我國水母災(zāi)害研究現(xiàn)狀與展望

1 水母災(zāi)害概況

近年來，海洋生態(tài)災(zāi)害發(fā)生的頻率與種類不斷增加，繼赤潮、綠潮等生態(tài)災(zāi)害之后，水母泛濫已成為全球范圍內(nèi)的一種新型海洋生態(tài)災(zāi)害*全球變化下動蕩的中國近海生態(tài)系統(tǒng)[C]．第362次香山科學(xué)會議，2009．。20世紀(jì)90年代中期以前，我國沿海水母災(zāi)害只是偶有發(fā)生，并未引起人們的重視[1]。近年來，我國近海生態(tài)系統(tǒng)在全球氣溫升高、沿岸人類活動強度加大、漁業(yè)資源捕撈過度等多重壓力下發(fā)生了很大變化[2-3]，水母災(zāi)害暴發(fā)逐漸頻繁，渤海、東海北部和黃海南部海域相繼出現(xiàn)了大型水母暴發(fā)的現(xiàn)象。2003—2014年，多次出現(xiàn)因水母暴發(fā)導(dǎo)致電廠取水口網(wǎng)具阻塞、近海漁獲量減少和海濱浴場傷人事件[4]。2004年渤海遼東灣白色霞水母(Cyaneanozakii)異常增殖尤為顯著，造成海蜇(Rhopilemaesculentum)減產(chǎn)約80%，漁業(yè)減產(chǎn)60%以上[5]。2003—2016年中國海洋環(huán)境質(zhì)量公報顯示[4]，海濱浴場平均每年被水母蜇傷的人數(shù)達(dá)1 400人之多，引起死亡總?cè)藬?shù)為21人。在濱海發(fā)電廠、淡化水廠以及核電站等工程區(qū)，也頻頻出現(xiàn)水母纏繞、堵塞上述工程設(shè)施取排水口的事故。如，2009年華電青島發(fā)電有限公司海水循環(huán)泵的過濾網(wǎng)遭到了水母的“襲擊”，青島市三分之一的工業(yè)和居民用電受到了嚴(yán)重威脅；再如，2013年遼寧紅沿河核電站冷卻水取水口出現(xiàn)水母大量聚集，嚴(yán)重威脅核電站的安全運行。水母暴發(fā)不僅給當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)和生態(tài)造成了嚴(yán)重的損失，還對濱海旅游業(yè)產(chǎn)生了嚴(yán)重影響。水母災(zāi)害的頻繁暴發(fā)已經(jīng)嚴(yán)重威脅了海洋生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能，也為我國近海生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況敲響了警鐘。

目前，我國沿海形成水母災(zāi)害的種類主要有霞水母(Cyaneasp.)、沙海蜇(Nemopilemanomurai)、海月水母(Aureliaaurita)、多管水母(Aequoreamacrodactyla)、僧帽水母(Physaliaphysalis)等，而且大部分為有毒種類。對水母災(zāi)害進(jìn)行深入研究、掌握其發(fā)生的規(guī)律、探索其形成的條件、建立水母災(zāi)害預(yù)警預(yù)報系統(tǒng)，有利于防御水母災(zāi)害發(fā)生以及在災(zāi)害應(yīng)急處置過程中提供有效的技術(shù)支撐。

