探尋魚(yú)種繁殖密碼：魚(yú)類受精機(jī)制有哪些秘密“開(kāi)關(guān)”？

繁殖是動(dòng)物生活史中的關(guān)鍵生命活動(dòng)，對(duì)種族延續(xù)和興旺至關(guān)重要。魚(yú)類物種豐富，具有多樣的繁殖策略，以便適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。魚(yú)類繁殖行為受內(nèi)分泌調(diào)控和環(huán)境影響，充分了解影響魚(yú)類繁殖行為的內(nèi)外環(huán)境因素，是進(jìn)行可控人工繁殖的前提。

受精率是衡量繁殖成功與否的重要指標(biāo)，與配子質(zhì)量和繁殖方式密切相關(guān)。優(yōu)化魚(yú)類繁殖人工調(diào)控技術(shù)，提高受精率，對(duì)魚(yú)類野生種群管理和人工苗種繁育生產(chǎn)中均具有重要意義。

一、改善環(huán)境，促進(jìn)魚(yú)類繁殖

魚(yú)類的繁殖受環(huán)境刺激調(diào)控。環(huán)境刺激通過(guò)相應(yīng)感覺(jué)器官轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號(hào)傳遞到大腦，到達(dá)下丘腦后，引起釋放激素分泌，進(jìn)一步刺激腦垂體分泌促性腺激素，作用于性腺。性腺相應(yīng)地分泌性激素，主導(dǎo)配子發(fā)生、第二性征和繁殖行為等。充分理解魚(yú)類繁殖機(jī)制，有助于開(kāi)發(fā)魚(yú)類人工繁殖技術(shù)，提高苗種繁育效率。根據(jù)魚(yú)類的繁殖模式，提供適宜的環(huán)境條件刺激，或者輔以激素誘導(dǎo)，可有效促進(jìn)性腺發(fā)育，獲得成熟配子。

繁殖周期

繁殖周期是一種特殊的物候現(xiàn)象。大多數(shù)養(yǎng)殖魚(yú)類屬于季節(jié)性繁殖魚(yú)類，繁殖季節(jié)與氣候季節(jié)密切相關(guān)。不同魚(yú)類繁殖時(shí)間不同。例如，鯉科魚(yú)類在春季和初夏繁殖，鮭科魚(yú)類在秋季產(chǎn)卵。繁殖產(chǎn)卵時(shí)間與光照周期、溫度和氣候等因素相關(guān)。魚(yú)類的繁殖季節(jié)往往與適宜子代成活的環(huán)境條件出現(xiàn)時(shí)間吻合。長(zhǎng)江上游圓口銅魚(yú)、長(zhǎng)薄鰍、中華金沙鰍等產(chǎn)漂流性卵魚(yú)類的產(chǎn)卵時(shí)間與洪峰出現(xiàn)時(shí)間一致，親魚(yú)洄游到上游產(chǎn)卵場(chǎng)繁殖，受精卵順?biāo)?，激流環(huán)境有利于孵化，洪水帶來(lái)豐富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)浮游生物繁殖，在下游形成索餌場(chǎng)，確保仔稚魚(yú)有充足餌料供給。

繁殖策略

魚(yú)類在水生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)不同的生態(tài)位，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期演化形成了獨(dú)特的繁殖策略。繁殖策略包括性別分化、初次性成熟大小、繁殖營(yíng)養(yǎng)條件、性腺發(fā)育和成熟產(chǎn)卵的環(huán)境需求和繁殖行為等方面。

魚(yú)類性別分化受遺傳因素、環(huán)境因素、社會(huì)因素或者三者協(xié)同作用控制。魚(yú)類性別分化時(shí)間是變化的，大部分魚(yú)類的性別是固定的單性，但也有部分魚(yú)類的性別是雌雄同體，在生長(zhǎng)過(guò)程中性別可以發(fā)生轉(zhuǎn)變。例如黃鱔，初次性成熟時(shí)是雌性，產(chǎn)卵后卵巢逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榫病?/span>

