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魚類體表粘液分泌和功能
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體表粘液是魚類多種粘液中的一種，它是由位于魚類皮膚上皮中的粘液細(xì)胞分泌的一類富含粘多糖、糖蛋白、免疫球蛋白和酶類等多種活性物質(zhì)。
按照進(jìn)化論的觀點(diǎn)，動(dòng)物在進(jìn)化過程中為了防止病原微生物入侵，會(huì)在容易入侵的部位形成各種屏障，比如陸生動(dòng)物通常依靠角質(zhì)化的堅(jiān)實(shí)表皮防止其它生物入侵，而魚類也是如此。生活在水中的魚類屬于低等脊椎動(dòng)物，進(jìn)化不完全，而水是病原微生物重要的傳播媒介，因此魚的體表就成了病原微生物最容易入侵的途徑。魚類為了適應(yīng)生存競(jìng)爭(zhēng)，將體表中的一部分上皮細(xì)胞特化形成了粘液細(xì)胞，分泌粘液覆于體表，形成阻擋病原菌入侵的第一道防線。
1、體表粘液細(xì)胞
魚類體表粘液的分泌細(xì)胞通常為扁平上皮細(xì)胞，在掃描電鏡下呈指紋狀，這種結(jié)構(gòu)與細(xì)胞的分泌作用有關(guān)。
1.1 粘液細(xì)胞的分類
粘液細(xì)胞根據(jù)腺體細(xì)胞數(shù)量可分為單細(xì)胞腺和多細(xì)胞腺兩種，根據(jù)細(xì)胞形狀分為棒狀、杯狀和囊狀三種，其中杯狀細(xì)胞是最常見的腺細(xì)胞，有學(xué)者認(rèn)為粘液細(xì)胞的三種不同形狀只是不同發(fā)育階段的不同表現(xiàn)形式。因此根據(jù)粘液細(xì)胞分泌產(chǎn)物的性質(zhì)來分類被大多數(shù)學(xué)者所接受，原因是分泌產(chǎn)物的性質(zhì)直接反映了粘液細(xì)胞功能的差異，因此利用染色原理直觀地將粘液細(xì)胞分類更科學(xué)。
有人利用HID染色法和酸性條件下的阿利新蘭（AB）染色及AB-PAS染色法（過碘酸-雪夫試劑與阿利新蘭聯(lián)合染色法）將鯉的粘液細(xì)胞分為囊狀、梨狀和杯狀三種類型。通常利用AB-PAS染色反應(yīng)將粘液細(xì)胞分為4種類型：Ⅰ型，AB-PAS染色呈紅色，含有中性粘多糖；Ⅱ型為藍(lán)色，含酸性粘多糖；Ⅲ型為紫紅色，同時(shí)含有中性粘多糖和酸性粘多糖，以中性粘多糖為主；Ⅳ型為藍(lán)紫色，同時(shí)含有中性粘多糖和酸性粘多糖，以酸性粘多糖為主。
1.2 粘液細(xì)胞的發(fā)育
Sinha（1975年）認(rèn)為粘液細(xì)胞是由基底膜正上方表皮生發(fā)層的普通表皮細(xì)胞發(fā)育而來，他將粘液細(xì)胞的發(fā)育分為形成、成熟、功能和退化4個(gè)階段，并描述了各個(gè)階段的形態(tài)特征。
（1）形成階段：一些表皮細(xì)胞經(jīng)過修飾而轉(zhuǎn)變?yōu)檎骋杭?xì)胞，在該階段，粘液細(xì)胞只存在于表皮的生發(fā)層中，其形態(tài)學(xué)特征是：細(xì)胞為圓形，體積小，強(qiáng)烈PAS陽(yáng)性反應(yīng)。
（2）成熟階段：粘液細(xì)胞產(chǎn)生并積累了大量粘多糖、粘蛋白等物質(zhì)，其形態(tài)學(xué)特征為：整個(gè)細(xì)胞變長(zhǎng)變大，細(xì)胞位于粘膜的中間層，PAS陽(yáng)性反應(yīng)。
（3）功能階段：成熟的粘液細(xì)胞開口釋放出大量的粘蛋白等粘液物質(zhì)，粘液細(xì)胞的突起與周圍的上皮細(xì)胞相接觸，形成了鑲嵌連接，粘液細(xì)胞位于粘膜的外周，與PAS反應(yīng)為陽(yáng)性。
（4）退化階段：當(dāng)細(xì)胞釋放出粘液以后，細(xì)胞變空，最后退化消失，PAS反應(yīng)，著色很弱。由此可見，在魚類的整個(gè)發(fā)育過程中，粘液細(xì)胞的數(shù)量與分泌的粘液成分都在發(fā)生著變化。
1.3 粘液細(xì)胞的分布