2 研究現(xiàn)狀

2.1 發(fā)展階段

20世紀(jì)90年代中期以前，由于水母災(zāi)害發(fā)生頻率較低，加之水母的經(jīng)濟(jì)價值較小，導(dǎo)致針對水母的研究較少。這一階段的技術(shù)特點是被動地發(fā)現(xiàn)水母災(zāi)害，僅限于對水母災(zāi)害現(xiàn)象的定性描述，監(jiān)測技術(shù)尚未起步，面對水母災(zāi)害時人們束手無策。第二階段為20世紀(jì)90年代中期至2010年，由于水母災(zāi)害發(fā)生逐漸頻繁，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院開始了有目的地組織對水母災(zāi)害的觀察和研究，逐步開展了海域內(nèi)理化、水文、氣象、海況等因子與水母災(zāi)害的相關(guān)性和監(jiān)測點的布設(shè)、采樣方法、檢測方法等方面的研究。第三階段為2010年以來，由于水母災(zāi)害問題逐漸得到重視，針對水母災(zāi)害監(jiān)測技術(shù)、水母災(zāi)害應(yīng)急處置技術(shù)和水母災(zāi)害預(yù)警技術(shù)的研究逐步展開，如國家海洋局北海環(huán)境監(jiān)測中心承擔(dān)的“典型海域水母災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警技術(shù)業(yè)務(wù)化應(yīng)用與示范研究”、中國科學(xué)院海洋研究所承擔(dān)的“中國近海水母暴發(fā)的關(guān)鍵過程、機理及生態(tài)環(huán)境效應(yīng)”和“我國近海水母災(zāi)害的形成機理、監(jiān)測預(yù)測及評估防治技術(shù)”等一批國家級科研項目先后啟動。

2.2 水母生活史研究

國外學(xué)者對水母生活史的研究起步較早，19世紀(jì)90年代已有記載[6]，國內(nèi)相關(guān)研究起步較晚，1981年丁耕蕪等[7]發(fā)表了《海蜇的生活史》，從而開始了我國水母生活史的研究。目前，我國對常見大型水母的生活史研究比較詳細(xì)，主要種類有海蜇(Rhopilemaesculentum)、海月水母、白色霞水母、多管水母、黃斑海蜇(Rhopilemahispidum)等，詳細(xì)研究了受精卵、螅狀體、橫裂體、碟狀體、幼體和成體期的形態(tài)變化及其生活習(xí)性，以及溫度和營養(yǎng)條件對生活史各階段的影響[8-13]，孫松等[14]發(fā)現(xiàn)了無性生活史是影響各暴發(fā)水母種群變動的重要生活世代。馬喜平等[15]通過對水母生活史的觀察還發(fā)現(xiàn)，水母在海洋生態(tài)系統(tǒng)食物鏈中處于“盲端”地位，只有鯧魚、海龜?shù)葮O少數(shù)種類喜食水母，但水母卻能夠利用其刺胞毒素殺死小型生物和攝食大量的浮游動物，從而與魚類進(jìn)行食物競爭。據(jù)此普遍認(rèn)為，一旦水母災(zāi)害暴發(fā)，海洋生態(tài)系統(tǒng)將會從以硅藻—甲殼類浮游動物—魚類為主的生態(tài)系統(tǒng)，轉(zhuǎn)變?yōu)橐约自濉鷦游锖臀⑿透∮蝿游铩笧橹鞯纳鷳B(tài)系統(tǒng)，其結(jié)構(gòu)和功能的根本性改變對海洋漁業(yè)資源是毀滅性的打擊，海洋生態(tài)平衡將會遭受重創(chuàng)*全球變化下動蕩的中國近海生態(tài)系統(tǒng)[C]．第362次香山科學(xué)會議，2009．。對水母生活史中某些關(guān)鍵過程的研究，將為揭示我國近海大型水母災(zāi)害的暴發(fā)機理提供了重要的生物學(xué)基礎(chǔ)。

