中國淡水魚種群的多樣性

中國淡水魚種群遺傳多樣性

由種內(nèi)個體異質(zhì)性表現(xiàn)出來的遺傳多型性，應(yīng)該是生物多樣性重要內(nèi)容之一。早在20世紀(jì)40年代，生物學(xué)家就認(rèn)識到一個物種是以包含有大量變異個體的種群形式存在，而且一個物種往往 又包含有若干個不同的地理種群或生態(tài)種群，這些種群之間在遺傳上有著不同程度的一致性和差異性。隨著現(xiàn)代生物科學(xué)技術(shù)的發(fā)展，對遺傳多樣性的認(rèn)識也越來越清楚了。
我國遺傳學(xué)家余先覺教授等人曾對我國215種淡水魚類的染色體組型進行分析，發(fā)現(xiàn)其染色體數(shù)目變化幅度可從2n=24到2n=264±，含27種不同的染色體數(shù)目。魚類染色體的多樣性不僅表現(xiàn)在倍性上，而且也出現(xiàn)同一物種的多態(tài)現(xiàn)象，即同一物種具有兩個或兩個以上的染色體數(shù)目，例如花鰍的同一亞種中同時存在4種染色體數(shù)目；在馬口魚、寬鰭鱲、泥鰍、中華花鰍、月鱧等多種魚類也發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目的多態(tài)。
在分子水平的研究中，科研人員發(fā)現(xiàn)長江、珠江和黑龍江的鰱、鳙、草魚等。同種魚的不同水系種群之間存在明顯的生化遺傳差異。

草青鰱鳙是我國的特有魚類，也是世界淡水養(yǎng)殖的主要對象。1958年人工繁殖成功，擺脫了依靠天然捕苗的被動局面，推動了養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展。然而長期的近親繁殖，卻導(dǎo)致了子代遺傳質(zhì)量的下降。譬如來自自然種群的鰱魚雌魚性成熟年齡為3—4齡，平均體重為4.85公斤，雄魚為3齡，體重3.81公斤；經(jīng)過4帶近交，第5代的雌魚2齡即普通性成熟，平均體重僅1.25公斤,下降了74.2%，甚至發(fā)現(xiàn)有0.3公斤的成熟個體；1齡平均體重僅0.69公斤的雄魚幾乎普通發(fā)育成熟。鳙魚的第一代雌魚性成熟年齡為4—5齡，平均體重17.1公斤，雄魚為3齡，平均12.9公斤；到了第4代, 雌魚3齡成熟，平均體重僅4.5公斤，3公斤左右的雄魚也均已性成熟。草魚的第一代雌魚在5—6齡，平均體重17.3 公斤才能性成熟，雄魚為4齡，平均體重7.1公斤達性成熟；到了第4代, 性成熟年齡均提前了2齡，體重分別下降到6.89公斤和 2.5公斤。與此同時，鰱魚第5代魚苗的畸形率上升12.1倍，魚病發(fā)病率增加15%，成活率下降 55.1%。鳙魚第4代畸形率上升10.7倍，發(fā)病率增加13.1%，成活率下降 21%。草魚的第4代畸形率上升 5.26倍，發(fā)病率增加16.2%，成活率下降26.5%。這種由于遺傳多型性降低而造成的遺傳質(zhì)量下降現(xiàn)象不僅普遍存在于全國各地的人工繁殖的四大家魚中，也同樣表現(xiàn)在人工馴化的新養(yǎng)殖品種團頭魴（武昌魚）身上，對我國的淡水魚類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展影響極大。
更為嚴(yán)重的是，自然界的草青鰱鳙天然種群由于興修水利造成江湖阻隔，數(shù)量在不斷地下降。親魚的主要產(chǎn)地洞庭湖大面積退縮，致使長江產(chǎn)卵場的親魚主要依賴于鄱陽湖，因而天然魚苗的量和質(zhì)都有所降低。人工近親繁殖的退化后代，由于洪水或魚池漏溢而部分返回自然產(chǎn)卵場，將退化了的遺傳因子帶入自然繁殖群體，這將導(dǎo)致天然基因庫的破壞。
近年來利用細胞遺傳工程培育的多種品系間雜交的鯉魚養(yǎng)殖品種，其子一代表現(xiàn)出雜交優(yōu)勢，但在二代、三代卻出現(xiàn)了較親本更差的退化現(xiàn)象。這些雜交鯉在大水體放養(yǎng)或由池塘逃逸到江河、湖泊，又導(dǎo)致鯉魚基因庫的破壞。近幾年來，鯉魚的自然地方種群，包括黃河鯉等名貴品種的資源都在逐漸消失。因此在人類的生產(chǎn)活動中要努力減少對遺傳多型性的破壞和對遺傳規(guī)律的改變，以達到保護自然種質(zhì)資源的目的。