體表粘液細(xì)胞包括杯狀細(xì)胞、顆粒細(xì)胞、漿液細(xì)胞、棒狀細(xì)胞等單細(xì)胞腺和多細(xì)胞腺，主要分布在腺層內(nèi)，其分布具有一定的特點(diǎn)：
（1）不同種類的魚類粘液細(xì)胞數(shù)量及分布存在差異。如無鱗魚或少鱗魚類的粘液細(xì)胞較多，體表粘液也更多。
（2）同一尾魚體表粘液細(xì)胞呈不均勻分布狀態(tài)。無鱗區(qū)粘液細(xì)胞數(shù)比有鱗區(qū)要多，鰭的粘液細(xì)胞數(shù)比身體其它部位要少，且從魚頭至魚尾呈減少的分布趨勢(shì)。
（3）生活環(huán)境是影響體表粘液細(xì)胞數(shù)量與分布的重要因素，比如生活在深水層的魚類粘液細(xì)胞比生活在淺水層的多。在升溫的刺激下，大菱鲆體表皮膚不同部位粘液細(xì)胞的分布與數(shù)量較常溫均會(huì)發(fā)生顯著變化。
2、體表粘液分泌
含有酸性和中性粘多糖的Ⅲ型和Ⅳ型粘液細(xì)胞研究較多，這兩類細(xì)胞為開口式分泌，分泌時(shí)具有一定的方向性，即開口方向與魚體的運(yùn)動(dòng)方向相反，使得粘液能夠粘附在體表上。
溫度對(duì)粘液的分泌量、成分及活性具顯著影響。在一定溫度范圍內(nèi)，魚類體表粘液分泌量隨溫度升高而逐漸增加，其酸性粘液成分也顯著提高。但在高溫條件下，魚類的體表粘液細(xì)胞失活，體表粘液變性。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫高于35℃時(shí)，泥鰍體表粘液表現(xiàn)出不同的流變行為。
滲透壓對(duì)魚類體表粘液的分泌量和成分有明顯影響。研究表明，將海水魚轉(zhuǎn)入淡水中，其體表粘液的蛋白組分以及含量均會(huì)發(fā)生明顯變化。食鹽可以促進(jìn)魚類的微循環(huán)，促進(jìn)體表粘液中免疫蛋白的產(chǎn)生。
此外，影響魚類體表粘液蛋白組分及含量的因素還有鹽度、病原體微生物、物理刺激和其它水環(huán)境因子如pH、溶氧量、離子濃度等。由于魚類粘液細(xì)胞對(duì)于外界環(huán)境刺激的反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程，粘液細(xì)胞反應(yīng)機(jī)制也不盡相同，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)粘液細(xì)胞機(jī)制方面的研究甚少，報(bào)道僅限于幾種常見理化因子對(duì)粘液的影響。
楊桂文等（1999）研究表明，粘液細(xì)胞在一定限度內(nèi)對(duì)外界的物理、化學(xué)及生物刺激等脅迫具有保護(hù)性反應(yīng)作用，但當(dāng)超過其最大限度時(shí)，粘液細(xì)胞將遭到破壞，失去其生物活性功能。
3、體表粘液功能
體表粘液中含有大量種類豐富的生物活性物質(zhì)，主要成分是多糖類蛋白和部分纖維物質(zhì)，目前國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)其化學(xué)成分已有了不同層面的認(rèn)識(shí)。
體表粘液具有多種生理功能，比如減少游泳時(shí)的摩擦、調(diào)節(jié)魚體滲透壓、減少病原侵襲、魚類種內(nèi)化學(xué)信息傳遞介質(zhì)等。此外，魚類體表粘液還具有免疫防御功能，粘液中存在如補(bǔ)體、溶菌酶、凝集素、抗蛋白酶、轉(zhuǎn)移因子、C-反應(yīng)蛋白、幾丁質(zhì)酶和Ⅰ型干擾素等先天性防御因子。
4、結(jié)束語(yǔ)
魚類體表粘液在魚類整個(gè)生命過程中至關(guān)重要，其相關(guān)研究盡管開展得比較早，但進(jìn)展非常緩慢。目前雖在魚類體表粘液的分泌機(jī)制、組分及功能上的研究已取得了一定的進(jìn)展，但體表粘液分泌的分子生物學(xué)機(jī)制和影響因素以及分子調(diào)控機(jī)制尚不清楚。如果能研究清楚這些問題，可為魚類疾病防治、疫苗制備、活魚運(yùn)輸?shù)瑞B(yǎng)殖業(yè)中面臨的問題，提供科學(xué)依據(jù)和解決方法。