2.3 水母暴發(fā)的影響因素研究

2.3.1 理化因子

不同水母災(zāi)害的暴發(fā)所需要的環(huán)境條件不同，目前對水母災(zāi)害暴發(fā)區(qū)水溫、鹽度、pH值、溶解氧、磷酸鹽、硝酸鹽等理化因子已開展了廣泛的研究，水溫和鹽度是水母暴發(fā)的關(guān)鍵因子已形成普遍共識。蔣雙等[16]研究指出，足囊的形成與繁殖和橫裂生殖的發(fā)生是大型水母無性生殖的兩個關(guān)鍵階段，也是影響大型水母暴發(fā)數(shù)量的兩個關(guān)鍵階段，溫度在這兩個階段中起著重要作用。10℃以下螅狀體不形成足囊，足囊在此溫度下也不萌發(fā)；在15～30℃范圍內(nèi)，形成足囊的螅狀體數(shù)量隨溫度升高而增多。魯男等[17]通過研究溫度和相對餌料豐度對海蜇水母體生長的影響，指出周期性變溫有利于水母能量的儲存和利用。程家驊等[18]研究了東海區(qū)大型水母數(shù)量分布特征及其與溫度、鹽度的關(guān)系，認(rèn)為水母各種類分布狀態(tài)與溫度和鹽度存在著一定的規(guī)律，冷暖水團(tuán)直接誘導(dǎo)了水母暴發(fā)。徐兆禮[19]通過研究東海水母類豐度的動力學(xué)特征，認(rèn)為鹽度是影響水母類數(shù)量變化的主要環(huán)境動力學(xué)因子，水溫是次要因子。陳洪舉等[20]通過對夏季長江口及鄰近海域水母類生態(tài)特征研究，認(rèn)為水溫和鹽度變化是造成優(yōu)勢種類更替及水母類分布變化的主要原因。自工業(yè)革命開始，海水酸度已經(jīng)升高了30%，預(yù)計到2060年海水酸度將會增加120%[21]。海洋酸化引起的海水化學(xué)變化必然影響海洋生物的生理代謝。海洋酸化究竟在多大程度上影響水母在海洋生態(tài)環(huán)境中的地位，目前的研究卻未能顯示其相關(guān)性。

2.3.2 浮游生物與漁業(yè)資源量

水母主要以浮游生物和少量的魚卵、仔魚為食。與1958年全國海洋綜合調(diào)查相比，現(xiàn)在所記錄的浮游動物種類數(shù)明顯增多，其中以水母類、橈足類種類數(shù)增加最為明顯；同時由于海洋漁業(yè)的迅猛發(fā)展，捕撈強度過高導(dǎo)致了漁業(yè)資源的衰退，在生態(tài)系統(tǒng)中水母的捕食壓力驟減，其餌料生物量激增[22]。只要水母成為海洋生態(tài)中浮游生物的主要消費者，其生長就異常迅速，極易形成水母大面積暴發(fā)的生態(tài)災(zāi)害[23]。馬喜平等[24]研究了渤海水母類生態(tài)的種類組成、數(shù)量分布和季節(jié)變化，指出水母密度高峰期主要出現(xiàn)在夏、秋兩季，大型水母占據(jù)絕對優(yōu)勢。嚴(yán)利平等[25]對東海、黃海大型水母類資源動態(tài)及其與漁業(yè)關(guān)系進(jìn)行了探討，指出東、黃海海域水母數(shù)量的劇增伴隨著漁業(yè)資源密度的下降。仲霞銘等[26]對霞水母的暴發(fā)與海洋生態(tài)之關(guān)聯(lián)性進(jìn)行了研究，提出引發(fā)霞水母災(zāi)害的四方面致因：1)海洋漁業(yè)資源的衰竭導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)中種間競爭損耗率降低；2)中上層低值魚類資源量的急劇下降直接導(dǎo)致海域中小型浮游生物的生物量大幅升高，為霞水母生長、發(fā)育提供了豐富的餌料基礎(chǔ)；3)夏季休漁制度的實施，減少了捕撈活動干擾，為霞水母生長、發(fā)育創(chuàng)造了平靜的海域環(huán)境；4)霞水母捕撈數(shù)量相對較少。以上研究雖然指出浮游生物的豐度與水母災(zāi)害暴發(fā)關(guān)系存在其合理性，但是在漁業(yè)資源持續(xù)衰退的大環(huán)境下，2003年卻是世界范圍內(nèi)的“水母年”，這一現(xiàn)象卻無法解釋。