物種是生命存在的基本形式，也是生態(tài)系統(tǒng)中生物群落組成的基本單元，因此群落的物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的決定因素。在一個淡水生態(tài)系統(tǒng)中，有作為生產(chǎn)者的浮游植物（藻類）、水生維管束植物和其它大型植物，也有作為消費者的各種浮游動物、底棲動物和魚類，還有大量主要作為分解者的細菌和其它微生物。在生態(tài)系統(tǒng)中，分解者、生產(chǎn)者和消費者之間形成了十分復(fù)雜的食物鏈關(guān)系。因此，在一個生態(tài)系統(tǒng)中，一個物種的消失，將不僅僅是該物種作為一種生物資源的缺失，更重要的是會對生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生整體的影響，也就是破壞了生態(tài)平衡。
由于人類對生物多樣性的重要性認(rèn)識不足，數(shù)千年的生產(chǎn)活動或多或少破壞了自然生物多樣性的格局，自然資源得不到永續(xù)利用，人類自身的生活環(huán)境不可避免地受到影響，但我國上千年的淡水養(yǎng)魚的歷史對淡水生態(tài)系統(tǒng)的影響卻未能引起足夠的重視。從唐朝開始，草青鰱鳙就一直是我國淡水養(yǎng)殖的主要品種。草魚主食水生維管束植物和其它水草，鰱主食浮游植物，鳙主食浮游動物。在自然水體中，水草、藻類、浮游動物與草魚、鰱、鳙之間形成了一個相互制約的平衡關(guān)系。如果在一水體中，大量投放草魚，不加限制地利用水草，以獲取較高的魚產(chǎn)量。當(dāng)水草的生物量較少，甚至絕滅后，另一類初級生產(chǎn)者--藻類和利用藻類的次級生產(chǎn)者--浮游動物的生物量就可能迅速上升，那么鰱、鳙的產(chǎn)量也將顯著增長。這種利用天然水體生物生產(chǎn)力的手段至今仍然被作為提高魚產(chǎn)量的重要手段。人們忽略了一點，水草的絕跡，不僅導(dǎo)致許多魚類的產(chǎn)卵、攝食和棲息場所的破壞，同時也使底棲生物和浮游動物的多樣性明顯下降，即使是生物量急劇上升的浮游植物，生物多樣性指數(shù)也明顯下降。由于藍藻的大量繁殖，形成"水華"，并在沿岸堆積發(fā)臭，嚴(yán)重影響水質(zhì)和環(huán)境。浮游植物的大量繁殖，引起水體透明度的下降，又抑制了沉水植物的萌發(fā)、生長，使水體的生態(tài)環(huán)境的惡化趨勢難以逆轉(zhuǎn)。這種狀況在我國許多湖泊，如武漢的東湖、杭州的西湖、南京的玄武湖、昆明的滇池等城市湖泊都曾發(fā)生。
最近二十幾年來，在自然水體中，生物多樣性遭受破壞的另一典型例子是"魚類小型化"的生態(tài)現(xiàn)象。所謂魚類小型化指的是某些大型水體中天然魚類區(qū)系成分組成的改變，少數(shù)性成熟早、個體小、經(jīng)濟效益低的小型魚類大量繁衍，而許多重要經(jīng)濟魚類在群落中所占有的比重都明顯下降。例如湖北省洪湖，在1959年以前，共有野生魚類90余種，漁獲物中草、青、鰱、鳙、鯉、鳊等經(jīng)濟魚類占絕對優(yōu)勢。由于興修水利，江河阻隔，使湖泊中許多必須進入江河流水中產(chǎn)卵的魚類失去了繁衍后代的基本條件。更嚴(yán)重的由于酷漁濫捕，致使許多經(jīng)濟魚類，包括一些大型的肉食性魚類的繁殖群體銳減。在這種狀況下，環(huán)境使某些繁殖條件粗放，性成熟早、群體內(nèi)增長率高的小型魚類提供大量繁衍的條件。據(jù)1987年的漁獲物統(tǒng)計，鯽、黃顙魚、紅鰭鲌等3種個體重量不超過200克的魚類約占漁獲物的97%，另有70種左右的魚類在湖中絕跡，大型魚類已廖廖無幾。在長江下游的巢湖、太湖、洪澤湖等湖泊均存在魚類小型化現(xiàn)象。