魚(yú)類初次性成熟年齡差異巨大。羅非魚(yú)6月齡初次性成熟，體重不足40g；而紅鰭東方鲀初次性成熟需要2-3年，體重需要達(dá)到1.2kg以上才能繁殖產(chǎn)卵。大西洋鮭的性成熟年齡與品系有關(guān)，具有可塑性，在淡水中體50g時(shí)成熟，在海水中體重需達(dá)3000g以上。

營(yíng)養(yǎng)在魚(yú)類初次性成熟、產(chǎn)卵間隔和產(chǎn)卵量方面均具有重要影響。魚(yú)類在繁殖季節(jié)到來(lái)前積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，滿足性腺發(fā)育需要，提高懷卵量或者配子質(zhì)量。除了營(yíng)養(yǎng)，魚(yú)類利用光照周期和水溫變化等環(huán)境信號(hào)引導(dǎo)成熟發(fā)育過(guò)程，確保產(chǎn)卵時(shí)間和子代在關(guān)鍵發(fā)育時(shí)期碰上最佳環(huán)境條件，以提高子代成活機(jī)率。魚(yú)類產(chǎn)卵對(duì)環(huán)境條件，尤其是溫度、空間和底質(zhì)，通常有更精細(xì)的要求。例如，鯉魚(yú)需要春季水溫由15℃逐漸升高，達(dá)到一定積溫才能產(chǎn)卵。鳑鲏?mèng)~類利用河蚌孵化魚(yú)卵，雌魚(yú)對(duì)雄魚(yú)占領(lǐng)的河蚌質(zhì)量滿意后，才會(huì)繁殖產(chǎn)卵。烏鱧利用水草筑巢產(chǎn)卵，雌雄配對(duì)后，水草的存在能夠促進(jìn)產(chǎn)卵。

魚(yú)卵產(chǎn)卵頻率與性腺發(fā)育類型相關(guān)。卵巢發(fā)育類型分為非同步和同步兩種。同步類型魚(yú)類一生只產(chǎn)卵一次，例如鰻鱺；非同步類型魚(yú)類可多次成熟產(chǎn)卵，也稱為分批產(chǎn)卵魚(yú)類，例如斑馬魚(yú)。

魚(yú)類也有多樣“婚配”制度

魚(yú)類的婚配制度多樣。有的魚(yú)類實(shí)行一夫一妻制，有的多夫一妻制，有的一夫多妻制。例如，高體鳑鲏被成為“模范夫妻”，雄性占領(lǐng)河蚌后成為領(lǐng)域魚(yú)，引導(dǎo)雌魚(yú)前往產(chǎn)卵，在產(chǎn)卵過(guò)程中一對(duì)一配對(duì)。雌魚(yú)在繁殖期產(chǎn)卵管延長(zhǎng)，利用延長(zhǎng)的產(chǎn)卵管將卵注射到河蚌鰓腔中。雄魚(yú)倒立在河蚌上方，密切觀察雌魚(yú)的產(chǎn)卵動(dòng)作，當(dāng)雌魚(yú)產(chǎn)卵管插入河蚌出水孔完成排卵，雄魚(yú)立即俯沖到河蚌進(jìn)水口處排精，使精子與卵子在河蚌鰓腔內(nèi)相遇完成受精。洄游產(chǎn)卵魚(yú)類往往是多夫一妻的魚(yú)類，在雌魚(yú)產(chǎn)卵瞬間，數(shù)尾雄魚(yú)同時(shí)排精，確保受精成功。

二、人工調(diào)控，提高繁殖受精率

受精是成熟精子與卵子結(jié)合形成受精卵的過(guò)程。受精率是反映配子質(zhì)量的重要指標(biāo)。通過(guò)親魚(yú)生殖調(diào)控和人工授精可以提高受精率。在苗種繁育生產(chǎn)中，對(duì)性腺發(fā)育進(jìn)行人工調(diào)控，挑選成熟的親魚(yú)和采用合適的人工繁殖方法，均是提高受精率的有效措施。

