利用母源免疫提升魚苗存活率

水產(chǎn)養(yǎng)殖中，魚苗死亡率高會導致巨大的經(jīng)濟損失，提高魚苗存活率是育苗工作者的技術重點。目前，保障魚苗存活率的主要有三項措施：一是提高養(yǎng)殖水環(huán)境的衛(wèi)生狀況，減少病原微生物感染機會；二是投加營養(yǎng)合理的餌料，提高魚苗體質；三是魚苗大規(guī)模免疫，直接提高魚苗的抗感染能力。但是，魚類在個體發(fā)育早期尚不具備或僅具有極弱的免疫應答能力，對魚苗進行免疫并未取得很好的免疫保護效果，而且魚苗個體小，數(shù)量多，大規(guī)模免疫具有許多困難。母源性免疫，即母體傳遞給子代的免疫力。哺乳動物可以通過胎盤和乳汁將母源性抗體傳遞給子代［１］，而鳥類［２］、爬行類［３］及魚類［４］則主要通過卵子子代傳遞免疫力，而且某些魚類還可以通過口腔黏液將母源性免疫傳遞給向子代［５］。無脊椎動物斑節(jié)對蝦（Ｐｅｎａｅｕｓ?。恚铮睿铮洌铮睿郏叮莺兔鄯洌ǎ拢铮恚猓酰螅簦澹颍颍澹螅簦颍椋螅郏罚菁?頭 索 動 物 文 昌 魚 （Ｂｒａｎｃｈｉｏｓｔｏｍａｂｅｌｃｈｅｒｉ）［８］也能夠向子代傳遞母源性免疫。

目前，對鳥類和哺乳類母源性免疫進行了較多深入的研究，其中母源性免疫，尤其是母源性抗體的傳遞機制已基本闡明，影響母源性免疫的因素及其對子代的保護作用也有許多相關報道，而且已用于家禽養(yǎng)殖中［９］。然而，在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，關于母源性免疫的研究及開發(fā)利用還十分有限。母源性免疫的傳遞通常受遺傳因素和環(huán)境要素影響，因此，養(yǎng)殖業(yè)中首先應選擇遺傳質量較高的個體作親魚，在此基礎上通過改變環(huán)境因素來進一步提高母源性免疫向子代的傳遞。

１　親魚的篩選

哺乳動物和鳥類的研究表明，母源性抗體從親代向子代的傳遞在一定程度上受遺傳因素的影響。不同年齡肉牛初乳中的抗體含量相對穩(wěn)定，說明牛初乳中母源性抗體的含量可能受遺傳控制［１０］。親魚在個體間遺傳各異，因此，個體差異也會影響母源性免疫的傳遞，尤其是親代的健康狀況直接影響其繁殖行為及精子和卵子的質量。只有健康的、抗感染力強的親代才能將更多能量用于繁殖，子代質量也較好。因此，水產(chǎn)養(yǎng)殖中親魚的篩選是影響母源性免疫傳遞的關鍵因素之一，應選擇健康狀況良好，尤其是抗感染能力較強的個體作親魚，以保證母源性免疫有效向魚苗傳遞。