2.3.3 生物入侵

丁峰元等[27]認(rèn)為生物入侵也會影響水母暴發(fā)。外來水母類由于缺少天敵、在適宜的溫度和充足的食物資源條件下，能導(dǎo)致其生物量猛增，最終成為優(yōu)勢種。同時由于競爭作用，還會導(dǎo)致本地水母類群生物量下降。如：聯(lián)合國環(huán)境規(guī)劃署海洋環(huán)境保護(hù)科學(xué)問題聯(lián)合專家組(GESAMP)為了控制黑海中指瓣水母(Mnemiopsisleidyi)的數(shù)量，引進(jìn)其天敵三刺低鰭鯧(Peprilustriacanthus)和卵形瓜水母(Beroeovata)，該措施已降低了黑海南部指瓣水母的數(shù)量。其中，卵形瓜水母是通過捕食—反饋系統(tǒng)(Feed-Back System)來直接影響指瓣水母的數(shù)量[28-30]。

綜上所述，水母災(zāi)害暴發(fā)的成因非常復(fù)雜，既受環(huán)境因素的影響，又受人類活動的影響，加之水母自身生長速度快，再生能力強，并具無性繁殖等快速繁殖方式，這些因素共同影響了水母災(zāi)害的暴發(fā)。

2.4 水母毒素研究

2.4.1 水母毒性

目前，我國近海主要有毒水母共19種，其中水螅水母類3種、管水母類2種、立方水母類2種和缽水母類12種[31]。有毒水母嚴(yán)重威脅著人類的健康，因而針對水母毒性的研究得以不斷深入?，F(xiàn)已知水母刺胞毒素中所含的主要成分除有毒的類蛋白毒素和多肽、酶類外，還有四氨鉻物、強麻醉劑、組織胺、5-羥色胺等生物活性介質(zhì)[32-33]；有毒的類蛋白毒素分子量最低為10 ku，最高超過600 ku。由于水母種類繁多和水母毒素成分的復(fù)雜性，使得水母毒性具有多種生物活性，主要包括溶血性、酶活性、神經(jīng)毒性、皮膚壞死、肌肉毒性、肝臟毒性以及心臟毒性等[34]。水母毒素含有的激肽樣成分可使人體局部小靜脈、毛細(xì)血管擴(kuò)張，通透性增加，局部皮膚充血水腫，痛癢、水皰糜爛、出血壞死，若大量刺胞毒素進(jìn)入機體可導(dǎo)致全身毛細(xì)血管廣泛擴(kuò)張，引起強而持久的降壓導(dǎo)致休克[35-36]。馮金華等[37]通過對霞水母刺絲囊毒素溶血活性的穩(wěn)定性研究，認(rèn)為人體37℃左右的溫度使毒素溶血活性達(dá)到最大值，亦即毒素效應(yīng)在毒素注入人體內(nèi)會迅速顯現(xiàn)。徐金濤等[38]通過對沙海蜇和白色霞水母刺絲囊毒素的細(xì)胞毒性比較研究，認(rèn)為白色霞水母刺絲囊毒素的細(xì)胞毒性更強，橫紋肌、結(jié)締組織對水母刺絲囊毒素敏感。于華華等[39]根據(jù)水母毒素的理化性質(zhì)和生物活性，篩選出水母毒素的解毒劑，有效縮短了水母蜇傷患者的病程。

2.4.2 檢測技術(shù)

水母毒素的檢測技術(shù)主要體現(xiàn)在對毒素的提取制備、分離純化和結(jié)構(gòu)鑒定三個方面。毒素提取主要有兩種途徑，一是直接對水母觸手進(jìn)行破碎提取[40]；二是從水母刺絲囊細(xì)胞中提取[41]，應(yīng)用組織研磨器破碎水母刺絲囊細(xì)胞提取水母毒素是較為可靠的制備水母毒素的方法，該方法應(yīng)用最為廣泛。目前水母毒素的分離純化方法較多，高效液相色譜法被認(rèn)為分離效果較好[32]，但由于水母毒素的種類不同或是水母毒素內(nèi)的蛋白組分之間性質(zhì)的不同，易導(dǎo)致分離純化的方法間差異較大，往往應(yīng)根據(jù)水母毒素蛋白的性質(zhì)結(jié)合不同的分離方法進(jìn)行分離純化[42-43]。國內(nèi)關(guān)于水母毒素結(jié)構(gòu)鑒定的研究報道很少，中國科學(xué)院海洋研究所于華華研究員正在開展“大型水母刺絲囊毒素的化學(xué)組成、結(jié)構(gòu)及釋放機制”課題研究。

