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有機酸在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的作用
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近年來，我國水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)的品種從傳統(tǒng)的魚類轉(zhuǎn)向種類繁多的蝦、蟹、貝類等。最近10年，我國水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量增長了260%[1]，水產(chǎn)品由以捕撈為主向以養(yǎng)殖為主轉(zhuǎn)變。人們?yōu)榱俗非笏a(chǎn)養(yǎng)殖的高效益，而進行高密度養(yǎng)殖或過度投放營養(yǎng)物質(zhì)，導(dǎo)致水質(zhì)污染嚴(yán)重，破壞了水體與養(yǎng)殖動物平衡，造成水產(chǎn)養(yǎng)殖動物大量死亡。同時，各種化學(xué)工業(yè)污染物質(zhì)和有輻射物質(zhì)的排放，使氮、磷等污染物含量增加，導(dǎo)致水產(chǎn)養(yǎng)殖環(huán)境的嚴(yán)重污染和各種不良現(xiàn)象的產(chǎn)生，水產(chǎn)動物因受到環(huán)境毒素的危害而大量死亡[2-3]。國內(nèi)外許多試驗證明，有機酸不僅能夠提升養(yǎng)殖環(huán)境的生產(chǎn)力，而且還具有抗菌、抑菌的作用，對水產(chǎn)動物的病害防治有積極影響[4-6]。本文對有機酸在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用進行綜述，并展望了有機酸的應(yīng)用前景。
1 有機酸的作用和機理
1.1 抑菌作用
有機酸可通過解離出的酸根離子或者氫離子進入細菌細胞膜內(nèi)使胞內(nèi)滲透壓增加，內(nèi)環(huán)境的酸值降低，導(dǎo)致細菌正常代謝紊亂，甚至裂解死亡，間接降低有害細菌的數(shù)量[7]。例如檸檬酸（citric acid）、蘋果酸（malic acid）、乳酸（lactic acid）等，此類有機酸飼料添加劑可在水產(chǎn)動物的腸胃中起作用。其中，檸檬酸（C6H8O7H2O）是一種酸性較強的有機酸，可以解離出3個H+，抑菌效果較好，能夠作為飼料酸化劑。
有機酸不僅可以降低環(huán)境中的pH值，還可以通過破壞細菌細胞膜、干擾細菌酶的合成、影響細菌DNA 的復(fù)制等達到抑菌的目的[8]。如甲酸（Formic acid）和山梨酸（Sorbic acid）。山梨酸對魚蝦腸胃內(nèi)的細菌具有較強的抑菌活性，它可以通過自身生命活動產(chǎn)生山梨?；^氧化物來抑制天冬氨酸酶的活性，進而破壞細胞膜的通透性、阻礙細胞的分解和合成等，使細菌處于休眠狀態(tài)甚至死亡。但最新研究表示，山梨酸對某些微生物如酵母和霉菌的抑制效果不明顯。例如，從用山梨酸鹽處理過的奶酪中分離出來的青霉菌屬，可以正常生長，還能代謝0.18%～1.20%濃度的山梨酸鹽[9]。