1、來源：《中大水生通訊》第61期
2、作者：廣州市誠(chéng)一水產(chǎn)科技有限公司 長(zhǎng)江區(qū) 周聰
按照進(jìn)化論的觀點(diǎn)，動(dòng)物在進(jìn)化過程中為了防止病原微生物入侵，會(huì)在容易入侵的部位形成各種屏障，比如陸生動(dòng)物通常依靠角質(zhì)化的堅(jiān)實(shí)表皮防止其它生物入侵，而魚類也是如此。生活在水中的魚類屬于低等脊椎動(dòng)物，進(jìn)化不完全，而水是病原微生物重要的傳播媒介，因此魚的體表就成了病原微生物最容易入侵的途徑。魚類為了適應(yīng)生存競(jìng)爭(zhēng)，將體表中的一部分上皮細(xì)胞特化形成了粘液細(xì)胞，分泌粘液覆于體表，形成阻擋病原菌入侵的第一道防線。
1、體表粘液細(xì)胞
魚類體表粘液的分泌細(xì)胞通常為扁平上皮細(xì)胞，在掃描電鏡下呈指紋狀，這種結(jié)構(gòu)與細(xì)胞的分泌作用有關(guān)。
1.1 粘液細(xì)胞的分類
粘液細(xì)胞根據(jù)腺體細(xì)胞數(shù)量可分為單細(xì)胞腺和多細(xì)胞腺兩種，根據(jù)細(xì)胞形狀分為棒狀、杯狀和囊狀三種，其中杯狀細(xì)胞是最常見的腺細(xì)胞，有學(xué)者認(rèn)為粘液細(xì)胞的三種不同形狀只是不同發(fā)育階段的不同表現(xiàn)形式。因此根據(jù)粘液細(xì)胞分泌產(chǎn)物的性質(zhì)來分類被大多數(shù)學(xué)者所接受，原因是分泌產(chǎn)物的性質(zhì)直接反映了粘液細(xì)胞功能的差異，因此利用染色原理直觀地將粘液細(xì)胞分類更科學(xué)。
有人利用HID染色法和酸性條件下的阿利新蘭（AB）染色及AB-PAS染色法（過碘酸-雪夫試劑與阿利新蘭聯(lián)合染色法）將鯉的粘液細(xì)胞分為囊狀、梨狀和杯狀三種類型。通常利用AB-PAS染色反應(yīng)將粘液細(xì)胞分為4種類型：Ⅰ型，AB-PAS染色呈紅色，含有中性粘多糖；Ⅱ型為藍(lán)色，含酸性粘多糖；Ⅲ型為紫紅色，同時(shí)含有中性粘多糖和酸性粘多糖，以中性粘多糖為主；Ⅳ型為藍(lán)紫色，同時(shí)含有中性粘多糖和酸性粘多糖，以酸性粘多糖為主。
1.2 粘液細(xì)胞的發(fā)育
Sinha（1975年）認(rèn)為粘液細(xì)胞是由基底膜正上方表皮生發(fā)層的普通表皮細(xì)胞發(fā)育而來，他將粘液細(xì)胞的發(fā)育分為形成、成熟、功能和退化4個(gè)階段，并描述了各個(gè)階段的形態(tài)特征。
（1）形成階段：一些表皮細(xì)胞經(jīng)過修飾而轉(zhuǎn)變?yōu)檎骋杭?xì)胞，在該階段，粘液細(xì)胞只存在于表皮的生發(fā)層中，其形態(tài)學(xué)特征是：細(xì)胞為圓形，體積小，強(qiáng)烈PAS陽(yáng)性反應(yīng)。
（2）成熟階段：粘液細(xì)胞產(chǎn)生并積累了大量粘多糖、粘蛋白等物質(zhì)，其形態(tài)學(xué)特征為：整個(gè)細(xì)胞變長(zhǎng)變大，細(xì)胞位于粘膜的中間層，PAS陽(yáng)性反應(yīng)。
（3）功能階段：成熟的粘液細(xì)胞開口釋放出大量的粘蛋白等粘液物質(zhì)，粘液細(xì)胞的突起與周圍的上皮細(xì)胞相接觸，形成了鑲嵌連接，粘液細(xì)胞位于粘膜的外周，與PAS反應(yīng)為陽(yáng)性。
（4）退化階段：當(dāng)細(xì)胞釋放出粘液以后，細(xì)胞變空，最后退化消失，PAS反應(yīng)，著色很弱。由此可見，在魚類的整個(gè)發(fā)育過程中，粘液細(xì)胞的數(shù)量與分泌的粘液成分都在發(fā)生著變化。
1.3 粘液細(xì)胞的分布
體表粘液細(xì)胞包括杯狀細(xì)胞、顆粒細(xì)胞、漿液細(xì)胞、棒狀細(xì)胞等單細(xì)胞腺和多細(xì)胞腺，主要分布在腺層內(nèi)，其分布具有一定的特點(diǎn)：