2.5 水母災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警技術(shù)研究

2.5.1 監(jiān)測技術(shù)

近年來全球各類海洋觀測系統(tǒng)越來越多地關(guān)注水母的監(jiān)測，水母因其對環(huán)境干擾能夠快速響應(yīng)[44]，可作為一個環(huán)境變化指標(biāo)進(jìn)行監(jiān)測和研究。傳統(tǒng)的拖網(wǎng)樣采集方式在水母的長期監(jiān)測中提供了最好的密度和個體大小的變動證據(jù)，但相對較大時空尺度的調(diào)查取樣拖網(wǎng)成本太高，不利于長期連續(xù)性的業(yè)務(wù)化水母災(zāi)害監(jiān)測的推廣；同時，拖網(wǎng)采樣往往會破壞身體脆弱的水母物種，以致無法獲得完整的生物個體。北海航空支隊在2012—2014年嘗試用航空遙感技術(shù)監(jiān)測水母災(zāi)害，通過獲取的航片，進(jìn)行水母信息提取，優(yōu)化并完善了基于彩色航片的海面水母航空遙感監(jiān)測技術(shù)[45]。遙感監(jiān)測局限于只能對個體較大且顏色鮮艷的水母開展監(jiān)測，而聲納探測則可以監(jiān)測整個水體內(nèi)所有水母的數(shù)量，實現(xiàn)水母的快速監(jiān)測和立體化監(jiān)測。近年來也在探索利用雙頻識別聲納技術(shù)開展水母監(jiān)測[46]，該方法最耗時的環(huán)節(jié)同樣是數(shù)據(jù)分析，對比不足致使數(shù)據(jù)解析還不能實現(xiàn)自動化，但研究者普遍認(rèn)為聲納技術(shù)具備一些優(yōu)于視頻系統(tǒng)的特點，是估算水母豐度/生物量的極具潛力的方法[47]。

2.5.2 預(yù)警技術(shù)

現(xiàn)依據(jù)水母生長規(guī)律一般把水母災(zāi)害預(yù)警階段劃分為早期預(yù)警和短期預(yù)警，早期預(yù)警時間為50～80 d，短期預(yù)警時間為3～5 d[46]。整體研究方向是試圖通過總結(jié)常見有害水母生活史的研究，以及在水母發(fā)育的不同階段開展水母數(shù)量和生態(tài)環(huán)境調(diào)查，依據(jù)蝶狀體、幼體、未成熟水母等不同時期有害水母種群大小，結(jié)合海域餌料生物密度、水溫、鹽度等環(huán)境條件，預(yù)測有害水母成體的數(shù)量，進(jìn)而根據(jù)風(fēng)險等級和水母漂移路徑做出水母災(zāi)害早期預(yù)警或短期預(yù)警。美國NOAA和大學(xué)合作研發(fā)太平洋金水母出現(xiàn)概率長期預(yù)報系統(tǒng)，并定期發(fā)布水母預(yù)警通報[48]，而國內(nèi)已完成水母監(jiān)測預(yù)警綜合數(shù)據(jù)庫建設(shè)和監(jiān)測預(yù)警系統(tǒng)平臺的搭建，并實現(xiàn)72 h水母漂移路徑預(yù)測相對誤差低于35%的數(shù)模搭建[49]，但其距推廣應(yīng)用還需進(jìn)一步驗證。

3 研究展望

3.1 水母災(zāi)害形成機理研究

研究發(fā)現(xiàn)[14]，在水母災(zāi)害發(fā)生期，水域中的水母生物總量異常增多而種類數(shù)減少，某種水母優(yōu)勢種占據(jù)了絕對優(yōu)勢；理化、氣象、海況等各種環(huán)境因子與水母災(zāi)害的發(fā)生密切相關(guān)。因此，研究水母災(zāi)害形成機理成為防控水母災(zāi)害發(fā)生的前提，但目前尚未完全揭示出水母災(zāi)害形成的機理，對其深入了解是當(dāng)前研究的重點之一。