有機酸可以在胃內(nèi)促進有益微生物如乳酸菌類的生長，使其在適宜的條件下充分繁殖。乳酸菌數(shù)量增多后會奪取大量的養(yǎng)分和空間，破壞大腸桿菌等必要生存條件而致其死亡。有機酸還可有效抑制水產(chǎn)動物體內(nèi)病原微生物大腸桿菌（Escherichia）、沙門氏菌（Salmonella）等有害菌的增殖，從而達到防止水產(chǎn)動物疾病和促進生長的目的。
有機酸的抑菌方式可分為體外抗菌和體內(nèi)抑菌，不同有機酸抑菌機理有相似之處，也各有不同。有機酸對水產(chǎn)病原菌副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、嗜水氣單胞菌（Ae-romonashydrophila）、熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）具有顯著持續(xù)的抑制作用。石玉新等[10]用不同濃度的檸檬酸分別作用于嗜水氣單胞菌、副溶血弧菌、熒光假單胞菌，結(jié)果表明，檸檬酸對這3種菌都有不同程度的抑菌作用，而且其最小抑菌濃度分別為0.001 10、0.000 80、0.001 25 g/mL，在最小濃度下抑菌作用有6 d，可見檸檬酸抑菌作用有較好的持續(xù)性。1.2 緩解重金屬Pb、Cd等毒性，降低養(yǎng)殖環(huán)境的污染
有機酸以水體潑灑的方式進入養(yǎng)殖環(huán)境中，通過吸附、氧化或者絡(luò)合Pb、Cd、Cu、Zn等重金屬，緩解重金屬的毒性。不同有機酸作用于重金屬鎘的試驗結(jié)果表明，酒石酸、草酸、蘋果酸、檸檬酸、乙酸都有利于重金屬Cd2+向交換態(tài)轉(zhuǎn)變，在一定范圍內(nèi)質(zhì)量摩爾濃度增加，解毒效果越好，其中檸檬酸和乙酸的效果最好，僅次于絡(luò)合劑EDTA（ethylene diamine tetraacetic acid），蘋果酸的效果最差[11]，但僅較絡(luò)合劑EDTA解毒效果略差一些。有?C酸除了能一定程度地降解重金屬外，還可增加水中的氧氣，改善黃顙魚的厭食癥狀。
此外，有機酸還可使養(yǎng)殖廢水中的分子氨轉(zhuǎn)化為NH4+，然后結(jié)合氨離子生成穩(wěn)定的銨鹽，降低水中有毒氨的毒性。草酸和檸檬酸等還可加速污染水質(zhì)中磷的轉(zhuǎn)化[12]。
1.3 促進消化、增強抵抗力和抗應(yīng)激作用
有機酸通過影響代謝活動，提高酶活性來促進水產(chǎn)動物的消化。某些有機酸如檸檬酸可參與三羧酸循環(huán)和ATP的生成與轉(zhuǎn)化，加快水產(chǎn)動物的代謝。延胡索酸能提高線粒體腺苷酸環(huán)化酶、胃內(nèi)酶等的活性，利于產(chǎn)生能量和分解脂肪、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，促進吸收和利用；還參與氨基酸轉(zhuǎn)換，在應(yīng)激原的刺激下，機體可合成ATP，產(chǎn)生抗應(yīng)激作用[13]。
有機酸能夠減少氨的合成和抑制生成有害的代謝產(chǎn)物，還能阻礙免疫介導(dǎo)因子的合成和分泌，提升機體抵抗力[14]。
因為經(jīng)常使用抗生素生長促進劑會導(dǎo)致抗藥性和藥物積存，在很大程度上損害了水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的健康，所以正在被淘汰中。而有機酸同樣能夠促進水產(chǎn)動物生長和繁殖，還能減少水產(chǎn)動物因細菌感染產(chǎn)生的疾病，降低因使用抗生素帶來的負面影響，因而可逐漸替代抗生素。試驗表明，飼料中添加有機酸鹽或其復(fù)配物可提高蝦的免疫指標(biāo)、抗病能力，提高動物的營養(yǎng)價值[15]。有機酸通過促進水產(chǎn)動物腸道內(nèi)有益菌（如雙歧桿菌、乳酸菌等）的繁殖，抑制有害菌繁殖，使腸道菌群結(jié)構(gòu)向好的方面改變，促進維生素、鈣等的吸收，提高水產(chǎn)動物的抗病能力和抵抗力[16]。
