池塘里的那些事兒：藻類生態(tài)（109、110、111）

簡介：林文輝，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院珠江水產(chǎn)研究所研究員，并擔(dān)任社會經(jīng)濟(jì)發(fā)展咨詢委員會顧問。主要研究、探索健康養(yǎng)殖的環(huán)境問題，大力推廣健康養(yǎng)殖，得到了行業(yè)的廣泛認(rèn)可。曾參與國家獸醫(yī)協(xié)會《水產(chǎn)執(zhí)業(yè)獸醫(yī)考試指南》編寫，翻譯美國奧本大學(xué)池塘環(huán)境經(jīng)典專著《池塘養(yǎng)殖水質(zhì)》和《池塘養(yǎng)殖底質(zhì)》，奠定了我國池塘生態(tài)研究理論基礎(chǔ)。

109藻類生態(tài)（1）

藻類之間基本不共生。一種藻類的生存與生長，大多數(shù)不依賴其它藻類的存在。因此，對于一個新的空白系統(tǒng)（如剛消毒、注水的池塘），從一開始，各種藻類都可以生長。只是因?qū)Χ趸紳舛?、微量元素組成、光照強(qiáng)度和溫度等因素要求的差異，不同的藻類生長優(yōu)勢不同而已。

因此，剛施過肥料的池塘培藻的早期，藻類的生物多樣性比較豐富。其中的優(yōu)勢藻類往往有一定數(shù)量（不是一枝獨(dú)秀，除非接種定向培養(yǎng)）。其它生長緩慢的種類也能照樣生存生長，只是可能由于數(shù)量太少而比較難以被發(fā)現(xiàn)而已。

包括藻類在內(nèi)，任何生物的生長過程，都在破壞自身的環(huán)境條件——消耗生存生長的資源并積累對自身不利的代謝廢物。如果生存生長資源不能及時補(bǔ)充，代謝廢物不能及時清除，這種藻類的優(yōu)勢就會喪失，而另一種更適應(yīng)這種條件的藻類就會取而代之。這個過程就稱為“生態(tài)演替”。

不同藻類在營養(yǎng)需求和細(xì)胞組成上有所不同，故對水體中的微量元素組成的要求也不同，因此，開始培藻時，池塘水體中的礦物元素組成最接近哪一種藻類的最佳需求，這種藻類就會長的快一些。隨著時間的推移，這種藻類的生長必然導(dǎo)致水體中這些礦物組成發(fā)生變化，此時的水體不再是該藻類的優(yōu)勢環(huán)境，這種藻類的生長速度就會下降。

相反，由于前一種藻類的生長對水體中礦物元素的選擇性吸收，使得這個水體的礦物組成越來越適合于另一種藻類的生長，這種藻類生長速度就會超過原來的優(yōu)勢種并取而代之成了新的優(yōu)勢種。

隨著藻類的生長，水體中的營養(yǎng)素越來越匱乏，藻類之間開始出現(xiàn)對某些營養(yǎng)素的競爭，有競爭優(yōu)勢的藻類就可以獲得生長機(jī)會。對于低濃度營養(yǎng)素的競爭，具有競爭優(yōu)勢的是那些比表面積大的種類。細(xì)胞個體越?。ㄋ{(lán)藻）、外形越偏離圓形的藻類（絲狀藻），就越具有競爭優(yōu)勢。這是池塘藻相最終往往演化為藍(lán)藻的主要因素之一。

110藻類生態(tài)（2）

葉綠體是藻類光合作用的器官。但不同的藻類葉綠體的結(jié)構(gòu)以及各種酶和功能組織不同的藻類有所不同，因而導(dǎo)致對二氧化碳的親和力有所不同。

葉綠體中包含光能俘獲系統(tǒng)和二氧化碳固定系統(tǒng)。光能俘獲系統(tǒng)又稱光反應(yīng)系統(tǒng)，負(fù)責(zé)吸收光能，產(chǎn)生還原力和能量：

光反應(yīng)：2H2O + 光能 —> O2 + 4H + 4e

還原力：NADP + H +e —>NADPH

能量：ADP + P + 能量 —> ATP

不同的藻類葉綠素的種類和組成有所不同，所吸收的光譜的波段也不同。這是不同藻類看上去顏色有所不同的緣故。

（本圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

二氧化碳固定系統(tǒng)又稱卡爾文循環(huán)或暗反應(yīng)系統(tǒng)（可在無光照的條件下進(jìn)行，也就是說，光反應(yīng)系統(tǒng)只能在有光照的條件下進(jìn)行，而暗反應(yīng)系統(tǒng)無論是否有光照都可以進(jìn)行），負(fù)責(zé)固定二氧化碳，將二氧化碳同化為碳水化合物：

CO2 + NADPH + ATP —> CH2O + H2O + NADP + ADP

在卡爾文循環(huán)中，固定二氧化碳步驟的酶稱為核酮糖-1,5-二磷酸羧化（/加氧）酶。該酶的活性以及對二氧化碳的親和力是藻類的重要特征之一。

（本圖片來自網(wǎng)絡(luò)）

111藻類生態(tài)（3）

藻類的光合作用是一種酶促反應(yīng)，因而光合作用：

CO2 + H2O —> CH2O + O2

的反應(yīng)動力學(xué)服從米氏方程。即光合作用速度（pv）與底物二氧化碳濃度的關(guān)系可以用米氏方程來表達(dá)：

pv = PV（max）［CO2］/（km +［CO2］）

其中PV（max）為最大光合作用速度，km為米氏常數(shù)，在這里為藻類的二氧化碳的半飽和常數(shù)。即當(dāng)二氧化碳的濃度達(dá)到km時，pv = PV（max）km/（km + km） = 50%PV（max），即最大光合作用速度的一半。

由于二氧化碳可以用總堿度（TA）表示：

［CO2］=（［TA］- kW/H + H）H^2/（Hk1 + 2k1k2）

所以，一般也用k0.5（TA）代替km來描述藻類對CO2的親和力。k0.5越小，藻類對二氧化碳的親和力越高。

也有些文獻(xiàn)用溶解的無機(jī)碳（DIC）表示，即k0.5（DIC）

［CO2］=［DIC］H^2/（H^2 + Hk1 + k1k2）

以k0.5（TA）為20毫克碳酸鈣/升用總堿度對光合作用效率作圖：

上圖清楚地表明，當(dāng)總堿度高到一定程度之后，通過提高總堿度來提高光合作用的意義已經(jīng)不太大了。在本例中，總堿度超過100毫克碳酸鈣/升后再提高堿度對光合作用速度已經(jīng)沒有什么貢獻(xiàn)了。

不同藻類的k0.5不同，即不同藻類對二氧化碳的親和力不同：

上圖表明，有些藻類，在非常低的總堿度下光合作用效率也可以很高（如曲線a）。而有些藻類需要比較高的總堿度才能有效進(jìn)行光合作用（如曲線j）。

從上圖可以看出，要使池塘藻類具有多樣性，水體的總堿度必須達(dá)到一定的水平?？倝A度越低，光合作用速度超過50%的藻類越少；另外，提高總堿度，不同藻類的光合作用速度提高的幅度不同。

藍(lán)藻的k0.5非常?。ㄉ蠄Da線），即二氧化碳的親和力非常高，所以，總堿度低或局部缺乏二氧化碳，是藍(lán)藻爆發(fā)的主要原因（沒有之一）。提高總堿度，對藍(lán)藻的光合作用效率提高作用不大，但可以大幅度提高其它藻類的光合作用效率。所以，提高總堿度是提高藻類多樣性、防止藍(lán)藻爆發(fā)的重要手段之一。

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