中國淡水魚生態(tài)系統(tǒng)多樣性的意義

無論是物種多樣性還是遺傳多樣性，都是寓于生態(tài)系統(tǒng)多樣性之中。我國地大物博，生態(tài)系統(tǒng)多樣，僅湖泊生態(tài)系統(tǒng)就可劃分為5個不同的湖區(qū)類型，生物區(qū)系結(jié)構(gòu)復(fù)雜，不同自然地理區(qū)的不同生態(tài)系統(tǒng)為人類提供了各種各樣的自然資源。許多名貴水產(chǎn)品或為一個種，或為一個地方物種，生活在一個特定的生態(tài)系統(tǒng)中。一些特殊的生態(tài)系統(tǒng)的破壞必然會造成一些特有物種的絕滅。譬如云南石屏縣境內(nèi)的異龍湖，面積約92平方公里，歷史上盛產(chǎn)鯉魚、白魚。1952年開設(shè)始河發(fā)電，1971年放水造田，1981年出現(xiàn)全湖持續(xù)干涸20天，此后雖恢復(fù)蓄水，但該湖的特有種異龍鯉卻從此絕滅。又如云南餌海棲息的20余種魚類中，就有名貴特有魚類10種和亞種。近30年來，由于水位下降，產(chǎn)卵場遭受破壞，加之過度捕撈和不合理放養(yǎng)等原因，這10個種或亞種無一幸免，都處于瀕危狀態(tài)，洱海作為一個特殊的淡水湖泊生態(tài)系統(tǒng)也即將消失。
不合理的引種是破壞生態(tài)系統(tǒng)多樣性和造成地方特有種瀕危的重要原因。在一個經(jīng)過長期進化而達到相對平衡的生態(tài)系統(tǒng)中，一個物種的缺失，或一個物種的加入都可能造成系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的改變。生活在新疆北部額爾齊斯河的河鱸是一種有重要經(jīng)濟價值的肉食性魚類，當(dāng)它被引入新疆南部的博斯騰湖后，避開了其它 兇猛性魚類對其種群的控制，大量繁殖并吞食其它魚類，導(dǎo)致博斯騰湖特有的名貴魚類扁吻魚（新疆大頭魚）和原來生活在湖中的其它魚類的絕跡，而河鱸自身由于群體數(shù)量過大，食物嚴(yán)重不足，致使個體變小，失去原有的經(jīng)濟價值。又如地處云南和四川交界的瀘沽湖，原有3種特有裂腹魚，由于有人誤將體長不超過10厘米的麥穗魚當(dāng)成草魚引入該湖，這種小魚在湖中形成優(yōu)勢種群，大量吞食裂腹魚的魚卵，使這3種同域分化、缺乏競爭力的特有經(jīng)濟魚類瀕于絕滅，類似情況在我國許多湖泊造成嚴(yán)重惡果。
上述這些現(xiàn)象大都發(fā)生在生物區(qū)系結(jié)構(gòu)簡單、生物多樣性指數(shù)低的水體。這說明一個生態(tài)系統(tǒng)多樣性越低，穩(wěn)定性性也就越差，但也有例外，譬如在青藏高原的許多湖泊中，經(jīng)常只生存著1種植物和數(shù)種魚類，而引進的入侵物種對高原的高寒氣候和強烈輻射缺乏適應(yīng)能力而無法與之競爭。還有一類湖泊，如甘肅、內(nèi)蒙古一帶的鹽堿化"貧瘠"湖泊，大部分外來種無法在其中生存。