在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，由于水質(zhì)環(huán)境污染、集約型水產(chǎn)養(yǎng)殖、有毒藥物及使用飼料不當(dāng)?shù)纫蛩貢顾a(chǎn)動物受到pH值、溶解氧、光照、有毒和有輻射重金屬、電磁場等的影響而處于應(yīng)激狀態(tài)，使其合成代謝降低，分解代謝升高，免疫功能弱化，機體活動減少，抑制繁殖，降低水產(chǎn)品產(chǎn)量。研究表明，飼料中輔以綠原酸可緩解應(yīng)激反應(yīng)[17]。在水溫為28 ℃條件下，在飼料中加入1.0%綠原酸，持續(xù)喂養(yǎng)30 d，發(fā)現(xiàn)鱉的血漿皮質(zhì)醇含量降低了10.28%～12.04%，而血漿溶菌酶活力升高了11.03%～14.13%，表明使用綠原酸可大幅度提高鱉的免疫力，減緩其免疫應(yīng)激[18]。
1.4 促進攝食、提高消化率和增重率
有機酸可促進水產(chǎn)動物對食物的吸收、提升蛋白質(zhì)的利用率，進而提高水產(chǎn)品的產(chǎn)值與品質(zhì)，在魚類、蝦類、河蟹等中大量使用。劉立鶴等[13]用不同含量的牛磺酸連續(xù)喂養(yǎng)南美白對蝦15 d，試驗證明，牛磺酸有利于南美白對蝦的攝食和生長，0.2%芬蘭甜菜堿+0.1%牛磺酸可使對蝦日攝食率增加，中期增重率達到563.99%，高于只添加0.2%芬蘭甜菜堿的對照組。誘食的原因是?；撬崾且环Nβ-含硫氨基酸，蝦的嗅覺和味覺對其敏感，從而促進了蝦對營養(yǎng)物質(zhì)的攝食活動[19]。牛磺酸作為誘食劑，可以將魚對飼料利用率提高5%～10%，提高抗氧化能力及增重率，使生長周期變短，減少養(yǎng)殖投入等。
有機酸作為酸化劑通過提高飼料的酸度，使胃蛋白酶、胰蛋白酶等的活性增強，代謝活動變強，增加水產(chǎn)動物對飼料的消化效率，促進生長，且不同類型有機酸酸化劑對魚類的生長效果有所差異。尚衛(wèi)敏等[15]用不同酸化劑對草魚進行試驗，檸檬酸組使草魚的增重率（WG）為156.09%，特定生長率（SGR）為1.68%，飼料系數(shù)為（FCR）1.62%，顯著高于對照組；乳酸組的分別為155.21%、1.67%、1.57%[20]。草魚腸道內(nèi)和肝胰臟內(nèi)的淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶的活性加強。L-蘋果酸可使羅非魚胃腸內(nèi)的淀粉酶和脂肪酶活性高于對照組，且酶活性會隨著L-蘋果酸含量的增加而升高[21]。添加0.2%檸檬酸喂養(yǎng)凡納濱對蝦45 d后，凡納濱對蝦的增重率、蛋白質(zhì)效率分別提高了15.73%、13.72%，飼料系數(shù)減少了0.17，腸蛋白酶的活性也明顯提高[22]。例如在魚飼料中添加果酸和檸檬酸可促進魚類胃腸道對營養(yǎng)物質(zhì)（糖類、維生素、蛋白質(zhì)等）的吸收、轉(zhuǎn)化和利用，掩蓋飼料的不良氣味，提高適口性。而添加甲酸、丙酸可抑制有害菌的生命活動，提高飼料的利用率，加速魚的生長與繁殖[23]。在飼料中添加0.30%檸檬酸和0.45%檸檬酸的試驗使羅非魚增重率分別提高了12.5%和11.2%[24]，提高了消化率，降低了增重成本。
