魚的雌核生殖：人工雌核子代既保持母本優(yōu)質性狀，又具父本生長優(yōu)勢

所謂雌核生殖指在沒有精子的情況下使卵子發(fā)育成個體。雌核生殖俗稱假受精，意指精子雖能正常地鉆入和激活卵細胞，但精子的細胞核并未參與卵細胞的發(fā)育，使精子產(chǎn)生這種變化的誘變劑，可以是某些自然因子，也可以是某些實驗因子。從遺傳學角度看，雌核生殖相似于單性生殖。從克隆的角度來看，雌核生殖是一種無性克隆技術。

現(xiàn)在大力開展的水產(chǎn)人工誘導雌核生殖碩果累累，異育鯽魚和全雌性草魚早已推廣普及。人工誘導雌核生殖，一方面必須首先使精子染色體失活，另一方面還得保持精子穿透和激活卵細胞啟動發(fā)育的能力。凡雌核生殖的個體，都具有純母系的單倍體染色體。因此，雌核生殖的生命力，依賴于卵細胞染色體的二倍體化。在一些天然的雌核生殖過程中，是由于卵母細胞的進一步成熟分裂通常受到限制，染色體數(shù)目減半受阻，而使雌核生殖個體成為二倍體。所以，人為地阻止卵母細胞分裂，均有可能使雌核二倍體化發(fā)育。

（應用雌核發(fā)育技術建立純系）

在自然界里，人們早已發(fā)現(xiàn)在一些無脊椎動物中存在雌核生殖。早在1911年，赫特威氏就第一個成功地人工消除了精子染色體的活性。他在兩棲類研究中，利用輻射能對精子進行處理時發(fā)現(xiàn)：在適當?shù)母咻椛鋭┝肯?，能導致精子染色體完全失活，精子雖然能穿入卵細胞內，卻只能起到激活卵細胞啟動發(fā)育的作用，而不能和卵細胞結合，所以，精子在這里只是起到了刺激卵細胞發(fā)育的作用，成為科學家手中的犧牲品。

我國卓越的胚胎生物學家朱洗，利用針刺注血法，在癩蛤蟆離體產(chǎn)出的無膜卵細胞上，進行了人工單性發(fā)育的研究，并獲得世界上第一批沒有“外祖父的癩蛤蟆個體”，證明了人工單性生殖的子裔是能夠傳種接代的。
凡雌核生殖的個體，都具有純母系的單倍體染色體。因此，雌核生殖的生命力，依賴于卵細胞染色體的二倍體化。在一些天然的雌核生殖過程中，是由于卵母細胞的進一步成熟分裂通常受到限制，染色體數(shù)目減半受阻，而使雌核生殖個體成為二倍體。所以人為地阻止卵母細胞分裂，均有可能使雌核二倍體化發(fā)育。
在兩棲類、魚類和哺乳類動物中，生物學家們早已開展人工誘導雌核生殖技術的研究。總的說來，要達到實驗性二倍體雌核生殖，必須解決兩個最主要的問題，第一是人為地使精細胞的遺傳物質失活；第二是阻止雌性個體染色體數(shù)目的減少。

（染色體）

雌核生殖的鑒別：經(jīng)人工或自然誘導的雌核生殖個體，經(jīng)作一定的鑒定，以證明它確屬雌核生殖的個體。換句話說，應證明精子在胚胎發(fā)育中確實沒有在遺傳方面作出貢獻。鑒別雌核生殖的個體，通常以顏色、形態(tài)和生化等方面的指標為根據(jù)。通過細胞學的研究，無疑更能精確地判別雌核生殖。若是雌核生殖，其囊胚細胞中只出現(xiàn)一套來自雌核的染色體。否則，雌核和雄核染色體各占一半，得到的是雜交種。近年來，還運用了遺傳標志的方法，來鑒別雌核生殖的二倍體化。
雌核生殖具有產(chǎn)生單性種群的能力。在同型雌性配子的品種中，雌核生殖產(chǎn)生的所有后代，都應該是雌性個體(XX)；而在異型雌性配子(X或Y)的品種中，雌核生殖的后代，可能是雌性個體，也可能是雄性個體。
在人工誘導雌核生殖過程中，由于使精子染色體失活的處理，往往會導致基因突變。在兩棲類和魚類的發(fā)育中，即出現(xiàn)胚胎早期的死亡現(xiàn)象。故有人稱之為“外源精子致死效應”。顯然這種引起個體死亡的基因突變，屬隱性致死突變型。致死效應決定于隱性致死突變基因在兩個同源染色體上的狀態(tài)，如果呈現(xiàn)相同等位基因情況，個體發(fā)育到胚胎早期就會死亡。因此，雄核發(fā)育有可能為遺傳學研究提供某些致死突變種的生物品系，成為個體發(fā)育研究和遺傳育種實踐的好材料。