3.2 水母災(zāi)害監(jiān)測技術(shù)

由于水母幼體期難于肉眼辨別，而利用分子探針技術(shù)進(jìn)行種類鑒定已取得突破[50]，可進(jìn)一步建立幼體水母鑒定的方法數(shù)據(jù)庫，從而為水母災(zāi)害暴發(fā)前期的預(yù)警預(yù)報提供技術(shù)支撐。現(xiàn)代技術(shù)條件下，利用成像光譜儀獲取大型水母災(zāi)害分布區(qū)域的高光譜數(shù)據(jù)也成為可能，通過提取水母的光譜曲線與正常海水光譜進(jìn)行比對，研究水母災(zāi)害區(qū)域的波譜曲線特征，達(dá)到區(qū)分水母區(qū)域與正常海水區(qū)域的目的。

3.3 水母毒素分析

探索水母毒素的分析方法、分析其來源、結(jié)構(gòu)和種類是減輕水母災(zāi)害的必要手段。建立水母毒性的形態(tài)學(xué)判別方法，確定水母的毒性效應(yīng)，研發(fā)基于動物實驗的水母刺胞毒性生物學(xué)檢測技術(shù)成為今后研究的一個重要方向。

3.4 水母災(zāi)害漂移路徑的研究

通過對水母災(zāi)害漂移路徑的研究，掌握水母的漂移軌跡和方向，并分析水母對敏感海區(qū)的影響，可達(dá)到對水母災(zāi)害進(jìn)行及時預(yù)警預(yù)報的目的。然而由于水母的自主運動(特別是垂直運動)的不確定性，在一定程度上影響了水母種群的漂移擴(kuò)散方向和速度的判斷。目前，國內(nèi)外學(xué)者主要利用數(shù)值模擬方法開展水母災(zāi)害漂移路徑的研究[51]，國內(nèi)也曾嘗試?yán)肔agrange粒子追蹤法建立獨立的水母漂移路徑預(yù)測數(shù)值模型，結(jié)合水母災(zāi)害的實時監(jiān)測結(jié)果，模擬水母的漂移軌跡，但并未取得突破性進(jìn)展。對水母漂移路徑的研究也是今后一段時期研究的重點和熱點之一。

參考文獻(xiàn)：

[1]張斌鍵，楊璇．中國海洋環(huán)境深度報告[N]．中國海洋報2011-06-03(A2)．

[2]蔡榕碩．氣候變化對中國近海生態(tài)系統(tǒng)的影響[M]．北京：海洋出版社，2010．

[3]唐議，鄒偉紅．海洋漁業(yè)對海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響及其管理的探討[J]．海洋科學(xué)，2009，33(3)：65-70．

[4]國家海洋局官網(wǎng)．2003—2016年中國海洋環(huán)境狀況公報[EB/OL]．[2017-12-06]．http：//www.soa.gov.cn/zwgk/hygb/zghyhjzlgb/.

[5]葛立軍，何德民．生態(tài)危機的標(biāo)志性信號—霞水母旺發(fā)，今年遼東灣海蜇大面積減產(chǎn)[J]．中國水產(chǎn)，2004，(9)：23-25．

[6]Tronolone V B，Morandi A C，Migotto A E.On the occurrence of scyphozoan ephyrae in the Southeastern Brazilan Coast[J].Biota Neotropico.2002,2(2):1-18.

[7]丁耕蕪，陳介康．海蜇的生活史[J]．水產(chǎn)學(xué)報，1981，5(2)：93-102．

[8]鄭鳳英，陳四清，倪佳．海月水母的生物學(xué)特征及其爆發(fā)[J]．海洋科學(xué)進(jìn)展，2010，28(1)：126-132．

[9]董婧，王彬，劉春洋．白色霞水母各發(fā)育階段的形態(tài)[J]．水產(chǎn)學(xué)報，2006，30(6)：761-766．

[10]陳玉龍，王旭，胡錦矗．桃花水母生活史的實驗觀察[J]．動物學(xué)雜志，2010，45(2)：88-92．

[11]劉春洋，王文波，董婧，等．黃斑海蜇的生活史及幾種缽體水母類螅狀體形態(tài)特征的比較[J]．漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2009，30(4)：102-107．