2 影響有機酸應(yīng)用的因素
2.1 有機酸的添加量
水產(chǎn)動物的飼料中加入同種有機酸但質(zhì)量濃度不一樣時對其作用效果也有區(qū)別。在飼料中添加不同含量的?；撬嵛桂B(yǎng)草魚30 d后，牛磺酸的含量為200～1 400 mg/kg時，草魚的增重率、生長率、飼料利用率和蛋白質(zhì)效率均比對照組高；?；撬釣?/span>600 mg/kg時，草魚的增重率、生長率、飼料利用率和蛋白質(zhì)效率比均為最高。但?；撬岬奶砑恿繛?/span>1 800 mg/kg時，生長效率、飼料利用率、蛋白質(zhì)效率比均低于對照組[25-26]。由此可見，有機酸添加量在一定范圍內(nèi)，隨著添加量的增加將會促進草魚的生長，但是超過這個范圍時，過高或過低都會抑制草魚生長和降低對飼料的利用，且有機酸對不同水產(chǎn)動物的最適宜添加量會有所差異。
2.2 有機酸的添加時期
在水產(chǎn)動物的不同生長階段加入有機酸的作用效果不同。研究表明，在其幼期的促生長作用最好，增重率最高，可達24.8%[27]；成年期則在其他方面的作用明顯，如抗免疫應(yīng)激、防止炭疽桿菌的交叉感染等。2.3 飼料中的其他成分
有機酸與飼料中的其他成分有協(xié)同作用。飼料中含有的蛋白質(zhì)、脂肪等有較高的緩沖力，有機酸能提高飼料的酸度，降低飼料的緩沖力[28]，利于吸收和代謝，從而影響到食量和消化量。有研究表明，將檸檬酸和益生素結(jié)合在一起添加到鯽魚飼料中，通過35 d的試驗，對鯽魚生長的促進效果明顯，證明檸檬酸和益生素之間的相互作用有利于水產(chǎn)動物的生長[29]。此外，有機酸與銅、鋅、抗生素等也有一定的相互促進作用，一起作用于水產(chǎn)動物將達到更好的效果。如檸檬酸和延胡索酸能與鈣、銅、鋅、鐵、磷和鎂等礦物質(zhì)形成一種生物學(xué)效價很高的螯合物，促進其吸收和保留[30]。
2.4 外界條件及多元有機酸復(fù)合
很多試驗表明了有機酸有多種作用，但是在正常的外界環(huán)境下其促生長效果最明顯。有機酸作用于水產(chǎn)養(yǎng)殖若要得到最好的效果，適宜的水溫、水環(huán)境中其他浮游植物種類的多樣性及種群結(jié)構(gòu)、品質(zhì)好的飼料和發(fā)育良好且無病的魚苗及合理的放養(yǎng)密度等也很重要。添加多元復(fù)合有機酸可降低加入量，同時能更好地達到目的。4種有機酸檸檬酸、蘋果酸、酒石酸、琥珀酸以濃度比1∶1∶1∶1混合后對Hg2+和Hg有相互的氧化還原作用[31]，可使水產(chǎn)動物減少對汞的吸收，效果較單獨與其反應(yīng)要強，適用于水產(chǎn)養(yǎng)殖周期全過程的水體處理。復(fù)合有機酸對南美白對蝦的試驗表明，在其他條件如養(yǎng)殖規(guī)格、同齡南美白對蝦、養(yǎng)殖管理技術(shù)和操作都相同的情況下，添加復(fù)合有機酸組的南美白對蝦的飼料系數(shù)較單一酸的對照組低，提高消化率的作用高出20.28%，且節(jié)省了成本，增加了養(yǎng)殖效益[32]。
3 展望與應(yīng)用前景
隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展，有機酸對水產(chǎn)動物的促進生長作用日漸明顯[33]。隨著微生物技術(shù)的發(fā)展，有機酸被用于微生物發(fā)酵工程，通過代謝轉(zhuǎn)化為人類所需產(chǎn)物，可廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、醫(yī)藥、食品、能源、微生物飼料、環(huán)境保護等各種領(lǐng)域[34]。有機酸使水產(chǎn)養(yǎng)殖向著環(huán)保、經(jīng)濟、優(yōu)質(zhì)等方向發(fā)展。綠色新型有機酸產(chǎn)品的出現(xiàn)，不僅可以減少加工、運輸、貯存過程中的損失，還可使有機酸的效果增強。在未來的綠色環(huán)保型水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，有機酸將具有無法替代的作用。有機酸在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用研究需要向更全面、更深層次發(fā)展，特別是微生物技術(shù)和基因工程方面。
4 參考文獻 1 有機酸的作用和機理
1.1 抑菌作用
有機酸可通過解離出的酸根離子或者氫離子進入細菌細胞膜內(nèi)使胞內(nèi)滲透壓增加，內(nèi)環(huán)境的酸值降低，導(dǎo)致細菌正常代謝紊亂，甚至裂解死亡，間接降低有害細菌的數(shù)量[7]。例如檸檬酸（citric acid）、蘋果酸（malic acid）、乳酸（lactic acid）等，此類有機酸飼料添加劑可在水產(chǎn)動物的腸胃中起作用。其中，檸檬酸（C6H8O7H2O）是一種酸性較強的有機酸，可以解離出3個H+，抑菌效果較好，能夠作為飼料酸化劑。
有機酸不僅可以降低環(huán)境中的pH值，還可以通過破壞細菌細胞膜、干擾細菌酶的合成、影響細菌DNA 的復(fù)制等達到抑菌的目的[8]。如甲酸（Formic acid）和山梨酸（Sorbic acid）。山梨酸對魚蝦腸胃內(nèi)的細菌具有較強的抑菌活性，它可以通過自身生命活動產(chǎn)生山梨?；^氧化物來抑制天冬氨酸酶的活性，進而破壞細胞膜的通透性、阻礙細胞的分解和合成等，使細菌處于休眠狀態(tài)甚至死亡。但最新研究表示，山梨酸對某些微生物如酵母和霉菌的抑制效果不明顯。例如，從用山梨酸鹽處理過的奶酪中分離出來的青霉菌屬，可以正常生長，還能代謝0.18%～1.20%濃度的山梨酸鹽[9]。
有機酸可以在胃內(nèi)促進有益微生物如乳酸菌類的生長，使其在適宜的條件下充分繁殖。乳酸菌數(shù)量增多后會奪取大量的養(yǎng)分和空間，破壞大腸桿菌等必要生存條件而致其死亡。有機酸還可有效抑制水產(chǎn)動物體內(nèi)病原微生物大腸桿菌（Escherichia）、沙門氏菌（Salmonella）等有害菌的增殖，從而達到防止水產(chǎn)動物疾病和促進生長的目的。
有機酸的抑菌方式可分為體外抗菌和體內(nèi)抑菌，不同有機酸抑菌機理有相似之處，也各有不同。有機酸對水產(chǎn)病原菌副溶血弧菌（Vibrio parahaemolyticus）、嗜水氣單胞菌（Ae-romonashydrophila）、熒光假單胞菌（Pseudomonas fluorescens）具有顯著持續(xù)的抑制作用。石玉新等[10]用不同濃度的檸檬酸分別作用于嗜水氣單胞菌、副溶血弧菌、熒光假單胞菌，結(jié)果表明，檸檬酸對這3種菌都有不同程度的抑菌作用，而且其最小抑菌濃度分別為0.001 10、0.000 80、0.001 25 g/mL，在最小濃度下抑菌作用有6 d，可見檸檬酸抑菌作用有較好的持續(xù)性。1.2 緩解重金屬Pb、Cd等毒性，降低養(yǎng)殖環(huán)境的污染
