的是蝦蟹類和貝類，如對(duì)蝦、新對(duì)蝦、鷹爪蝦、白蝦、龍蝦、梭子蟹、青蟹、絨螯蟹（毛蟹）、蛤、蛤仔、四角蛤、貽貝、扇貝、牡蠣、紅螺，以及海參、各種海藻和鲆、鰈等底棲魚類。

全球海洋每年生產(chǎn)300多萬噸蝦蟹和大約同樣數(shù)量的貝類，在中國的海岸帶和淺海區(qū)產(chǎn)量也相當(dāng)大。美洲墨西哥灣、東南亞洲暖海淺水區(qū)，中國黃海的幾種對(duì)蝦每年各有幾萬噸的產(chǎn)量，幾種大型蟹類也有上萬噸。毛蚶、蛤仔、文蛤、四角蛤蜊、牡蠣每年產(chǎn)量共有幾十萬噸。

此外，有更多的底棲生物（如許多多毛類環(huán)蟲、小形甲殼類和軟體動(dòng)物等）是經(jīng)濟(jì)魚類、蝦類的天然餌料，它們數(shù)量的多少還影響著這些經(jīng)濟(jì)魚蝦資源的數(shù)量，因此受到人類的重視。

有不少底棲生物又是醫(yī)藥或工業(yè)原料。此外，許多底棲生物對(duì)人類有直接或間接的危害，如大多數(shù)污損和鉆蝕生物以及經(jīng)濟(jì)魚、蝦、貝、藻類的敵害生物等。

底棲生物是海洋生物中的重要生態(tài)類群，由于構(gòu)造和生態(tài)復(fù)雜多樣，且同人類有密切的經(jīng)濟(jì)關(guān)系，因此受到較大的重視。隨著研究手段的革新，海洋生態(tài)學(xué)進(jìn)展迅速，生物資源的捕撈與增殖產(chǎn)業(yè)發(fā)展很快，這必然會(huì)促進(jìn)底棲生物生態(tài)學(xué)的全面發(fā)展。

摘自：《中國大百科全書（第2版）》第5冊(cè)，中國大百科全書出版社，2009年