[12]張芳，孫松，李超倫．海洋水母類生態(tài)型研究進(jìn)展[J]．自然科學(xué)進(jìn)展，2009，19(2)：121-127．

[13]馮頌，李超倫，孫松．膠州灣半球美螅水母數(shù)量周年變動及對浮游動物攝食壓力估算[J]．海洋與湖沼，2012，43(3)：480-485．

[14]孫松，于志剛，黃邦欽，等．中國近海水母暴發(fā)的關(guān)鍵過程、機理及生態(tài)環(huán)境效應(yīng)[J]．中國科技成果，2016，17(19)：12-13．

[15]馬喜平．水母類在海洋食物網(wǎng)中的作用[J]．海洋科學(xué)，1998，22(2)：38-42．

[16]蔣雙，陳介康．溫度、鹽度和光照對海蜇足囊繁殖的影響[J]．水產(chǎn)科學(xué)，1997，16(1)：3-8．

[17]魯男，蔣雙，陳介康．溫度和相對餌料豐度對海蜇水母體生長的影響[J]．水產(chǎn)科學(xué)，1993，12(2)：1-5．

[18]程家驊，李圣法，丁峰元，等．東、黃海大型水母暴發(fā)現(xiàn)象及其可能成因淺析[J]．現(xiàn)代漁業(yè)信息，2004，19(5)：10-12．

[19]徐兆禮．東海水母類豐度的動力學(xué)特征[J]．動物學(xué)報，2006，52(5)：854-861．

[20]陳洪舉，劉光興．夏季長江口及鄰近海域水母類生態(tài)特征研究[J]．海洋科學(xué)，2010，34(4)：17-23．

[21]海水變酸已成海洋生物致命傷[J]．當(dāng)代生態(tài)農(nóng)業(yè)，2009，(3)：155-155．

[22]江紅，程和琴，徐海根，等．大型水母暴發(fā)對東海生態(tài)系統(tǒng)中上層能量平衡的影響[J]．海洋環(huán)境科學(xué)，2010，29(1)：91-95．

[23]楊為東，趙文，李多慧，等．餌料浮游動物種類和密度對海月水母攝食和生長的影響[J]．大連水產(chǎn)學(xué)院學(xué)報，2010，25(3)：228-232．

[24]馬喜平，高尚武．渤海水母類生態(tài)的初步研究—種類組成，數(shù)量分布與季節(jié)變化[J]．生態(tài)學(xué)報，2000，20(4)：533-540．

[25]嚴(yán)利平，李圣法，丁峰元．東海、黃海大型水母類資源動態(tài)及其與漁業(yè)關(guān)系的初探[J]．海洋漁業(yè)，2004，26(1)：9-12．

[26]仲霞銘，湯建華，劉培廷．霞水母暴發(fā)與海洋生態(tài)之關(guān)聯(lián)性探討[J]．現(xiàn)代漁業(yè)信息，2004，19(3)：15-17．

[27]丁峰元，嚴(yán)利平，李圣法，等．水母暴發(fā)的主要影響因素[J]．海洋科學(xué)，2006，30(9)：79-82．

[28]Shiganova T A，Bulgakova Y V，Sorokin P Y，et al.Investigations of new settlerBeroeovatain the Black Sea [J].Biology Bulletin，2000，27(2)：247-255.

[29]Shiganova T A，BulgakovaY V，Volovik S P，et al.The new invaderBeroeovataMayer 1912 and its effect on the ecosystem in the northeastern Black Sea [J].Hydrobiologia，2001,451(1-3)：187-197.

[30]Finenko G A，Anninsky B E，Romanova Z A，et al.Chemical composition，respiration and feeding rates of the new alien ctenophore，Beroeovata，in the Black Sea [J].Hydrobiologia，2001,451(1-3)：177-186.