有機酸以水體潑灑的方式進入養(yǎng)殖環(huán)境中，通過吸附、氧化或者絡(luò)合Pb、Cd、Cu、Zn等重金屬，緩解重金屬的毒性。不同有機酸作用于重金屬鎘的試驗結(jié)果表明，酒石酸、草酸、蘋果酸、檸檬酸、乙酸都有利于重金屬Cd2+向交換態(tài)轉(zhuǎn)變，在一定范圍內(nèi)質(zhì)量摩爾濃度增加，解毒效果越好，其中檸檬酸和乙酸的效果最好，僅次于絡(luò)合劑EDTA（ethylene diamine tetraacetic acid），蘋果酸的效果最差[11]，但僅較絡(luò)合劑EDTA解毒效果略差一些。有?C酸除了能一定程度地降解重金屬外，還可增加水中的氧氣，改善黃顙魚的厭食癥狀。
此外，有機酸還可使養(yǎng)殖廢水中的分子氨轉(zhuǎn)化為NH4+，然后結(jié)合氨離子生成穩(wěn)定的銨鹽，降低水中有毒氨的毒性。草酸和檸檬酸等還可加速污染水質(zhì)中磷的轉(zhuǎn)化[12]。
1.3 促進消化、增強抵抗力和抗應(yīng)激作用
有機酸通過影響代謝活動，提高酶活性來促進水產(chǎn)動物的消化。某些有機酸如檸檬酸可參與三羧酸循環(huán)和ATP的生成與轉(zhuǎn)化，加快水產(chǎn)動物的代謝。延胡索酸能提高線粒體腺苷酸環(huán)化酶、胃內(nèi)酶等的活性，利于產(chǎn)生能量和分解脂肪、蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)，促進吸收和利用；還參與氨基酸轉(zhuǎn)換，在應(yīng)激原的刺激下，機體可合成ATP，產(chǎn)生抗應(yīng)激作用[13]。
有機酸能夠減少氨的合成和抑制生成有害的代謝產(chǎn)物，還能阻礙免疫介導(dǎo)因子的合成和分泌，提升機體抵抗力[14]。
因為經(jīng)常使用抗生素生長促進劑會導(dǎo)致抗藥性和藥物積存，在很大程度上損害了水產(chǎn)養(yǎng)殖動物的健康，所以正在被淘汰中。而有機酸同樣能夠促進水產(chǎn)動物生長和繁殖，還能減少水產(chǎn)動物因細菌感染產(chǎn)生的疾病，降低因使用抗生素帶來的負面影響，因而可逐漸替代抗生素。試驗表明，飼料中添加有機酸鹽或其復(fù)配物可提高蝦的免疫指標(biāo)、抗病能力，提高動物的營養(yǎng)價值[15]。有機酸通過促進水產(chǎn)動物腸道內(nèi)有益菌（如雙歧桿菌、乳酸菌等）的繁殖，抑制有害菌繁殖，使腸道菌群結(jié)構(gòu)向好的方面改變，促進維生素、鈣等的吸收，提高水產(chǎn)動物的抗病能力和抵抗力[16]。
在水產(chǎn)養(yǎng)殖中，由于水質(zhì)環(huán)境污染、集約型水產(chǎn)養(yǎng)殖、有毒藥物及使用飼料不當(dāng)?shù)纫蛩貢顾a(chǎn)動物受到pH值、溶解氧、光照、有毒和有輻射重金屬、電磁場等的影響而處于應(yīng)激狀態(tài)，使其合成代謝降低，分解代謝升高，免疫功能弱化，機體活動減少，抑制繁殖，降低水產(chǎn)品產(chǎn)量。研究表明，飼料中輔以綠原酸可緩解應(yīng)激反應(yīng)[17]。在水溫為28 ℃條件下，在飼料中加入1.0%綠原酸，持續(xù)喂養(yǎng)30 d，發(fā)現(xiàn)鱉的血漿皮質(zhì)醇含量降低了10.28%～12.04%，而血漿溶菌酶活力升高了11.03%～14.13%，表明使用綠原酸可大幅度提高鱉的免疫力，減緩其免疫應(yīng)激[18]。