生殖調(diào)控，適配繁殖環(huán)境

生殖調(diào)控的主要目標(biāo)是使親魚(yú)在其自然繁殖季節(jié)達(dá)到性成熟并產(chǎn)卵。生殖調(diào)控同樣能夠使魚(yú)類的繁殖期提前或者延后。高水平的生殖調(diào)控，能夠使親魚(yú)在一年的任何時(shí)候都能成熟產(chǎn)卵，保障苗種全年連續(xù)均衡生產(chǎn)。生殖調(diào)控包括繁殖周期調(diào)控和繁殖行為調(diào)控（產(chǎn)卵、排精）。

生殖調(diào)控的關(guān)鍵點(diǎn)包括：親魚(yú)培育和挑選，養(yǎng)殖環(huán)境設(shè)置和福利保障，營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化，配子發(fā)生期間的環(huán)境調(diào)控，成熟期繁殖行為（排精產(chǎn)卵）的環(huán)境刺激。

在養(yǎng)殖條件下，模擬魚(yú)類性腺發(fā)育和成熟產(chǎn)卵的自然環(huán)境條件，尤其是溫度、光照周期，能夠促進(jìn)親魚(yú)性腺發(fā)育和誘導(dǎo)繁殖產(chǎn)卵。當(dāng)環(huán)境受限時(shí)，親魚(yú)性腺發(fā)育過(guò)程可能受阻，不能正常繁殖產(chǎn)卵。通過(guò)人工催產(chǎn)方式，可以彌補(bǔ)繁殖內(nèi)分泌激素不足。

人工擠卵，把握受精過(guò)程

產(chǎn)卵需要適宜的環(huán)境條件，包括溫度、溶氧和無(wú)應(yīng)激。卵子成熟時(shí)，細(xì)胞核偏離中心位置，核膜消失，完成第一次減數(shù)分裂。同時(shí)，濾泡破裂，卵子從卵巢釋放入卵巢腔，可從生殖孔自由流出。一般情況下，雌魚(yú)排卵后當(dāng)有發(fā)情雄魚(yú)時(shí)即可產(chǎn)卵。如果催產(chǎn)親魚(yú)不能產(chǎn)卵，需要人工擠卵。親魚(yú)成熟后，收集成熟精子和卵子，進(jìn)行人工授精可以提高受精率。

卵子在精子進(jìn)入后完成第二次減數(shù)分裂排出第二極體，進(jìn)一步發(fā)育形成第一個(gè)體細(xì)胞，完成受精過(guò)程。大多數(shù)淡水魚(yú)類的成熟卵子可被受精的時(shí)間窗口較短。鯉魚(yú)卵子排入水中后快速吸收導(dǎo)致受精孔關(guān)閉，受精時(shí)間窗口約45-60秒。但在生理鹽水中，卵子可受精時(shí)間能達(dá)幾分鐘時(shí)間。

精子在精巢中不活動(dòng)，受精時(shí)被激活。精子激活后快速運(yùn)動(dòng)，幾分鐘后停止運(yùn)動(dòng)，失去受精能力。但是，精子在激活前處于休眠狀態(tài)，可以保存較長(zhǎng)時(shí)間。

配子保存，控制育種時(shí)機(jī)

許多魚(yú)類雌雄性腺并非同步成熟。在繁殖季節(jié)開(kāi)始時(shí)，雄性通常比雌性先成熟，在繁殖季節(jié)結(jié)束時(shí)，情況相反。因此，需要有合適的配子保存方法才有利于人工繁殖。

在進(jìn)行人工授精時(shí)，把握擠卵時(shí)機(jī)和控制授精過(guò)程是提高受精率的關(guān)鍵。另外，對(duì)成熟精子和卵子進(jìn)行體外保存，可以解決雌雄發(fā)育不同步問(wèn)題，同時(shí)對(duì)家系選擇和雜交育種等遺傳育種工作也有重要意義。

參考文獻(xiàn)

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[2]Pillay T . Aquaculture: Principles and Practices[C]// Fishing News Books, Blackwell Science. 2005.

作者：史存卓（大連海洋大學(xué)水產(chǎn)設(shè)施養(yǎng)殖與裝備工程研究中心研究生）