[31]劉萍，張學(xué)雷，宋洪軍，等．我國海域常見有毒水母的分類檢索[J]．海洋科學(xué)進(jìn)展，2013，31(2)：290-294．

[32]洪惠馨，李福振，林利民，等．我國常見的有毒海洋腔腸動物[J]．集美大學(xué)學(xué)報，2004，9(1)：32-41．

[33]馮金華．水母刺絲囊毒素的提取、溶血活性和毒性的研究[D]．青島：中國科學(xué)院海洋研究所，2009.

[34]于華華，劉希光，劉松，等．水母毒素的研究現(xiàn)狀[J]．海洋科學(xué)，2003，27(11)：27-29．

[35]邵月竹，王進(jìn)榮．急性海月水母蟄傷對心臟的影響[J]．中華急診醫(yī)學(xué)雜志，2001，10(3)：194-195．

[36]張明良．刺細(xì)胞毒素和毒理[M]．青島：青島海洋大學(xué)出版社，1992：20-21．

[37]馮金華，于華華，李榮峰，等．霞水母刺絲囊毒素溶血活性的穩(wěn)定性研究[J]．海洋科學(xué)，2009，33(9)：49-56．

[38]徐金濤，張學(xué)雷，龐敏．沙蜇和白色霞水母刺絲囊毒素的細(xì)胞毒性比較研究[J]．海洋科學(xué)進(jìn)展，2014，32(4)：543-547．

[39]于華華，馮金華，李榮鋒，等．水母蜇傷治療藥物的研制[D]．[EB/OL].(2014-11-25)[2018-03-30].http://www.wanfangdata.com.cn/details/detail.do?_tgpe=conference & id=8311128.

[40]Li C，Yu H，Liu S，et al.Factors affecting the protease activity of venom from jellyfishRhopilemaesculemtumKishinouye[J].Bioorganic & Medicinal Chemistry Letters，2005，15(24)：5370-5374.

[41]Brinkman D L，Burnell J N.Biochemical and molecular characterization of cubozoan protein toxins[J].Toxicon，2009，54(8)：1162-1173.

[42]李翠萍．兩種大型水母毒素的分離純化及其蛋白酶活性和抗氧化活性的研究[D]．青島：中國科學(xué)院海洋研究所，2008．

[43]李榮峰．水母毒素的分離純化及蛋白質(zhì)組學(xué)研究[D]．青島：中國科學(xué)院海洋研究所，2012．

[44]陳穎涵，林元燒，鄭連明，等．北部灣北部水母類群集結(jié)構(gòu)與數(shù)量分布[J]．生態(tài)學(xué)報，2015，35(10)：3382-3393．

[45]張洪亮，李?。焙７志滞瓿蓢鴥?nèi)首次有害水母監(jiān)測試驗[N]．中國海洋報，2013-08-13(A2)．

[46]吳玲娟，高松，白濤．大型水母遷移規(guī)律和災(zāi)害監(jiān)測預(yù)警技術(shù)研究進(jìn)展[J]．生態(tài)學(xué)報，2015，36(10)：6-10．

[47]楊東方，崔文林，張洪亮，等．新技術(shù)在水母監(jiān)測中的應(yīng)用[J]．海洋開發(fā)與管理，2014，31(4)：38-41．

[48]Brown C W，Hood R R，Li Z，et al.Forecasting system predicts presence of sea nettles in Chesapeake Bay[J].Eos Transactions American Geophysical Union，2002，83(30)：321-326.

[49]吳玲娟，高松，劉桂艷，等．青島近海大型水母漂移集合預(yù)測方法研究[J]．海洋預(yù)報，2015，32(2)：62-71．

[50]王建艷，甄毓，王國善，等．基于mt-16S rDNA和mt-COI基因的海月水母分子生物學(xué)鑒定方法和檢測技術(shù)[J]．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報，2013，24(3)：847-852．

[51]Moon J H，Pang I C，Yang J Y，et al.Behavior of the giant jellyfishNemopilemanomuraiin the East China Sea and East/Japan Sea during the summer of 2005：A numerical model approach using a particle-tracking experiment[J].Journal of Marine Systems，2010，80(1/2)：101-114.