1.4 促進攝食、提高消化率和增重率
有機酸可促進水產(chǎn)動物對食物的吸收、提升蛋白質(zhì)的利用率，進而提高水產(chǎn)品的產(chǎn)值與品質(zhì)，在魚類、蝦類、河蟹等中大量使用。劉立鶴等[13]用不同含量的牛磺酸連續(xù)喂養(yǎng)南美白對蝦15 d，試驗證明，牛磺酸有利于南美白對蝦的攝食和生長，0.2%芬蘭甜菜堿+0.1%牛磺酸可使對蝦日攝食率增加，中期增重率達到563.99%，高于只添加0.2%芬蘭甜菜堿的對照組。誘食的原因是?；撬崾且环Nβ-含硫氨基酸，蝦的嗅覺和味覺對其敏感，從而促進了蝦對營養(yǎng)物質(zhì)的攝食活動[19]。牛磺酸作為誘食劑，可以將魚對飼料利用率提高5%～10%，提高抗氧化能力及增重率，使生長周期變短，減少養(yǎng)殖投入等。
有機酸作為酸化劑通過提高飼料的酸度，使胃蛋白酶、胰蛋白酶等的活性增強，代謝活動變強，增加水產(chǎn)動物對飼料的消化效率，促進生長，且不同類型有機酸酸化劑對魚類的生長效果有所差異。尚衛(wèi)敏等[15]用不同酸化劑對草魚進行試驗，檸檬酸組使草魚的增重率（WG）為156.09%，特定生長率（SGR）為1.68%，飼料系數(shù)為（FCR）1.62%，顯著高于對照組；乳酸組的分別為155.21%、1.67%、1.57%[20]。草魚腸道內(nèi)和肝胰臟內(nèi)的淀粉酶、脂肪酶、蛋白酶的活性加強。L-蘋果酸可使羅非魚胃腸內(nèi)的淀粉酶和脂肪酶活性高于對照組，且酶活性會隨著L-蘋果酸含量的增加而升高[21]。添加0.2%檸檬酸喂養(yǎng)凡納濱對蝦45 d后，凡納濱對蝦的增重率、蛋白質(zhì)效率分別提高了15.73%、13.72%，飼料系數(shù)減少了0.17，腸蛋白酶的活性也明顯提高[22]。例如在魚飼料中添加果酸和檸檬酸可促進魚類胃腸道對營養(yǎng)物質(zhì)（糖類、維生素、蛋白質(zhì)等）的吸收、轉(zhuǎn)化和利用，掩蓋飼料的不良氣味，提高適口性。而添加甲酸、丙酸可抑制有害菌的生命活動，提高飼料的利用率，加速魚的生長與繁殖[23]。在飼料中添加0.30%檸檬酸和0.45%檸檬酸的試驗使羅非魚增重率分別提高了12.5%和11.2%[24]，提高了消化率，降低了增重成本。
2 影響有機酸應(yīng)用的因素
2.1 有機酸的添加量
水產(chǎn)動物的飼料中加入同種有機酸但質(zhì)量濃度不一樣時對其作用效果也有區(qū)別。在飼料中添加不同含量的?；撬嵛桂B(yǎng)草魚30 d后，牛磺酸的含量為200～1 400 mg/kg時，草魚的增重率、生長率、飼料利用率和蛋白質(zhì)效率均比對照組高；?；撬釣?/span>600 mg/kg時，草魚的增重率、生長率、飼料利用率和蛋白質(zhì)效率比均為最高。但?；撬岬奶砑恿繛?/span>1 800 mg/kg時，生長效率、飼料利用率、蛋白質(zhì)效率比均低于對照組[25-26]。由此可見，有機酸添加量在一定范圍內(nèi)，隨著添加量的增加將會促進草魚的生長，但是超過這個范圍時，過高或過低都會抑制草魚生長和降低對飼料的利用，且有機酸對不同水產(chǎn)動物的最適宜添加量會有所差異。