２　親魚處理

２．１　免疫處理

動物接觸某種病原微生物（如病毒或細菌）后會產(chǎn)生免疫應答反應，合成相應的免疫因子，如抗體［４］、凝集素［１１］、補體［１２］和溶菌酶［１３］等，以抵抗各種病原體的攻擊。母體還會將這些免疫因子傳遞給子代，提高子代的生存能力。相比之下，若母體從未感染過某種抗原，自身通常不會合成特異性的抗體，體內特異性免疫系統(tǒng)對該病原的抵抗能力也較低。繁殖過程中不會向子代傳遞這種特異性抗體，子代對該病原的感染比較敏感。使得母體在生活環(huán)境中是否接觸過病原，對于母源性免疫特別是母源性抗體向子代的傳遞就具有重要影響。水產(chǎn)養(yǎng)殖中，對親魚進行免疫是促進母源性免疫向子代傳遞的又一個關鍵因素。例如，用熱滅活的細菌疫苗免疫親魚后，其子代相應抗體的含量顯著升高，使抗體長時間維持在較高水平，因此，魚苗接觸相同病原后能夠迅速作出免疫應答，抗感染能力提高。另一方面，母源非特異性免疫因子也能由親魚傳遞給子代，關于非特異免疫因子的有效持續(xù)時間，以及對子代保護作用的相對大小還有待于進一步研究。與鳥類和哺乳類等高等脊椎動物相比，魚類更加依賴于非特異性免疫。高密度養(yǎng)殖環(huán)境中，非特異性條件致病菌是導致魚苗死亡的主要原因。因此，所選免疫原應提高母源特異性和非特異性免疫因子的有效傳遞。為此，在免疫原篩選過程中，應重點考慮各種常見致病菌細胞壁的共同成分，以達到通過一次免疫來提高魚苗對多種病原的抗感染能力。在此基礎上，對免疫劑量、免疫時間和免疫途徑等進行比較研究，篩選出最佳的免疫方案。

２．２　營養(yǎng)保障

營養(yǎng)條件對母源性免疫因子的合成與傳遞均具有重要影響。哺乳動物在妊娠期抗體合成水平顯著升高［１４］，因此對特定營養(yǎng)或礦物質需求量也較高。營養(yǎng)供給不足或食物中營養(yǎng)搭配不合理，會降低母源性抗體的合成水平，影響母源性抗體向子代傳遞的數(shù)量和質量。例如食物中蛋白質含量過低，母體內抗體的合成水平顯著降低［１５］，甚至會影響到胚胎對母源性抗體的吸收［１６］。同樣，維生素Ｅ供應不足，也會導致母體傳遞給子代的抗體數(shù)量降低［１７］。由此可見，親代食物的可獲性與其子代中抗體反應水平呈顯著正相關。與高等脊椎動物相似，親魚的營養(yǎng)狀況也影響精子和卵子的質量及子代健康狀況［１８］。許多研究表明，蛋白質、維生素、脂肪和脂肪酸是親魚的重要營養(yǎng)素，其組成和含量及投喂方式對親魚的產(chǎn)卵量、受精（配子質量）、胚胎發(fā)育和仔魚的存活等均有顯著影響［１９－２１］。值得注意的是，不同魚類對各種營養(yǎng)素組成和含量的需求各不相同，必須開展研究以探明不同魚類親魚的最佳營養(yǎng)需求。關于親魚營養(yǎng)條件對母源性免疫因子垂直傳遞的影響還缺乏系統(tǒng)研究。

２．３　其他措施

在利用母源性免疫提高魚苗質量的過程中，還必須注意其他因素，如親體的年齡、性成熟狀況、環(huán)境脅迫（擁擠、水質污染等）［４］、產(chǎn)卵季節(jié)（尤其是光照和溫度的季節(jié)性差異）［２２］及配偶質量［２３］等。這些非營養(yǎng)因素在一定程度上也會影響到母源性免疫 的 傳 遞。 有 研 究 表 明，虹 鱒 （Ｏｎｃｏｒｈｙｎｃｈｕｓｍｙｋｉｓｓ）在繁殖季節(jié)隨著性激素含量升高，親魚血漿內抗體分泌細胞的數(shù)量和抗體含量均有所降低［２４］。褐鱒（Ｓａｌｍｏ?。簦颍酰簦簦幔┰谛韵俪墒爝^程中，親魚抗感染能力逐步下降［２５］，其原因可能是親魚將更多的物質和能量用于繁殖。

因此，育苗過程中一定要保證良好的親魚養(yǎng)殖環(huán)境，尤其是溫度、光照度、溶解氧、流速、魚巢及水質等。然而，這些環(huán)境因素在影響親魚免疫力的同時，對母源免疫力向子代傳遞的影響，還有待于進一步研究。