雌核生殖的研究，自20世紀初以來，雖有某些方面的突破。但從目前的研究狀況來看，不能不說它的進展還是比較緩慢的。尚存在許多薄弱環(huán)節(jié)，有待進一步解決。盡管如此，近年來國內外在這方面的研究仍取得不少成就。在人工誘導雌核生殖的魚類中，獲得了能夠正常受精的雌性個體，并成功地得到了人工雌核生殖的第二代和第三代。我國在鯽魚、草魚、鯉魚等品種上，在人工誘導雌核生殖和建立純系方面也已獲得成功。

1987年中國用核移植技術已成功地獲得人工雄核發(fā)育二倍體泥鰍。方法是將大鱗副泥鰍成熟卵的卵核用玻璃針剔除，以泥鰍的精液與去核的大鱗副泥鰍卵受精，結果囊胚細胞只帶有泥鰍雄核提供的單套染色體。把這種雄核單倍體囊胚細胞的核，移入去核的大鱗副泥鰍卵中，即可得到由雄核發(fā)育的胚胎。移植時可能胚胎細胞的部分核正處于G期，移入卵后經(jīng)再一次復制而成二倍體，由二倍體的核發(fā)育起來的胚胎能夠正常地孵化和發(fā)育。

（異育銀鯽）

異精雌核發(fā)育現(xiàn)象是20世紀70年代后期在銀鯽中見到的。由興國紅鯉精子激發(fā)的銀鯽子代（簡稱異育銀鯽）已在生產(chǎn)上廣泛用于養(yǎng)殖。由于異育銀鯽既是銀鯽雌核發(fā)育的子代，故保持了銀鯽肉味鮮美等優(yōu)質性狀，又因它是以興國紅鯉精子激發(fā)的子代，故又具有來自父本的生長優(yōu)勢。由光鏡觀察，異種精核在銀鯽卵質中呈濃縮狀態(tài)，不發(fā)育成雄性原核，濃縮的精核緊貼雌性原核，但不相互融合。

異種精子對于銀鯽雌核發(fā)育子代的生物學效應主要有：

①生長效應。以不同種精子激發(fā)銀鯽的雌核發(fā)育，其子代具有不同的生長效應。由興國紅鯉精子激發(fā)銀鯽的子代，與銀鯽本交的子代相比，生長速度平均快34.7%；由紅鯽精子激發(fā)銀鯽的子代生長速度平均快19.3%。

②性比的差異。銀鯽與其婚配雄魚的親緣關系直接影響到子代的性比。雄性的親緣關系較近，子代中雄魚比例較大；雄性親緣關系較遠，子代中雄魚比例很少，甚至不出現(xiàn)雄性個體。例如銀鯽本交子代的雄性占18.2%；野鯽精子激發(fā)銀鯽的子代，雄性平均占15.6%；紅鯽精子激發(fā)銀鯽的子代，雄性平均占2.5%；興國紅鯉精子激發(fā)銀鯽的子代，未見雄性個體。

③體色變異。由興國紅鯉或紅鯽精子激發(fā)銀鯽的子代，有少數(shù)個體的體表，由單個鱗片至7～8個鱗片大小的表皮是紅色的。

所以說，人工雌核生殖的技術和方法正在不斷發(fā)展和日臻完善，預計作為細胞工程學手段之一，將有可能對解決遺傳改良和生殖控制等關鍵性問題作出貢獻，而在按照人們的意愿改造和創(chuàng)新生命的進程中，將具有無可置疑的前景。

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