2.2 有機酸的添加時期
在水產(chǎn)動物的不同生長階段加入有機酸的作用效果不同。研究表明，在其幼期的促生長作用最好，增重率最高，可達24.8%[27]；成年期則在其他方面的作用明顯，如抗免疫應(yīng)激、防止炭疽桿菌的交叉感染等。2.3 飼料中的其他成分
有機酸與飼料中的其他成分有協(xié)同作用。飼料中含有的蛋白質(zhì)、脂肪等有較高的緩沖力，有機酸能提高飼料的酸度，降低飼料的緩沖力[28]，利于吸收和代謝，從而影響到食量和消化量。有研究表明，將檸檬酸和益生素結(jié)合在一起添加到鯽魚飼料中，通過35 d的試驗，對鯽魚生長的促進效果明顯，證明檸檬酸和益生素之間的相互作用有利于水產(chǎn)動物的生長[29]。此外，有機酸與銅、鋅、抗生素等也有一定的相互促進作用，一起作用于水產(chǎn)動物將達到更好的效果。如檸檬酸和延胡索酸能與鈣、銅、鋅、鐵、磷和鎂等礦物質(zhì)形成一種生物學(xué)效價很高的螯合物，促進其吸收和保留[30]。
2.4 外界條件及多元有機酸復(fù)合
很多試驗表明了有機酸有多種作用，但是在正常的外界環(huán)境下其促生長效果最明顯。有機酸作用于水產(chǎn)養(yǎng)殖若要得到最好的效果，適宜的水溫、水環(huán)境中其他浮游植物種類的多樣性及種群結(jié)構(gòu)、品質(zhì)好的飼料和發(fā)育良好且無病的魚苗及合理的放養(yǎng)密度等也很重要。添加多元復(fù)合有機酸可降低加入量，同時能更好地達到目的。4種有機酸檸檬酸、蘋果酸、酒石酸、琥珀酸以濃度比1∶1∶1∶1混合后對Hg2+和Hg有相互的氧化還原作用[31]，可使水產(chǎn)動物減少對汞的吸收，效果較單獨與其反應(yīng)要強，適用于水產(chǎn)養(yǎng)殖周期全過程的水體處理。復(fù)合有機酸對南美白對蝦的試驗表明，在其他條件如養(yǎng)殖規(guī)格、同齡南美白對蝦、養(yǎng)殖管理技術(shù)和操作都相同的情況下，添加復(fù)合有機酸組的南美白對蝦的飼料系數(shù)較單一酸的對照組低，提高消化率的作用高出20.28%，且節(jié)省了成本，增加了養(yǎng)殖效益[32]。
3 展望與應(yīng)用前景
隨著水產(chǎn)養(yǎng)殖的發(fā)展，有機酸對水產(chǎn)動物的促進生長作用日漸明顯[33]。隨著微生物技術(shù)的發(fā)展，有機酸被用于微生物發(fā)酵工程，通過代謝轉(zhuǎn)化為人類所需產(chǎn)物，可廣泛應(yīng)用于水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)、醫(yī)藥、食品、能源、微生物飼料、環(huán)境保護等各種領(lǐng)域[34]。有機酸使水產(chǎn)養(yǎng)殖向著環(huán)保、經(jīng)濟、優(yōu)質(zhì)等方向發(fā)展。綠色新型有機酸產(chǎn)品的出現(xiàn)，不僅可以減少加工、運輸、貯存過程中的損失，還可使有機酸的效果增強。在未來的綠色環(huán)保型水產(chǎn)養(yǎng)殖業(yè)中，有機酸將具有無法替代的作用。有機酸在水產(chǎn)動物中的應(yīng)用研究需要向更全面、更深層次發(fā)展，特別是微生物技術(shù)和基因工程方面。
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