（1）不同種類的魚類粘液細(xì)胞數(shù)量及分布存在差異。如無鱗魚或少鱗魚類的粘液細(xì)胞較多，體表粘液也更多。
（2）同一尾魚體表粘液細(xì)胞呈不均勻分布狀態(tài)。無鱗區(qū)粘液細(xì)胞數(shù)比有鱗區(qū)要多，鰭的粘液細(xì)胞數(shù)比身體其它部位要少，且從魚頭至魚尾呈減少的分布趨勢(shì)。
（3）生活環(huán)境是影響體表粘液細(xì)胞數(shù)量與分布的重要因素，比如生活在深水層的魚類粘液細(xì)胞比生活在淺水層的多。在升溫的刺激下，大菱鲆體表皮膚不同部位粘液細(xì)胞的分布與數(shù)量較常溫均會(huì)發(fā)生顯著變化。
2、體表粘液分泌
含有酸性和中性粘多糖的Ⅲ型和Ⅳ型粘液細(xì)胞研究較多，這兩類細(xì)胞為開口式分泌，分泌時(shí)具有一定的方向性，即開口方向與魚體的運(yùn)動(dòng)方向相反，使得粘液能夠粘附在體表上。
溫度對(duì)粘液的分泌量、成分及活性具顯著影響。在一定溫度范圍內(nèi)，魚類體表粘液分泌量隨溫度升高而逐漸增加，其酸性粘液成分也顯著提高。但在高溫條件下，魚類的體表粘液細(xì)胞失活，體表粘液變性。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)水溫高于35℃時(shí)，泥鰍體表粘液表現(xiàn)出不同的流變行為。
滲透壓對(duì)魚類體表粘液的分泌量和成分有明顯影響。研究表明，將海水魚轉(zhuǎn)入淡水中，其體表粘液的蛋白組分以及含量均會(huì)發(fā)生明顯變化。食鹽可以促進(jìn)魚類的微循環(huán)，促進(jìn)體表粘液中免疫蛋白的產(chǎn)生。
此外，影響魚類體表粘液蛋白組分及含量的因素還有鹽度、病原體微生物、物理刺激和其它水環(huán)境因子如pH、溶氧量、離子濃度等。由于魚類粘液細(xì)胞對(duì)于外界環(huán)境刺激的反應(yīng)是一個(gè)復(fù)雜的過程，粘液細(xì)胞反應(yīng)機(jī)制也不盡相同，目前國(guó)內(nèi)外對(duì)粘液細(xì)胞機(jī)制方面的研究甚少，報(bào)道僅限于幾種常見理化因子對(duì)粘液的影響。
楊桂文等（1999）研究表明，粘液細(xì)胞在一定限度內(nèi)對(duì)外界的物理、化學(xué)及生物刺激等脅迫具有保護(hù)性反應(yīng)作用，但當(dāng)超過其最大限度時(shí)，粘液細(xì)胞將遭到破壞，失去其生物活性功能。
3、體表粘液功能
體表粘液中含有大量種類豐富的生物活性物質(zhì)，主要成分是多糖類蛋白和部分纖維物質(zhì)，目前國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)其化學(xué)成分已有了不同層面的認(rèn)識(shí)。
體表粘液具有多種生理功能，比如減少游泳時(shí)的摩擦、調(diào)節(jié)魚體滲透壓、減少病原侵襲、魚類種內(nèi)化學(xué)信息傳遞介質(zhì)等。此外，魚類體表粘液還具有免疫防御功能，粘液中存在如補(bǔ)體、溶菌酶、凝集素、抗蛋白酶、轉(zhuǎn)移因子、C-反應(yīng)蛋白、幾丁質(zhì)酶和Ⅰ型干擾素等先天性防御因子。
4、結(jié)束語(yǔ)
魚類體表粘液在魚類整個(gè)生命過程中至關(guān)重要，其相關(guān)研究盡管開展得比較早，但進(jìn)展非常緩慢。目前雖在魚類體表粘液的分泌機(jī)制、組分及功能上的研究已取得了一定的進(jìn)展，但體表粘液分泌的分子生物學(xué)機(jī)制和影響因素以及分子調(diào)控機(jī)制尚不清楚。如果能研究清楚這些問題，可為魚類疾病防治、疫苗制備、活魚運(yùn)輸?shù)瑞B(yǎng)殖業(yè)中面臨的問題，提供科學(xué)依據(jù)和解決方法。
1、來源：《中大水生通訊》第61期
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